火 山 泥 流 地 形 に 発 達 し た 鉱 質 土 壌 湿 原

火 山 泥 流 地 形 に 発 達 し た 鉱 質 土 壌 湿 原

― 植 生 と 立 地 環 境 ， 生 活 史 戦 略 の 解 明 お よ び 保 全 対 策 へ の 応 用 ―

速 水 裕 樹

2016

目 次

要 旨

第

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1

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3

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5 3

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第

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第

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Abstract

要 旨

本 研 究 で は ， こ れ ま で 存 在 が 確 認 さ れ て こ な か っ た 火 山 泥 流 堆 積 物 上 に お い て 鉱 質 土 壌 湿 原 植 生 の 存 在 を 実 証 し ， 鉱 質 土 壌 湿 原 植 生 の 立 地 環 境 や 生 態 的 特 徴 の 知 見 を 充 実 さ せ る こ と で ， 存 在 す る 植 生 の 保 全 対 策 に 役 立 て る こ と を 目 的 と し た 。

植 生 調 査 と そ の 体 系 化 を 通 し ， 研 究 対 象 地 に は 中 間 湿 原 植 生 や 二 次 草 原 植 生 が 存 在 す る こ と が 明 ら か と な っ た 。 ま た 研 究 対 象 地 の 土 壌 は 黒 ボ ク 土 ま た は 岩 屑 土 で あ り ， 泥 炭 土 の よ う な 有 機 質 土 壌 は 認 め ら れ な か っ た 。 植 生 の 生 態 的 特 徴 は ス ト レ ス 耐 性 型 ，攪 乱 依 存 型 ，競 争 戦 略 型 に 分 類 さ れ た 。 そ し て 鉱 質 土 壌 湿 原 に 特 徴 的 な 植 生 は ， ス ト レ ス 耐 性 と 攪 乱 依 存 の 両 性 質 を も っ た 種 群 で あ っ た 。 植 物 の 刈 取 り を 用 い た 植 生 管 理 で は ， 刈 取 り を 行 っ た 高 茎 草 本 群 落 か ら 成 る 試 験 区 で は ， 刈 取 り 行 わ な か っ た 試 験 区 と 比 較 し て ， 鉱 質 土 壌 湿 原 植 生 に 特 徴 的 な 種 の 生 育 が 多 く 認 め ら れ た 。

以 上 を 総 括 す る と ， 当 地 の 湿 原 植 生 は ， 植 物 社 会 学 に お け る 植 生 単 位 上 の 位 置 と 土 壌 の 特 徴 か ら 鉱 質 土 壌 湿 原 植 生 で あ る と 結 論 づ け ら れ た 。ま た ， 特 定 の 植 物 群 落 や 場 所 に 結 び つ い た 種 群 が 存 在 す る こ と か ら ， 当 植 生 の 保 全 対 策 上 ， 現 存 す る 植 物 群 落 を バ ラ ン ス よ く 維 持 す る こ と が 望 ま し い と 考 え ら れ た 。 ま た 保 全 が 最 も 難 し い と さ れ る 低 茎 草 本 植 物 群 落 か ら 成 る 中 間 湿 原 植 生 に つ い て は ， 年 3 回 程 度 の 植 物 刈 取 り が 保 全 対 策 と し て 有 効 と 確 認 さ れ た 。

1

第 1 章 序 論

1 は じ め に

我 々 が 生 活 を 営 む 社 会 は ， 様 々 な 生 態 系 サ ー ビ ス を 享 受 す る こ と に よ っ て 成 り 立 っ て い る が ， 近 年 ， 我 が 国 を 初 め と し 世 界 各 地 で 生 物 多 様 性 の 減 少 が 進 行 し ，そ の 保 全 対 策 が 急 務 と な っ て い る 。こ の よ う な 時 流 の 中 ，1992 に 開 催 さ れ た「 環 境 と 開 発 に 関 す る 国 際 連 合 会 議 」に お い て ｢ 生 物 の 多 様 性 に 関 す る 条 約 ｣ が 採 択 さ れ ，生 物 多 様 性 の 保 全 に 関 す る 機 運 が 高 ま っ た（ 小 原 ，1999）。 我 が 国 も 生 物 多 様 性 条 約 に 署 名 し 締 約 国 と な り ， そ の 行 動 計 画 と し て 1995 年 に 生 物 多 様 性 国 家 戦 略 が 策 定 さ れ ，2008 年 に 生 物 多 様 性 基 本 法 が 成 立 し た 。 生 物 多 様 性 の 保 全 及 び 持 続 可 能 な 利 用 を 可 能 と す る 施 策 の 推 進 ， 生 物 多 様 性 の 保 全 が も た ら す 恵 沢 を 将 来 に わ た っ て 享 受 で き る 社 会 を 実 現 が 求 め ら れ て い る （ 田 中 ，1999）。

こ の よ う な 中 ， 陸 域 と 水 域 の エ コ ト ー ン で あ り ， 多 種 多 様 な 生 物 種 の ハ ビ タ ッ ト と し て 重 要 性 が 認 識 さ れ て い る の が 湿 地 で あ る 。 湿 地 は ラ ム サ ー ル 条 約 の 定 義 に よ る と（ 図 1－1），天 然 か 人 口 か ，淡 水 か 汽 水 か を 問 わ ず ， 沼 沢 地 や 湿 原 ， 水 域 な ど を 包 括 し ， 低 潮 時 の 水 深 が 6ｍ を 越 え な い 海 域 を 含 む 等 ， 幅 広 い 環 境 が 該 当 す る （ 山 本 ，1999）。 こ れ ら は 多 く の 有 用 な 機 能 を 持 ち ， 我 々 に 多 く の 生 態 系 サ ー ビ ス を 提 供 し て い る （ 図 1－2）。 一 方 で ，湿 地 は 減 少 の 著 し い 生 態 系 の ひ と つ で も あ り ，2002 年 に 改 定 さ れ た 生 物 多 様 性 国 家 戦 略 （ 第 2 次 ） で は ， 湿 地 に 対 す る 保 全 強 化 に つ い て 言 及 さ れ る に 至 っ た 。

こ の よ う な 国 内 外 の 湿 地 保 全 の 気 運 の 高 ま り を 受 け ， 我 が 国 で は 生 物 の 生 息 地 と し て 規 模 の 大 き な 湿 地 ， 希 少 種 が 生 息 す る 湿 地 が 「 日 本 の 重 要 湿 地 500」 と し て 選 定 ， 公 表 さ れ た （ 富 田 ，2010）。 こ れ に は ， 淡 水 の 湿 地 で あ る 湿 原 の 一 形 態 で あ る 鉱 質 土 壌 湿 原 が 複 数 選 定 さ れ て い る 。 鉱 質 土 壌 湿 原 で は ， ホ シ ク サ 属 や ミ カ ヅ キ グ サ 属 の な ど の 小 型 グ ラ ミ ノ イ ド や 食 虫 植 物 に よ っ て 特 徴 的 な 植 生 が 発 達 し ， サ ギ ソ ウ な ど の 絶 滅 危 惧 種 や ， 東 海 地 方 の シ デ コ ブ シ の よ う に 地 域 固 有 種 が 多 く 存 在 し ， 我 が 国 の 生 物 多 様 性 の 保 全 上 ， そ の 価 値 が 高 い と 考 え ら れ る （ 植 田 ，1989a； 下 田 ，1999）。

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3

る と 小 規 模 で 遷 移 の 進 行 が 早 く ， 湿 原 植 生 が 消 失 す る ま で の 期 間 が 数 十 年 以 内 と さ れ ， 湿 地 周 囲 の 斜 面 崩 落 な ど で 湿 原 植 生 の 更 新 ・ 再 生 が 繰 り 返 さ れ る こ と で ，そ の 植 生 は 移 動 し な が ら 維 持 さ れ て き た と 考 え ら れ て い る（ 植 田 ，1989ｂ ； 角 野 他 ，1995； 芹 沢 ，2002）。 し か し ， 斜 面 の 崩 壊 は 災 害 で あ り ， 現 代 で は 治 山 事 業 に よ り 速 や か に 復 旧 さ れ て し ま う た め ， 新 た な 湿 原 の 誕 生 や 植 生 の 更 新 ・ 再 生 が お こ な わ れ に く く な っ て い る 。

古 く は 大 正 時 代 よ り ， 一 部 に お い て は そ の 保 全 上 の 価 値 が 認 め ら れ て き た 鉱 質 土 壌 湿 原 で あ る が （ 箱 根 仙 石 原 湿 原 環 境 調 査 団 ，1978； 四 日 市 市 教 育 委 員 会 ，1983； 鈴 鹿 市 教 育 委 員 会 ，1984； 成 東 町 ・ 東 金 市 教 育 委 員 会 ， 2003）， 近 年 そ の 価 値 が 広 く 認 識 さ れ る よ う に な り ， 保 全 活 動 が 各 地 で 行 わ れ る よ う に な っ た 。 例 と し て ， 近 年 に な っ て 国 や 県 の 天 然 記 念 物 に 指 定 さ れ た も の が 複 数 存 在 し （ 武 豊 町 教 育 委 員 会 ，1990： 豊 明 市 教 育 委 員 会 ， 1994；中 西 ，2010；菰 野 町 教 育 委 員 会 ，2012；豊 橋 市 教 育 委 員 会 他 ，2014），

愛 知 県 豊 田 市 の 湧 水 湿 地 は ，2012 年 に ラ ム サ ー ル 条 約 に 登 録 さ れ た（ 富 田 ， 2014）。 ま た 湿 原 植 生 の 保 全 ， 復 元 を 目 的 と し た 管 理 も 各 地 で 試 み ら れ て お り ， 湿 原 周 囲 や 湿 原 内 に 侵 入 し た 木 本 の 伐 採 や 抜 根 ， ヌ マ ガ ヤ や ヨ シ ， ス ス キ な ど の 大 型 草 本 の 刈 取 り や 掘 り 取 り な ど の 攪 乱 に よ り ， 鉱 質 土 壌 湿 原 を 特 徴 づ け る 小 型 グ ラ ミ ノ イ ド や 食 虫 植 物 か ら な る 低 茎 草 本 群 落 の 復 元 が 試 み ら れ て い る （ 成 東 町 ・ 東 金 市 教 育 委 員 会 ，2003； 中 西 ，2010； 福 井 他 ，2011； 福 井 他 ，2013； 新 井 他 ，2014）。 し か し 一 方 で ， 誤 っ た 保 全 対 策 の 問 題 も 生 じ て お り ， 一 部 の 植 え 戻 し 運 動 で は ， サ ギ ソ ウ な ど の 湿 原 植 を 自 生 の 有 無 ， 絶 滅 か 残 存 か を 考 慮 せ ず に ， 起 源 の 分 か ら な い 個 体 群 や 園 芸 品 種 を 導 入 ， 育 成 し た 事 例 が 存 在 す る （ 植 田 ，1989ｂ ； 豊 橋 市 教 育 委 員 会 他 ，2014）。 ま た ， 保 全 管 理 を ど の よ う に 行 え ば よ い の か ， 管 理 の た め の 踏 み 込 み よ る ダ メ ー ジ は ど こ ま で 許 容 さ れ る の か ， 植 生 の 遷 移 を 防 ぐ た め に 行 わ れ る 植 物 の 刈 取 り は ， 年 に 何 回 の 頻 度 で 行 わ れ れ ば よ い の か と い っ た デ ー タ が 不 足 し て い る （ 植 田 ，1989ｂ ）。 以 上 よ り ， 現 存 す る 湿 地 の 遷 移 に よ る 縮 小 ・ 消 失 を 防 ぎ ， 鉱 質 土 壌 湿 原 の 生 物 多 様 性 を 保 全 す る た め の 具 体 的 な 管 理 方 法 が 必 要 と さ れ て い る 。

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7 4 本 論 文 の 構 成

本 研 究 で は ， 静 岡 県 富 士 宮 市 佐 折 地 区 の 田 貫 湖 付 近 に 存 在 す る 古 富 士 泥 流 堆 積 物 上 の 湿 地 が 鉱 質 土 壌 湿 原 で あ る の か を 解 明 し ， 調 査 研 究 対 象 地 に お け る 生 物 多 様 性 の 保 全 に 資 す る た め ， 調 査 研 究 対 象 地 の 植 物 群 落 に つ い て ， 生 態 的 特 徴 と 適 切 な 保 全 対 策 を 策 定 す る こ と を 目 標 と し た 。

第 1 章 で は ， わ が 国 の 湿 原 の 一 形 態 で あ る 鉱 質 土 壌 湿 原 に お け る 基 礎 知 識 と し て ， 鉱 質 土 壌 湿 原 に 関 す る 用 語 の 定 義 や 本 研 究 の 背 景 ， 目 的 に つ い て 述 べ た 。

第 2 章 で は ， 調 査 研 究 対 象 地 の 植 物 群 落 が 鉱 質 土 壌 湿 原 に 特 有 な タ イ プ に 該 当 す る の か を 明 ら か に す る た め ， 泥 流 堆 積 物 上 の 窪 地 や 谷 壁 面 ， 谷 底 に 発 達 す る 植 物 群 落 に つ い て 植 物 社 会 学 に よ る 体 系 上 の 位 置 を 明 ら か に し ， ど の よ う な 湿 原 植 生 に 当 て は ま る の か を 明 ら か に し た 。 さ ら に 出 現 種 の 生 活 型 に つ い て ま と め ，記 録 さ れ た 植 物 群 落 と 生 活 型 各 項 目 と の 関 連 性 か ら ， 各 植 物 群 落 の 生 活 史 戦 略 を 解 明 し た 。

第 3 章 で は ， 土 壌 学 に 基 づ く 調 査 に よ り ， 泥 炭 層 の 有 無 や 湿 地 の 形 態 や 発 達 過 程 を 解 明 し ， 研 究 対 象 が 鉱 質 土 壌 湿 原 で あ る こ と を 確 認 し た 。

第 4 章 で は ， 鉱 質 土 壌 湿 原 を 特 徴 づ け ， な お か つ そ の 保 全 が 難 し い と さ れ る 低 茎 草 本 に よ っ て 構 成 さ れ る 中 間 湿 原 植 生 を 再 生 対 象 と し て ， 植 物 の 刈 取 り を 用 い た 植 生 管 理 を 試 み た 。

第 5 章 で は 全 体 を 総 括 し ， 泥 流 堆 積 物 上 の 鉱 質 土 壌 湿 原 の 立 地 や 湿 原 植 生 ， 生 活 史 戦 略 上 の 特 徴 を 踏 ま え ， 植 生 管 理 法 を 提 案 し た 。

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第 2 章 植 生 の 特 徴

1 は じ め に

湿 原 は 通 常 泥 炭 層 の 発 達 が 見 ら れ る 湿 地 の こ と を 指 す が（ 阪 口 ，1974），

植 生 が 湿 原 と 同 様 で あ る に も か か わ ら ず 泥 炭 層 の 発 達 し な い 湿 地 が 全 国 に 広 く 分 布 し て お り ，こ れ ら は 鉱 質 土 壌 湿 原 と し て ま と め る こ と が で き る（ 富 田 ，2010）。 本 研 究 の 対 象 で あ る 田 貫 湖 周 辺 の 火 山 泥 流 （ 古 富 士 泥 流 ） 堆 積 物 か ら な る 段 丘 上 に も ， 鉱 質 土 壌 湿 原 の 可 能 性 が 考 え ら れ る 湿 地 が 存 在 す る （ 小 川 ，1988）。 田 貫 湖 周 辺 の 湿 地 は ， 富 士 火 山 域 で は 分 布 が 限 ら れ る 動 植 物 を 有 す る 貴 重 な も の と さ れ て い る が ， 開 発 や 乾 燥 化 に よ り ， 多 く が 既 に 失 わ れ た と 考 え ら れ る （ 小 川 ，1988； 環 境 庁 ，1979）。 よ っ て ， 現 存 す る 湿 地 の 保 全 対 策 は ， 田 貫 湖 周 辺 の 生 物 多 様 性 を 維 持 す る 上 で 重 要 な 課 題 で あ る 。 し か し ， 鉱 質 土 壌 湿 原 に お け る 植 生 の 研 究 は ， 花 崗 岩 や シ ル ト ・ 粘 土 層 上 の 湧 水 付 近 に 発 達 し た 湿 地 に 関 す る 研 究 事 例 が 多 い の に 対 し

（ 波 田 ，1983； 広 木 他 ，2000）， 田 貫 湖 周 辺 に 見 ら れ る 火 山 泥 流 堆 積 物 上 に 発 達 し た 湿 地 に 関 す る 事 例 は 少 な い （ 藤 原 他 ，1978）。 現 在 ， 田 貫 湖 周 辺 の 湿 地 は ， 植 物 社 会 学 に よ る 植 生 体 系 上 の 位 置 や ， 生 活 史 な ど の 生 態 学 的 な 特 徴 は 明 ら か で な く ， こ の こ と が 当 地 に お け る 湿 地 の 保 全 を 難 し く し て い る と 考 え ら れ た 。

本 章 で は ， 残 存 す る 田 貫 湖 周 辺 の 湿 地 に お い て 植 物 社 会 学 的 方 法 に よ る 植 生 調 査 を 行 い ， 鉱 質 土 壌 湿 原 に 特 有 の 植 生 単 位 で あ る 中 間 湿 原 植 生 の 有 無 を 確 認 し た 。 ま た ， 出 現 種 に つ い て 生 活 型 を 明 ら か に し ， そ の 組 成 よ り 植 物 群 落 の 生 態 的 な 特 徴 で あ る 生 活 史 戦 略 に つ い て 明 ら か に し た 。

2 方 法

2 ‐ 1 調 査 地 概 要

調 査 区 域 は 静 岡 県 富 士 宮 市 佐 折 地 区 に 位 置 す る （ 図 2‐1）。 当 該 地 で は 泥 流 堆 積 物 の 表 面 を 火 山 灰 層 が 2 か ら 3 m ほ ど 覆 っ て お り ， 溶 結 し た 泥 流 堆 積 物 が 不 透 水 層 ， 火 山 灰 層 が 透 水 ・ 帯 水 層 と し て 働 く こ と で ， 湧 水 が 多

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図 2 ‐ 1 調 査 地 図

表 2 ‐ 1 調 査 地 概 要

調査地番号 調査地名 調査区数 地形 湧水 備考

A 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　カート場跡 24 谷壁・谷底 有 切土・盛土

B 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　カート場跡 8 谷底 有 切土・盛土

C 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　長者ヶ池北部　 27 谷底 有

D 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　長者ヶ池北部　 14 谷壁・谷底 有

E 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　長者ヶ池北部　 14 谷壁・谷底 有

F 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　長者ヶ池西部　 16 谷壁・谷底 有

G 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　天子沼北部 22 谷壁・谷底 有

H 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　天子沼西部 19 谷底 無

I 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　天子沼西部 38 谷底 無

K 静岡県富士宮市猪之頭　小田貫湿原西部 8 谷壁・谷底 有 木道・作業路より観察

T 静岡県富士宮市猪之頭　田貫湖北部 1 谷壁 有 作業路より観察

BY 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　バックヤード北側の沢 5 谷壁 有

Ku 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　天子沼南　クリ園跡 2 谷壁 無

M 静岡県富士宮市佐折　富士自然教育センター　イモリ池　 1 谷底 有 作業路より観察

11 写 真 2 ‐ 1 調 査 地 番 号 Ａ

谷 頭 部 に 造 成 さ れ た カ ー ト 場 跡 に 湿 地 が 形 成 さ れ ， 周 囲 か ら 湿 原 性 の 植 物 が 侵 入 し た 。

写 真 2 ‐ 2 調 査 地 番 号 Ｃ

長 者 ヶ 池 上 流 は 豊 富 な 湧 水 に よ り 谷 壁 型 や 谷 底 型 の 湿 地 が 発 達 し ， 多 様 な 植 生 が 見 ら れ る 。

12 写 真 2 ‐ 3 調 査 地 番 号 Ｇ

天 子 沼 北 に 流 入 す る 沢 の 谷 底 部 に ， ヨ シ の 優 占 す る 高 茎 草 本 群 落 が 存 在 す る 。

写 真 2 ‐ 4 調 査 地 番 号 Ｈ

天 子 沼 南 の 窪 地 に ， ホ シ ク サ 類 の 生 育 す る 低 茎 草 本 群 落 が 存 在 す る 。

13 写 真 2 ‐ 5 調 査 地 番 号 Ｋ

小 田 貫 湿 原 は 複 数 の 湿 地 で 構 成 さ れ て お り ， 西 側 の 湿 地 は 規 模 が 大 き く ， 相 観 の 異 な る 多 様 な 植 生 を 木 道 か ら 観 察 で き る 。

写 真 2 ‐ 6 調 査 地 番 号 Ｔ

田 貫 湖 は か つ て の 狸 沼 湿 原 に 造 成 さ れ た 人 造 湖 で あ り ， 周 囲 に は 規 模 の 小 さ い 湿 地 が 複 数 残 存 し て い る 。

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写 真 2 ‐ 6 Ｆ Ｎ Ｅ Ｃ に 存 在 す る 古 富 士 泥 流 堆 積 物 の 露 頭 溶 結 し た 泥 流 堆 積 物 が 不 透 水 層 ， そ の 上 層 に 堆 積 し た 火 山 灰 層 が 帯 水 層 と し て 働 く こ と で ， 湿 地 が 生 成 さ れ る と 考 え ら れ る 。

く の 場 所 で 見 ら れ る（ 津 屋 ，1940； 町 田 ，1964； 山 本 ，1970； 井 野 ，1 9 7 6； 小 川 ，1988）。 ま た ， こ の よ う な 地 形 的 特 徴 の た め ， 調 査 区 域 に は 湿 地 が 複 数 存 在 し て お り ， そ の 中 で 小 田 貫 湿 原 と 田 貫 湖 ， 富 士 自 然 教 育 セ ン タ ー

（ 以 下 FNEC）の 湿 地 を 今 回 の 調 査 対 象 と し た（ 図 2‐1，表 2‐1，写 真 2

‐1 か ら 2‐5）。 小 田 貫 湿 原 は こ の 地 域 を 代 表 す る 湿 地 で あ り ， 平 坦 な 草 原 に 大 小 の 小 池 が 散 在 し ， こ の 地 域 本 来 の 湿 地 の 景 観 と 植 生 を と ど め て い る と 考 え ら れ る 。 田 貫 湖 は ， か つ て の 田 貫 沼 湿 原 に 造 成 さ れ た 人 造 湖 で あ る 。 田 貫 沼 湿 原 で は 希 少 な 植 物 の 生 育 が 認 め ら れ て い た め ， 国 の 特 定 植 物 群 落 に 指 定 さ れ た が ， 現 在 は そ の 多 く が 冠 水 し 失 わ れ て い る （ 環 境 庁 ， 1979）。FNEC は ， レ ジ ャ ‐ 施 設 で あ っ た 小 田 急 花 鳥 山 脈 を 日 本 大 学 生 物 資 源 科 学 部 が 実 習 施 設 と し て 整 備 し た も の で ， 一 部 で は 人 為 的 な 地 形 の 改 変 が 行 わ れ て い る が ，58ha と い う 広 大 な 敷 地 内 に 特 徴 の 異 な る 湿 地 が 数 多 く 残 存 し て い る 。

調 査 区 域 周 辺 に お い て 2008 年 か ら 2013 年 に か け て の 平 均 気 温 は ，富 士

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市 で 16.2（ ℃ ）， 山 中 湖 村 9.5（ ℃ ）， 年 降 水 量 は 富 士 市 で 2317.1（mm），

山 中 湖 村 で 2368.8（mm）， 日 照 時 間 は 富 士 市 で 5.4（h/日 ）， 山 中 湖 村 4.9

（h/日 ） で あ っ た 。 ま た 暖 か さ の 指 数 は ， 富 士 市 で 134.6（ ℃ ・ 月 ）， 山 中 湖 村 75.1（ ℃ ・ 月 ） で あ り ， 寒 さ の 指 数 は 富 士 市 で ‐0.1（ ℃ ・ 月 ）， 山 中 湖 村 で ‐21.5（ ℃ ・ 月 ） で あ っ た 。 気 候 は 太 平 洋 側 気 候 ， 植 生 帯 は 富 士 市 が 暖 温 帯 ， 山 中 湖 村 は 冷 温 帯 に 相 当 し ， こ れ ら の 中 間 に 位 置 す る 調 査 区 域 は ， 暖 温 帯 と 冷 温 帯 の 中 間 で あ る と 考 え ら れ た 。

調 査 は 2008年 か ら 2014年 に か け て ，初 夏 と 秋 を 中 心 に 行 っ た 。こ れ は ， 湿 原 植 生 に 多 い イ ネ 科 や カ ヤ ツ リ グ サ 科 ， ホ シ ク サ 科 の 植 物 が ， 初 夏 と 秋 を 中 心 に 着 花 ， 結 実 し ， 種 の 同 定 が 行 い や す い た め で あ る 。 ま た ，2008 年 か ら 2014 年 ま で の 調 査 期 間 中 ， 調 査 区 の 相 観 に 大 き な 変 化 は 認 め ら れ な か っ た 。

2 ‐ 2 植 生 調 査

2 ‐ 2 ‐ 1 植 物 社 会 学 的 手 法 に よ る 群 落 の 体 系 化

我 が 国 の 植 物 群 落 体 系 は 主 に Braun‐Blanquet の 植 物 社 会 学 的 手 法 に 基 づ い て 整 理 さ れ て お り ， 自 然 環 境 保 全 基 礎 調 査 （ 緑 の 国 勢 調 査 ） な ど に 広 く 活 用 さ れ て い る 。 当 地 の 植 物 群 落 が 鉱 質 土 壌 湿 原 の 植 生 に 該 当 す る の か を 判 断 す る に は ， 調 査 区 の 植 物 社 会 学 に お け る 体 系 上 の 位 置 を 明 ら か に し ， 鉱 質 土 壌 湿 原 に 特 有 の 植 生 単 位 で あ る 中 間 湿 原 植 生 が 存 在 す る こ と を 示 す 必 要 が あ る 。 そ こ で ， 湿 地 と 周 辺 の 草 原 に お い て ， 相 観 の 異 な る 部 分 毎 に 調 査 区 を 合 計 で 199 箇 所 設 置 し （ 表 2‐1）， 植 物 社 会 学 的 手 法 に よ り 現 地 調 査 を 実 施 し た 。

ま ず 調 査 を 開 始 す る に あ た り ， 現 地 に お い て 異 な る 相 観 ご と に 最 小 面 積 を 算 出 し ， 植 物 群 落 の 形 状 や 大 き さ に 合 わ せ て 調 査 区 の 面 積 を 決 定 し た 。 次 に ，出 現 し た 維 管 束 植 物 に つ い て ，Braun‐Blanquet の 優 占 度 階 級 ，群 度 ， 草 丈 （m） を 記 録 し ， 優 占 度 階 級 と 群 度 を 組 成 表 に ま と め ， 表 操 作 に よ り 群 落 区 分 を 行 い ， 総 合 常 在 度 表 を 作 成 し た 。 田 貫 湖 周 辺 で 確 認 さ れ た 植 生 の 植 物 社 会 学 的 位 置 づ け を 把 握 す る た め ， 本 研 究 の 対 象 で あ る 中 間 湿 原 植 生 ， 周 辺 で 確 認 さ れ た 低 層 湿 原 や 二 次 草 原 な ど の 各 植 生 に つ い て ， 神

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奈 川 県 西 部 の 箱 根 仙 石 原 や 田 貫 湖 周 辺 で の 既 往 文 献 資 料 と 比 較 検 討 を 行 っ た （ 宮 脇 他 ，1980； 宮 脇 他 ，1987）。 そ し て 今 回 抽 出 さ れ た 区 分 種 に つ い て ，関 東 地 方 ，中 部 地 方 ，中 国 地 方 の 既 往 研 究（ 波 田 ，1983； 藤 原 ，1 9 85； 金 ，1985 a； 金 ，1985b； 金 ，1985c； 村 上 ，1985 a； 村 上 ，1985b； 奥 田 ， 1985a； 奥 田 ，1985 b； 藤 原 ，1986； 村 上 ，1986a； 村 上 ，1 986b； 奥 田 ， 1986a； 奥 田 ，1986b； 奥 田 ，1986c； 奥 田 ，1986d； 奥 田 ，1986e； 奥 田 ， 1986f； 奥 田 ，1986 g） に 記 載 さ れ た 標 徴 種 や 区 分 種 と 比 較 す る こ と で ， 区 分 さ れ た 植 物 群 落 の 属 す る 植 生 単 位 を 推 定 し た 。 ま た 常 在 度 表 に は ， 中 間 湿 原 や そ の 周 囲 に 存 在 す る 低 層 湿 原 ， 二 次 草 原 及 び そ の 他 の 植 生 単 位 に 所 属 す る 標 徴 種 や 区 分 種 を ， 今 回 確 認 し た 区 分 種 群 の 下 に ま と め て 示 し た 。

2 ‐ 2 ‐ 2 多 変 量 解 析 を 用 い た 植 物 群 落 の 分 類

植 物 社 会 学 的 な 植 物 群 落 分 類 法 で は ， 人 力 で 診 断 種 群 を 発 見 し 表 操 作 が 行 わ れ る た め ， 調 査 者 の 主 観 が 入 り や す い 。 そ こ で 客 観 的 に 植 物 群 落 を 分 類 し ， 各 群 落 に 特 徴 的 に 出 現 す る 種 （ 指 標 種 ） を 算 出 す る た め ， 二 元 指 標 種 分 析 （TWINSPAN：Hill，1979） を 用 い た 群 落 の 分 類 と ， 指 標 種 分 析

（INSPAN： Dufrene et al，1997） を 用 い た 指 標 種 の 算 出 を 行 っ た 。 TWINSPAN は ， 調 査 区 と そ の 種 組 成 デ ー タ を 用 い て 対 応 分 析 を 行 い ， 対 立 的 な 出 現 傾 向 を 示 す 種 に よ っ て 調 査 区 と 出 現 種 の 2 分 割 を 繰 り 返 し ， 分 類 す る 手 法 で あ る 。今 回 は Cut level は 0.0，2.0，5.0，10.0，20.0，50.0， 100.0 と し ， 分 割 段 階 は 5， 調 査 区 数 が 5 以 下 と な っ た 群 の 分 割 は 停 止 し た 。 ま た ， 対 応 分 析 は ， 他 区 と 共 通 し て 出 現 す る 種 の 少 な い 調 査 区 に つ い て ， 正 確 に 配 列 で き な い 。 そ こ で ， 沈 水 ・ 浮 葉 植 物 群 落 （K5，M） は 計 算 か ら 除 外 し た 。

INSPAN は TWINSPAN な ど で 決 ま っ た 分 類 群 と 強 く 結 び つ い た 種 の 指 数（Indicator Value：IV（%））か ら 指 標 種 を 算 出 す る も の で ，今 回 は 1000 回 の モ ン テ カ ル ロ 検 定 の 結 果 ，5%水 準 で 有 意 で あ っ た 種 を 指 標 種 と し た 。 こ れ ら の 計 算 に は 相 対 優 占 度 を 使 用 し た 。 ま ず Braun‐Blanquet の 優 占 度 階 級 を そ れ ぞ れ の 階 級 の 中 央 値 （ ％ ） に 変 換 し ， 草 丈 と 共 に 相 対 値 に 変 換 後 ， 加 算 平 均 し て 相 対 優 占 度 と し た 。

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TWINSPAN，INSPAN の 解 析 結 果 は ，TWINSPAN と 同 様 に 対 応 分 析 を 元 と し た た 序 列 化 手 法 で あ る 除 歪 対 応 分 析 （DCA：Hill et al，1980） に よ る 生 活 史 戦 略 の 解 明 や ， 第 3 章 に お け る 土 壌 の 特 徴 と 植 物 群 落 の 比 較 に も 使 用 し た 。 こ れ ら の 解 析 に は ，PC‐ORD（ver．5.10） を 使 用 し た 。

2 ‐ 3 植 物 群 落 の 有 す る 生 活 史 戦 略 の 解 明 2 ‐ 3 ‐ 1 生 活 型 組 成 の 把 握

植 物 の 形 態 や 構 造 は ， 生 育 環 境 と の 相 互 作 用 で 決 定 さ れ ， そ れ ら を 類 型 的 に ま と め た も の が 生 活 型 で あ り ， そ の 内 の 休 眠 型 と 繁 殖 型 ， 生 育 型 を 組 み 合 わ せ た 生 活 型 組 成（ 図 2‐2～2‐5）は ，草 原 植 生 の 状 態 診 断 な ど に 用 い ら れ る（ 沼 田 ，1965）。ま た ，こ れ ら は 生 活 史 戦 略 と 関 係 し て お り（ 河 野 ， 1984）， 植 物 群 落 の 性 質 を 知 る 上 で の 指 標 と な る 。 出 現 種 の 生 活 型 組 成 の 決 定 は 既 往 の 文 献 に 従 い （ 浅 野 ，2005； 浅 野 他 ，1990； 沼 田 他 ，1970； 沼 田 他 ，1980）， 現 地 で の 観 察 や 採 取 し た 標 本 も 利 用 し た 。 生 活 型 組 成 の 各 項 目 は ， 相 対 優 占 度 と 種 数 百 分 率 ご と に ま と め ， 後 の DCA 得 点 と の 相 関 係 数 の 算 出 に 使 用 し た 。

2 ‐ 3 ‐ 2 生 活 史 戦 略 の 把 握

生 活 史 と は ， 生 物 が そ の 一 生 中 に お い て 示 す 特 性 と ， そ の 環 境 と の 対 応 の 仕 方 と 定 義 さ れ る 。ま た ，生 活 史 戦 略 と は ，生 活 史 が 生 物 の 環 境 へ の 適 応 ・ 進 化 の 過 程 と み な し ， 生 活 史 を 様 式 ご と に ま と め た も の を 言 う 。 植 物 の 形 態 や 生 活 史 を 類 型 的 に ま と め た 生 活 型 は ， 草 原 植 生 の 状 態 診 断 と し て 用 い ら れ て き た （ 沼 田 ，1965）。 ま た ， 植 物 の 生 活 史 戦 略 を 競 争 戦 略 ， ス ト レ ス 耐 性 戦 略 ， 撹 乱 依 存 戦 略 に 分 類 し ， そ の 分 類 特 性 の 1 つ と し て 生 活 型 を 用 い た 研 究 が 知 ら れ て い る （Grime，1977）。 湿 原 植 生 に お い て も ， 生 活 型 と 環 境 の 相 互 作 用 が 考 え ら れ る が ， 既 往 研 究 は 生 育 環 境 と 種 組 成 に 注 目 し た も の が 中 心 で あ っ た （ 広 木 他 ，2000）。 本 研 究 で は ， 植 物 群 落 の 種 組 成 の 変 化 と 生 活 型 と の 関 連 性 よ り 植 物 群 落 の 生 活 史 戦 略 を 解 明 し ， 植

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図 2 ‐ 2 休 眠 型 出 典 ： 沼 田 他 （ 1 9 8 0 ） p . 1 1

図 2 ‐ 3 繁 殖 型 （ 地 下 器 官 型 ） 出 典 ： 沼 田 他 （ 1 9 8 0 ） p . 1 1

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図 2 ‐ 4 繁 殖 型 （ 散 布 器 官 型 ） 出 典 ： 沼 田 他 （ 1 9 8 0 ） p . 1 2

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図 2 ‐ 5 生 育 型 出 典 ： 沼 田 他 （ 1 9 8 0 ） p . 1 3

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物 群 落 の 成 立 条 件 の 解 明 に よ る 保 全 対 策 へ の 利 用 を 試 み た 。

ま ず 植 物 群 落 の 種 組 成 の 変 化 を 算 出 す る た め に ， 序 列 化 を 行 っ た 。 序 列 化 は ， 多 変 量 デ ー タ が 持 つ 複 雑 な 情 報 を ， 少 な い 損 失 で 新 た な 変 数 （ 軸 ） に 要 約 で き る た め ， 生 物 群 集 の 構 造 解 析 に 使 用 さ れ る （ 小 林 ，1994）。 解 析 に 先 立 ち ， 環 境 傾 度 に 対 す る 種 の 優 占 度 分 布 の 指 標 （Length of

gradient） を 算 出 し た と こ ろ ， 全 て の 軸 と も 4 以 上 で あ り ， 種 の 優 占 度 分 布 は 環 境 傾 度 に 対 し て 1 山 型 の 分 布 を 示 し た た め ， そ の よ う な モ デ ル に 使 用 さ れ る 序 列 化 手 法 で あ る 除 歪 対 応 分 析（DCA）を 使 用 し た（ 小 林 ，1994； 長 谷 川 ，2006）。DCA に は 相 対 優 占 度 を 使 用 し ， そ の 解 析 に は PC‐ORD

（Version 5.10） を 用 い た 。DCA に よ り 算 出 さ れ た 軸 は ， 生 活 史 戦 略 に 影 響 す る ス ト レ ス や 攪 乱 な ど の 種 組 成 に 影 響 す る 要 因 を 示 し て い る と さ れ る

（ 小 林 ，1994； 長 谷 川 ，2006）。 そ こ で ，DCA に よ り 算 出 さ れ た 各 軸 の 調 査 地 点 得 点 と 生 活 型 と の 間 で 相 関 係 数 を 算 出 す る こ と で ， 軸 の 解 釈 を 行 っ た 。DCA 得 点 は そ の 配 列 に は 正 し い が ，地 点 間 の 距 離 に は 意 味 が な い の で

（ 小 林 ，1994）， 相 関 係 数 は Spearman の 順 位 相 関 係 数 を 使 用 し た 。 最 後 に 調 査 地 点 の DCA 得 点 を TWINSPAN 分 類 群 ご と に ま と め ，散 布 図 に プ ロ ッ ト す る こ と で ，TWINSPAN 分 類 群 の 生 活 史 戦 略 を 図 視 化 し た 。

3 結 果 と 考 察 3 ‐ 1 植 生 調 査

3 ‐ 1 ‐ 1 植 物 社 会 学 的 手 法 に よ る 群 落 の 体 系 化

野 外 調 査 に よ っ て ， 表 2‐2 か ら 表 2‐32 の 植 生 資 料 が 得 ら れ た 。 こ の 植 生 資 料 に つ い て 表 操 作 法 に よ り 群 落 区 分 を 行 い ， 総 合 常 在 度 表 を 作 成 し た 結 果 ，16 の 種 群 に よ り 8 群 落 に 区 分 さ れ た （ 表 2‐33）。

ま ず 種 群 a と 種 群 b， 種 群 c に よ り ， 群 落 a と 群 落 b， 群 落 c に 3 分 さ れ た 。同 様 に 群 落 b は ，群 落 ba，群 落 b b に 区 分 さ れ ，群 落 b a は 群 落 ba1 と 群 落 ba2 に 区 分 さ れ ， そ れ ぞ れ 群 落 ba 1‐1 と 群 落 ba1‐2， 群 落 ba2‐ 1 と 群 落 ba2‐2 の 下 位 単 位 に 区 分 さ れ た 。群 落 c は 群 落 ca と 群 落 cb の 下 位 単 位 に 区 分 さ れ た 。 以 下 に ， 今 回 記 録 さ れ た 各 群 落 の 特 徴 を 述 べ る 。

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表 2 ‐ 2 植 生 調 査 結 果 A 1 ‐ A 8

調査票番号 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8

標高(m) 650 650 650 650 650 650 650 650

第一草本層(K1)高さ(m) 0.5 0.98 0.8 1.3 1.2 1.2 1.3 1.2

第一草本層(K1)植被率(%) 50 50 50 75 50 25 100 100

第二草本層(K2)高さ(m) 0.15 0.15 0.15 0.12 0.23 0.43 0.1 0.1

第二草本層(K2)植被率(%) 50 50 75 25 75 75 25 25

第三草本層(K3)高さ(m) 0.12

第三草本層(K3)植被率(%) 25

コケ層(M)高さ(m) 0.05 0.01 0.02 0.03 0.05 0.07

コケ層(M)植被率(%) 50 25 75 75 75 75

調査面積(m2) 1 1 1 1 1 1 1 1

調査年月日 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/6/17 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2009/10/30 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31 2010/5/31

種名 階層

アブラガヤ K1 1・2・0.5 3・3・0.98 1・2・0.8 2・2・1.3 2・2・1.2 1・2・1.2 +・2・1.3 1・2・1.2

イグサ K1 +・2・0.48 1・2・0.6 +・2・0.4 +・2・0.5

イトイヌノヒゲ K2 3・3・0.1 3・3・0.1 2・2・0.1 +・2・0.05

オオチドメ K2 +・2・0.03 +・2・0.03

オオチドメ K3 +・2・0.05

オカトラノオ K1 +・2・0.5

オニウシノケグサ K1 +・2・0.65

カリマタガヤ K2 2・2・0.1 +・2・0.1 2・2・0.05 2・2・0.05 +・2・0.05

クサヨシ K1 +・2・0.46

ゴウソ K1 3・3・0.3 1・2・0.4 1・2・0.26 +・2・0.32 +・2・0.3

ゴウソ K2 +・2・0.3 +・2・0.27

コウヤワラビ K1 +・2・0.35

コケオトギリ K2 +・2・0.15 +・2・0.15 +・2・0.2

コケオトギリ K3 1・2・0.09

コバギボウシ K1 +・2・0.16

コバギボウシ K2 +・2・0.09 +・2・0.12 +・2・0.12

コバノカモメヅル K1 +・2・0.23 +・2・0.43

サギゴケ K2 +・2・0.02 +・2・0.05

サギゴケ K3 +・2・0.05

サワシロギク K1 +・2・0.15 +・2・0.16

サワシロギク K2 2・2・0.23

サワシロギク K3 1・2・0.16

サワヒヨドリ K1 +・2・0.35

シカクイ K1 2・2・0.29 2・2・0.18

シカクイ K2 1・2・0.25 +・2・0.2

スギナ K1 1・2・0.35 +・2・0.34 1・2・0.46

スギナ K2 +・2・0.4 +・2・0.35 +・2・0.39

ススキ K1 2・2・0.64 +・2・0.51 +・2・0.65 +・2・0.8

チゴザサ K1 1・2・0.26 +・2・0.27 1・2・0.35 2・2・0.27

チゴザサ K2 1・2・0.43

チダケサシ K1 +・2・0.14 +・2・0.25 3・3・0.46 4・4・0.47

チダケサシ K2 2・2・0.18 2・2・0.4

ツボスミレ K2 +・2・0.06 +・2・0.04 +・2・0.02

ツボスミレ K3 +・2・0.08

トダシバ K1 2・2・0.9

ニガナ K1 +・2・0.28

ニガナ K2 +・2・0.05 +・2・0.09 +・2・0.13

ヌマトラノオ K1 1・2・0.28 2・2・0.3 1・2・0.31 2・2・0.38

ヌマトラノオ K2 2・2・0.35

ヌメリグサ K2 +・2・0.1

ハリガネスゲ K1 +・2・0.4

ヒメゴウソ K1 +・2・0.3 1・2・0.28 1・2・0.34 1・2・0.47 +・2・0.36 +・2・0.32 +・2・0.3

ヒメゴウソ K2 +・2・0.38

ヒメヤブラン K2 +・2・0.1 1・2・0.13 3・3・0.15 2・2・0.11 2・2・0.11 1・2・0.11 2・2・0.1

ヒメヤブラン K3 1・2・0.12

ヘビイチゴ K2 +・2・0.01 +・2・0.06

ミズチドリ K1 +・2・0.52 +・2・0.2

ミツバツチグリ K2 +・2・0.1 +・2・0.07

ミツバツチグリ K3 +・2・0.11

ミノボロスゲ K1 +・2・0.16 +・2・0.2

ミノボロスゲ K2 +・2・0.15

ヤイトバナ K2 +・2・0.12 +・2・0.1

ヤマイ K2 2・2・0.15

ヤマヌカボ K1 +・2・0.67 +・2・0.46

ヤマラッキョウ K1 +・1・0.5 +・2・0.6

優占度（Br-Bl）・群度・高さ（m）