ヒドロダマリス亜科Hydrodamalinae(海牛目:ジュゴ ン科)における下顎と脊柱の運動機能に関する進化 的変化
著者 小林 昭二, 田崎 和江
著者別表示 Kobayashi Shoji, Tazaki Kazue
雑誌名 地球科学
巻 60
号 1
ページ 49‑62
発行年 2006‑01‑25
URL http://doi.org/10.24517/00061674
doi: 10.15080/agcjchikyukagaku.60.1_49
Creative Commons : 表示 ‑ 非営利 ‑ 改変禁止
http://creativecommons.org/licenses/by‑nc‑nd/3.0/deed.ja
The Association for the Geological Collaboration in Japan (AGCJ)
NII-Electronic Library Service
The Assooiation for the Geologioal Collaboration in Japan (AGCJ }
地
球科
学60
巻, 49 − 62 ( 20D6 年 )
Earth
Sciencc
〔Chikyu
Kagaku
)vol. 60 , 49 − 62 . 20D6 49
ヒ ド ロ ダ
マリ ス 亜 科 Hydrodamalinae ( 海 牛 目
:ジ
ュゴ ン 科 ) に お け る 下 顎 と 脊 柱 の 運 動 機 能 に 関 す る 進 化 的 変 化
☆小林 昭 二
* *・田 崎和 江
* * *Evolutional
change
of
the
masticating
and
spinal
movement
in
Hydrodamalinae
*KOBAYAS 田 Sh
(’ji
* *and
TAZAKI
Kazue
* **Abstract Evolutional
changein
function
ofthejaw ,
mobi 】ity
ofthe neck andthe
vertebral columnin Hydroduma
]inae
is
examined onthe
basis
ofthetbssil
skeleton,
the
myological alid osteologicatknowledge
ofliving slrenians.
In
[)u,
s’ i .
s’ iren
dewana ,
Dt
{sis’ iren
takasatensis
andH .
vdrodamalig spissa,
the
holding
fUnction
oftheir
rostraprebably
had
been
develepcd
亘ikc
H
)’ dtvdamali ,
sgigas ,
bccausc
血cyhad
a mandibular masticatjng sur 飴cc whichis
riarrow and rectangular
in
outline,
ventrallybroadened
pterygoid
process
tliat
attachedthe
pterygoid
muscles.
In
D . dtllt ,
ana andD .
takasaie
’lsiS,
the
splenius lnuscles mayhave
been
developed
tike
Dusigiren
/oiτdani ,
but
in
H . ・
ypiss α,
the
semispinahscapih 臼musclc mayhavc
bccn
morcdcvclopcd
血anthc
splcnius musclclikc
κg な
αs.
D .
’α肱宇α’6鷹 辭has
some o 山erfeatures ,
longer
sigrnoidridge
of squamosal, 1 .
arger.
oceipital condyle amd occipitosphenojdal eminence,
and
thicker
lateral
Hange
ofexoccipitahh 田1those
ofD.
devvana 、
Thereibre ,
there
is
apossibilhy
血atin
D .
taimsatensis
thc rlcckfbrcc
fbr
raisjng andd
藍pressing
the
head
had
beerl
strengthenedby
thedeveloped
splenius,
semispinaliscap 怕 s and
tollgrls
capltis muscles,
Thc
low
spinousproccss
ofthc
middlcpart
Qfthc
thoraclc
vertcbraeln Hydrodanlalinae
indicates
that
the
epaxial muscles( longissimus
dorsj
andtransversosplnalis
muscles )areless devek
)peci 、
andtherefore
that
the
mobilities of 血e vertebral column aregentle .
They
mighthave
been
swintmingin
thc calm cnvironment
.
Ke
γWol ’ ds
:epaxial muscles,
fUnctio11 ,
Hydrodamalinae ,
masticating、
osteologyは じ め に
ヒ ドロ ダマ リス
亜科 Hydrodamalinac
は, 海 牛 目 Sirenia ・
ジュ ゴ ン
科 Dugongidae
の巾
で, 北 太 平 洋
の寒 冷
な海
に適 応
し な が ら体
が 大 型化
し、 歯
を 失う
傾向
を 示 す グルー
プである,
その 中の
,
歯 を 残 すヨ ル ダニ カイ ギュ ウDusiyiren
j ’
ordani と 歯 を 消 失 したステ ラ
ー
カイ ギュ ウHydrodamaiis
gig .
as につ いて
, Donming
(1978
)は骨 学
と筋 学 的
な観 点
で, 頭
蓋の背 屈 ・
側
屈 ,
下顎
(咀嚼 )
運動 等
の機 能
形 態学 的
な 比較
を論
じている
.
しか し,
これ まで年 代 的
に前
二者
の問
に産す
る ヤマガタ ダ イカイ ギュ ウDu .
s’ i ,
s’ iren
de
}t
,
ana( Takahaslli
et al. 1986 ) ,
アイヅ タ カサ トカイ ギュ ウ
P
臥耐 厂c17taica .
s’
atan,
s’ i ,
s’ ( Kobayashi
etal
, 1995
),
タキカワカイ
ギュ ウHydrodam
αlis
spissa ( Funisawa l988 )
を含
むヒ ドロ ダマ リ ス亜科
の咀嚼 等
に関 す
る機 能 形態
の
系統 的
な検 討
は な され な かっ た. 筆 者
らは こ れ らの化 石 標
本 とD .
ノordani とH .
gigas
お よ び 現 生 海牛 (
ジュ ゴンDugong dugon ,
フ ロ リ ダマナテ ィー Trichechus
manatus )の骨 格 観 察
に
加 え , 現 生 す
る海 牛 ( D . dugon ,
アマ ゾン マ ナテ ィー Tri −
Cthechus
inunguis ,
フロ リ ダマ ナ テイー Trichechus
mαnatustatit ’
ostris)
の筋
学 的 な知
見( Domning
l977,1978
;Domning
and
Bun
ヤξnill991
;Stijper
l946 ) を も
と に.
ヒ ドロ ダマ リス 亜科
の下 顎 , 頭 蓋
の背 屈 ・ 側 屈 、 脊 柱 運 動
の機 能 形 態学 的 な 考 察
を試
みた結 罘
:,
その特 徴
お よび進 化 的
な変 化
がわかっ たの で報 告
す
る.
標 本 を 所 蔵 す る 施 設の 略 記 号 は 以
.
ドの通 りで あ る
. SMAC
;札ll彪市
博物 館 活
動センター,
TA
;福 島
県 高 郷 村 郷 土資 料館 , TMNH
:滝
川市美 術 自然 史館 ,
UCMP
:カ リ フ ォルニア大
学
バー
ク レイ校 古
生物 博 物 館 , YPM
:山 形県
立博物 館 , 材 料
骨 格
比較
に使
川 し た標 本
は第 1 表
に 示す . 特
にヒ ドロダマ リス亜科
の標 本
の保 存 状 況 を述
べる.
一 .
ド顎 〔
咀嚼 ) 運 動
と頭 部 背 屈 ・ 側 屈
に関 す
る部 位 ( 頭 器 )
では
, D . . 10rdani ( UCMI
)77037 ) ,
U .
gigas
では ほ ぼ完
全 な部 位
が残
さ れ てい る,
しか し, D .
dent ,
ana で は左 頬
骨,
翼 状突起 ,
D ,
takasatensis で は右 頬 骨 , 頭 頂骨 , 鱗 状 骨 ・ 上 後 頭 骨
の.・ 部 ,
下 顎 骨 , JI .
cuestae で は底 後 頭 骨 , 右 鱗 状 骨 , 右 外 後 頭 骨 ,
〃
. . yJissa
で は前 顎 骨 ,.
ヒ顎 骨
を含
む頭 骨 前 ’ 1
/:部
と 左頬 骨 , 右
2005
年4
月22
「1
受 付, 2005
年ll
月1
囗受理.
*
20e4
年 囗 本地 質 学 会 (千 葉大 会), 2005
年1MC (国 際 哺乳 類 学 会 :札 幌 大 会 )で一
部 発 表.
* * 福 島 攴部
,
金 沢 大 学 大 学 院 白然 科 学 研 究 科〒
9 .
20 − ll92
石 川 県 金 沢 市 角 間 町Graduate
Schoo
]ofNaturalScierlce
andTechnology ,
Kan
乱zawaUniversity 、
Kakuma ,
Kanazawa . 92
〔〕− ll92
Japan .
* * * 北 陸
.
支部
,
金 沢 た学 大学 院 自然 科 学 研 究科 石 川 県k
沢 市 角 間 町(49 )
N工 工
一
Eleotronio LibraryThe Association for the Geological Collaboration in Japan (AGCJ)
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The Assooiation for the Geologioal Collaboration in Japan (AGCJ }
50 小 林
昭二・
田崎 和 江
Species
FamilySubfamilyTimeL)
cahty Storage,
sp』・ .
(age ) RemarksZ冫
ロ
ξロ
8 ゴ【
lgon Dugongidae Dugonginae Recent 砂伽 血仞 θ佛鯉 s 厂厂 HydrodamahnaeRecent
HSPJ
/tSS厚 c
[
Jθ
stfiePusisi
η
takfi5ateiJSile厂
厂’ 厂
D
.
de曜afifi’ 厂
〃
.
ノbrdla皿 .
〃 丑ichθchu5tn8nfitu5 bichechidae
厂
厂
厂
’
’ 厂
Pliocene
Pliocene
MieCene
’ 厂
Mioc日ne厂
’ Miocene TrichechinaeRecent
PHcific
Ocean Bering
Sea Takikawa
,
HokkaldoCa
且if
/ 〕
rnia,
U.
S.
A.
TakaSuto
.
FukushimaOhe
.
YHmagata Cali飾rnia、
U.
S.
A,
Florida . U . S .
A.
Nationsl E cience Museum
,
Tbkyo 〔adult)Secia
!Educa 【
ionCenter
ToUniversit
・
y (臼dult}TMNHOOO1
,
SMAC472 (adu 工t)UCMP86433
(immature )TA 1
.
5 (adUlt )YPM662
.
749〔adUlt)UCMP77037
,
SMAC463 〔adu ]t)Yemiuri
Land
(adu10origina[
Rteplica
ofRussian
ScienceAcademy Museum
ofPaleontolog }1
,
Do[nning、
1978.
OliginaL roPhca ofSMAC
.
Furusuwa,
1988
.
Rep且ica ofYPM and Furusawa
}
s
possession
, Domning
1978.
OriginaL Kobayushi et aL
,
】995OriginaL Takuhushi et al
. ,
1986ReptiCH ofSMAC
,
Domming 1978.
Origina且
第
1
表 比較し た骨 格 標 木Tab
且e1Spe
じinlens
prepared
fbr
comparisonC
S
Sec
paPtI
PtE
・
T oリ ワ ウ 。 。 。 薀 番 c
’
1ワ ワ
th
ひ
蒙 誌
O
卩 。 ゆ
o。
’L
:。 ° ロ 。
ロ し
∴ワ 。
o
o
り
り
O o
口
D
Di
(
’
E
/
ノ第
1
図ジュ ゴ ンの咀嚼
.
頭の背
屈と 側屈に関わ る筋と その 周辺部の お も な筋の頭 蓋付着
部 左 外側 面図;C ,
後面図 ;D .
左.
卜
.
顎骨
外
側 面.
図 :
E ,
左下顎骨内側 而 図.
下記の記号は本図 以後1
bo ,
底 後 頭 骨 ;Dit
顎二腹 筋 :co,
外 後 頭 骨 ;cof,
外 後 頭 骨 背 外 側 縁 ;C
頭 長 筋 ;
M ,
咬 筋 ; md,
下 顎 骨 ;rnfi
オ トガ イ孔 :mx,
ヒ顎 骨 ; oc,
外 側 翼 突 筋;
PtT , 内
側翼 突筋
:SeC ,
頭 半棘筋
:so
,
ヒ後 頭 骨 ;ヨof,
Trp ,
僧帽筋
;Z .
頬 骨卜.
顎 筋
,
鬮
口H . maMO
{・
].
着 部・ 鬮
頭の背屈・
側fi1
1
’
腹fi
v に 関 わ る筋の付 着部・
( Domning , 1977
を も と に作成) .
A ,
背側面 図;B ,
こも使用
,
前 頭 骨 ;
fi11 .
大 後 頭 孔 ;j ,
頬 骨 :LnC ,
頭 最 長 筋 ;LoC
風,
後 頭 顆:
pa .
頭 頂 骨 :pm .
前 顎 骨 :pt ,
翼 状 突起;PtE ,
ヒ後 頭 骨
背
外側縁 ;Sp
].
板状筋
: sq,
鱗状骨;T ,
側頭筋
:匿 麹
欄 酬 着吝「≦・
Fig . 1 1
且nthe
skull ofDugong
dtig
‘,n,
attachment of main muscles concerned with masticating,
raising andlateral
bending
ofhead
(
modified afierDoiTming , 1977 ) . A ,
dorsal
view ;B ,
lemateral
view ;C ,
caudal view ;D ,
lateral
view ofle
丘 mandible ;E ,
nledial view ofle
丘mandible
.
Following
letters
are used also afterthis
figure .
bo ,
basioccjPita1
;Di ,
digastricus
;co,
cxoccipital,
eoCdorsolatcra1
刊angc of exoccipita 】;f ,
行onta1;fh1 ,
fbramcn
magnum ;j , jugal
;LnC ,
longissimus
capitis;LoCa ,
longus
capitis ;M 、
masseter ;md、
mandible ;mf,
mentalforamen
;mx,
maxilla ;oc,
occipital condyle ;pa ,
parietal
;pm ,
premaxilla
;pt ,
pterygoid
process
;PtE 、
pterygoideus
externus ;Ptl ,
pterygoideus
intemus
;SeC ,
semispina 正is
capitis ;so,
supraoceipital ; sof,
dorsolateral
fiange
ofsupraoccipita1 ;Spl ,
splenius ;sq,
squamosal ;T ,
temporalis
;T
矼),
trapezius
;Z ,
zygomaticomandjbularis.
園
・hm
・・… c…fm
・・ti
・・t
」・g
mu ・c1・・;膕
・賃・・hm
・・… c…f
・h
・m…i
・m・vi・g
h
・・d ・ 蒻
・tt
・・hm
・・t
p
・rt
。fth
・…p
・ ・i
…( 50 )
N工 工
一
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海 牛 凵
・
ヒ ドロ ダマ リス 亜 科の下 顎・
脊 柱 等の 運動
機能
に関
する進化 的研 究 51
♂ 薪 \
幽
D . dagen T
mauattkg第
2
図 胸 郭 断 面 形 図 (前 面観 ;ジュ ゴ ンとフロ リ ダマナテ イー
の各 第12
胸 椎と肋 骨をもとに作 成 )A ,
軸ヒ筋
の 発達 断 面 領域 ;Il 、
棘 突起の相 対 的 な 高 さ;P − S 、
棘 突 起の深 さ;R,
左 右の肋 骨;T 、
第12
胸 椎. Fig . 2 Thorax
in
cross sectiol】(
anterk )r view ;a 丘crthc
twelfththoracic
vertebrae amd ribsin
Dugong
dugon
andTrichechtts
rnanatu,
s/A , transversal
area 〔}f
thc
¢paxlal
nlusclc ;H ,
relativeheight
i
士omdorsalmost
point
oftllc ribtQ
tbe
level
ofthe top
ofneural spine ;P − S ,
depth
〔}f
neural spinc ;R 、
lcft
and right ribs ;T ,
thoracic
v・
ertebrae側
の頬骨 ・ 鱗 状 骨 ・ 外 後
頭骨
が欠 損
する.
脊 柱 運 動
に関す
る部位 (椎 骨
と肋 骨
)で は. D . ノ
o 〃α加,
H .
.
spiss α の椎 骨 , 肋 骨
は ほ ぼ1 個 体
が残
さ れてい る,
し かし D . dewana
の肋
什 は 右第 1 〜16
肋 骨,
左第 1 〜 12 肋 骨 , 椎 骨
で は
第 1 〜7 頚 椎 , 第 1 〜13 胸 椎
と第 16 − 21
胸椎
第1
〜 3 腰 椎
が残 存 す
るが, 関節 部
が残 り関節
可能 な胸 椎
は第 1
〜 13 胸 椎
まで であ る. H .
gigas
は尾 椎
の・ 部
を欠 くが , 胸
椎 と肋
骨 は ほ ぼ 残 さ れ てい る. D .
takasatensis
は1 点
の胸 椎 片
の み で ほと
ん ど残
さ れていない.
且 corestae では 頚椎
片 と肋 骨 片
が散 点 的
に発 見
さ れてい る.
方 法
各
標 本の ド顎,
頭 部の背 屈・
側 屈,
脊 柱の運 動 機 能に関す
るお も な 骨
格
の筋 粗 面,
突起
部 な ど 筋 停1
ト部・
起 始 部の観 察と
計 測
お よび肋 椎 関節
の前 而 観
の比較 を
それぞ れ実物
につ い て実 施 し,
比較
には 図版
も利
用 した.
筋
につ いては, 調
査対 象
の ∠).
takasalen.
s’ is ,
D ,
dewana ,
H ,
spissa な ど 本 亜
科
がジュ ゴン科
で あ ること,
ま たDomning
( 1978
)がH . giga ,
s’ と D .
jord
‘lni の比較
に おい てD .
dugon
の筋 学 ( Domning
l977 ) を も
と に論 述
してい るの で, 本 論
でも
そ れ を参 考
に した. 特
に咀嚼 , 頭骨
の背 屈 ・ 側 屈
に関与 す
るお も な 筋 と その頭
骨付 着 部
を第 1 図
に示 す . 下 顎
運動
に関 与 す
る側 頭 筋
(第 1
図T .
以 下 同様
). 咬 筋
(M
), 煩
骨 下 顎筋 ( Z ) ,
内 側 お
よび外 側 翼 突 筋
(Ptl ,
PtE
)は,
そ れ ぞ れ頭 頂 骨
(pa
),
鱗 状 骨 (
sq), 頬 骨 G
), 翼 状 突 起
(pL
;pteryts ]
oidprocess :翼 状 骨 ,
翼 蝶
形骨 , il
蓋骨
か ら なる突 起 Domning
l978 )
の腹 側 端
か ら起 始
し.
下 顎 骨 (md)
に停 止 する.
頭 部の 背 屈
・
側 屈 に は 板 状 筋 (第1
図Sp1
),
頭 最 長 筋(
LnC
),
頭半 練 筋
(SeC
), 腹
屈に は頭 長筋 ( LoCa )
が 主 丿J
筋 と して関
わる.
そ れ ぞ れ は鱗 状 骨 外 側 ( S 状 稜 )
の後 内
側 部.
L
後 頭 骨(
so)
と外
後 頭骨 (
eo )の背外
側縁 (
sof.
eof) 、 底 後頭
骨の筋 結節
に停 t
ヒす
る( Domning
l977 ) .
胸 郭
の断 面 図( 第 2
図)
は 小 林・
長澤 〔 1998 ) ,
小林 ( 2002 )
の
方 法
に基
づ い て, 各標 木
の順 位
に対
応 す る 肋 骨 と胸 椎 を 肋(
51 )
骨 頭
と胸椎 前 肋 骨 窩 ・ 前 位 胸 椎 後 肋 骨 窩 , 肋 骨 結 節
関節
面 と胸椎 横 突肋 骨 窩
をそ
れぞ
れ関 節 さ
せて得
た平 面 投 影
の写 真 ・
図 を も と に
作
成 し た. 棘
突 起の計 測
は, 横 突
起の背 側 面
の最 低 位 面
か ら棘 突起 背
側端
ま での 距 離 を 棘 突起
の深
さ〔 P − S )
と
し
た.
し か し, 棘 突 起 背 側
の・ 部
が欠損 す
る場 合 , 保 存
さ れてい る 慕部
の左右 側 面
を背 側
へ延 長 す
るか. 残 存 す
る前 後
位椎
骨の棘 突起
の大 き さ お よ び胸 椎
全高
と横 突 起 端 間隔
の比と
照合
して深 さ を推 定
した.
その断 面 図におい て, 肋 骨 背
側端
か ら棘 突起
背 側端
の レベ ル まで を 棘 突 起の相 対 的 な 高 さ{
H )
とし た. 椎 骨
の棘 突 起
の区 分は, 相
対 的 な高
さ (H )
が 棘 突 起の深
さ( P − S )
の1
!2
より
大き
い場 合 「高
い」棘 突起 ,
小 さい場 合 「低い」 棘 突 起 と し た
.
し た がっ て第 2 図
のD . dugon
で は 「高い」棘
突 起,
Z
manatttS では「 低
い」棘 突 起
と なる
. 相 対 的
な高
さ (H >
は,
棘 突起
の問 およ び両 側 (第2 図 A )
に分 布 す
る軸
上筋 ( 横 突棘 筋 , 最 長筋 , 腸肋 筋 )
の発
達程 度
を知
る目安
と なる. 体 幹 , 特
に軸
上筋 が 走
る脊柱 部
の動 き に 関 わ る
部位
と して, 椎 骨
と肋 骨
の保 存
状況
か ら肋 椎
関節
の観 察
が 可能
なD .
ノo厂4
α雇, D .
dewana ,
H . .
spis,
s’
a,
H .
gi − 9CJS
の胸 郭
の断 面形
につ い て比 較 す
る.
計 測
につ いてはDomning
(1978
). 古 沢 ( 1983 ) を参 考
に し た.
用 語 につ い ては, Domning ( 1977, 1978
),
Slijpcr ( 1946 ) ,
加 藤 ・
山内 ( 1995)
に準
じ た. 結 果 と比 較
各標 本
の 下顎
運動
と頭 部
の背 屈 ・ 側 屈 等
に関す
る おも
な部
位の形 態 的 特 徴 とそ れ らの比
較
を第 3
図にま とめ,
以下 ほ ぼ そ れ に 沿っ て述べ る.
下
顎 運 動 (
咀嚼 )
に関 わる部 位
こ こ では
歯
とそ
の周 辺 部 位 ,
下顎運 動
に関
わ る咀 嚼筋 ( 側
頭筋 , 咬 筋 ,
頬骨
下顎 筋 , 翼 突筋 )
が起 始 , 停
止す
る部 位
につ いて 比 較 す る
.
歯
と 口蓋
骨, 上
顎 骨, 前
顎 骨第 3 図
に示 し
たよう
に,
ヒ ドロ ダマ リス亜科
のう ち DZt 一
N工 工
一
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{AGCJ)
52
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l
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D.1'ilD.d
ilD.t
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(seeFig.4))
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'titttttttttttt'ttt ttttttttttttt'tttttttttttttttttttttttttttttttttttttt'tttttttt'tttttttttttt ttttt ag 3 pa Hydrodamalinae a)llil]ee, utdiaHbM ' MIJMt:wa';'6ts ts UthBiiha)tlltt ( \-tif.
mm)D..i:D..ioFdbni, D.d1D. de}vana, D.t:J).
takasatensi.g,H.c:H/eiiestae, H.s:U. spissa, Ug:H.giga,y,
e!ne.E,OCfi Fig. 3 Comparison
of cranial region concermed with mastjcating, raising and[ateral bending
ofheadin Hydrodamalinae ( in
mm)..1'oftlani, D. d/D. dewana, D.
t:D.
takasatensis,H,
c:H. corestae,H.s:H.
spissa,H/ g/H. gigas,
e/estimatc,-/missing.D..f:D.
<52)
The Association for the Geological Collaboration in Japan (AGCJ)
NII-Electronic Library Service
The Association for theGeologicalCollaboration inJapan
{AGCJ)
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D.J'iDrd
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i anteriormar-
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i straighti
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'l・deep '
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L-shape L'shape LLshape lateralridge 'promment'moderate
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' low low
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ireduced t
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l・promment '
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i 52x38i 64x69
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i(O.08xO.09)(O.09xO.09)li l
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