鹿児島湾桜島におけるホンダワラ属(ヒバマタ目)藻類 4 種 ， マメタワラ，ヤツマタモク， コブクロモク，キレノてモクの
季節的消長と生育環境
土屋勇太郎 1
.坂口欣也
2・寺田竜太 1*l鹿児島大学水産学部水産学科(〒890‑0056鹿児島県鹿児島市下荒￨王14丁目50・20)
2財団法人鹿児島県栽培漁業協会(〒891‑2116鹿児島県垂水市柊原3551番)
Yutaro Tsuchiya'， Yoshinari Sakaguchi' and Ryuta Terada'*: Phenology and environmental characteristics of four Sargassum species (Fucales): S. piluliferum， S. patens， S. crispifolium， and S. alternato‑pinnatum from Sakurajima， Kagoshima Bay， southern Japan. Jpn. J. Phyco .l(Sorui) 59: 1‑8， March 10，20日
The seasonal patterns in size and maturation of four Sargassum species (Fucales): S. piluliferum， S. patens， S. crisp伸liumand S. alternato‑ pinnatum， were examined from May 2009 to April 2010 at Sakurajima， Kagoshima P児島cture，Japan， located on the coast of Kagoshima Bay. A line‑transect survey was conducted to elucidate their community structure. Dry weights of two species， S. piluliferum and S. patens， showed a peak in May accompanying maturation， whereas， two subtropical species， S. crispifolium and S. alternato‑pinnatum， were peaked in July. After the latter two species matured， they disappeared completely from the substrata by September. Branches and branchlets of former two species also disappeared by September， but stems and holdfasts survived as well as short young shoots， which are available for next year's grow白.The earliest regeneration of branches and the occu町enceof new germlings were confirmed in February. Seawater temperature ranged仕om15.6・Cin February to 29.4 T in August， however， long term monitoring data from 1972 through 2010 indicates 出ataverage winter temperature (February) has increased by approximately 1 oC in the last 38 years.
Key lndex Words: community structu阿，maturation， Sargassum， seasonal change， seaweed
'Department of Fisheries， Faculty of Fisheries， Kagoshima University， Shimoarata 4‑50‑20， Kagoshima City， Kagoshima Prefectu民 8外ω156，Japan
2 Kagoshima pre色ctureMaricultu児Ass
∞
iation，Kunugib紅u3551， Tarumizu City， Kagoshima pr凶e c t u r e
，89ト2116，Japan*Au出orfor correspondence: terada@自sh却goshima‑u.ac.jp
緒言
ホンダワラ属藻類(褐藻綱ヒパマタ目)は北海道から南西 諸島に至る全国各地に分布し，潮間帯下部から水深 10m前 後にかけての岩礁域にガラモ場と呼ばれる群落を形成する (吉田2004)。ガラモ場は沿岸域における基礎生産の場とし て機能し，海洋生物の生息や摂餌，産卵の場として重要な役 割を担っており，種多様性の維持や水産資源の持続的利用等 の観点からも重要視されている(大野1985，新井2002)。
九州南部の海藻植生は，温帯性種を中心とした海藻群落と 亜熱帯性種を中心とした海藻群落の推移帯 (Ecotone)に位 置しており，温帝域に主な分布域を持つ温帯性海藻と亜熱帯 域に主な分布域を持つ亜熱帯性海藻が混生する海域として知 られている(寺田ら 2004)。本海域では，薩摩半島北西部等 に見られるアントクメ
E c k l o n i o p s i sr a d i c o s
αOkamuraや鹿 児島湾を自然分布の南限とするワカメU n d a r i ap i n n a t 併 da
(H訂vey)Suringarを除き，ガラモ場が景観的に卓越する唯 一の海藻藻場となっている(寺田ら2004)。特に，薩摩，大 隅両半島南部の外海に面した場所にはフタエモクS a r g a s s u m d u p l i c a t u m Bory
等の亜熱帯性種が多く見られるのに対L
， 鹿児島湾奥部にはマメタワラSargassump i l u l 俳rum
(Tuner)C .
Agardh等の温帯性種が優占しており，鹿児島湾中南部では両者の混生群落が見られる(田中・糸野1969，新村 1990，島袋ら 2007a，b)。
1980年代以降，日本各地で藻場の減少が報告されており，
藻場生態系の現状把握や保全，再生に関する事業が様々な枠 組みで試みられている(大野2003，水産庁2009，環境省自 然環境局生物多様性センター2008)。鹿児島湾中央部に位置 する桜島の藻場については，野呂・南波(1989)が温帯性種 のガラモ場を報告しているが，現在では当時の報告になかっ たキレパモク
Sargassuma l t e m a t o ‑ p i n n a t u m
Yamadaやマ ジリモクSargassumc a r p o p h y l l u m
J. Agardhが確認される など(土屋ら2010)，藻場構成種の変化が示唆されている。藻場構成種の変化や分布変動に関しては，海水温の変化と 関連することがいくつかの報告で示唆されている(平岡ら 2005，島袋ら2007a，b)。特に，温帯・亜熱帯性海藻の推移 帯である九州南部は，本海域を分布の北限または南限とする 種類が多く，海水温の変化の影響を強く受けることが考えら れる。このため，九州南部では藻場の群落構造や生育環境を 的確に把握するとともに，今後の変化を予測するための各種 の生長や至適水温の特性等の知見の集積が求められている。
本研究では，温帯性海藻のガラモ場に亜熱帯性種が混生す る桜島のガラモ場を調査地とし，マメタワラ，ヤツマタモ
2 土屋ら クSargassumpatens
C . Agardh
，コプクロモク Sargassum crispifoliumYamada
，キレパモクの群落構造と季節性，生 育環境を明らかにすることを目的とした。また，調査地近傍 の財団法人庫児島県栽培漁業協会(垂水市)が取水する海水 温データ(1972
年から2010
年)を解析し，最高・最低水 温等の年変化と藻場を取りまく今後の変化の可能性について 考察をおこなった。材料および方法
群落構造と季節変化，生育環境
季節的消長の調査については，鹿児島県鹿児島市桜島町袴 腰(大正溶岩)の岩礁域
( 3 1
03 5 'N
，1 3 0
03 5 ' E )
において，2009
年5
月から2010
年4
月まで計8
回実施した( F i g .
1)。 調査はSCUBA
または素潜りで実施し，毎回それぞれの種に ついて大型個体を1 0
個体採取した。採取した材料は鹿児島 大学水産学部に持ち帰り，気胞や生殖器床の有無等を観察後，藻長，乾重量を測定した。寝長は付着器の最下部から最長の 主枝の先端までとし，乾重量は護体を乾燥器
(TSED r y i n g Oven
，三洋電機株式会社)で60
0C
，48
時間以上乾燥させ てから電子天秤(1212MP
，S a r t o r i u s AG)
で測定した。なお，本研究での成熟は，藻体の葉股上に生殖器床が形成された時 期とした。また，
2009
年5
月から2009
年7
月に採集した マメタワラ( n = 2 8 )
とヤツマタモク( n = 3 0 )
について，測 定した個体の付着器から厚さ1 m r n
程度の切片を作成し，年 輪様組織(縦断固における暗帯の本数)を実体顕微鏡(SMZ
1 5 0 0
，株式会社ニコン)で観察した。JAPAN
N40・
3 5 .
30・
1km
Fig. 1. Map of Japan and Kagoshima showing the study site in this study.
海藻群落の垂直分布構造の調査は，ライントランセクト法 を用いて
2010
年5
月1 7
日に実施した。調査地の潮間帯最 上部に3
ヶ所の基点(測線1 : 3 1
・3 5 . 4 4 0 'N
，1 3 0
03 5 . 5 4 3 ' E ;
測線2 : 3 1
・3 5 . 4 4 5 'N
，1 3 0
03 5 . 5 5 1 ' E ;
測線3 : 3 1
03 5 . 4 5 1 ' N
，1 3 0
03 5 . 5 5 6 ' E )
を設置し，沖合(北西320
度)に50m
の 調査測線を3
本平行に設置した。各測線では，約5m
の間隔 で50cm
四方の方形枠を設置し，海藻類の被度と底質，水 深を目視により記録した。水質は，ハンデイメーター
(Mode185
または556MPS
，YSI I n c o r p o r a t e d )
を 用 い て 溶 存 酸 素 量(DO)
と塩分( p s u )
，水温を調査時に生育水深で毎回測定した。なお，デー ターロガー(HOBOP e n d a n t D a t a Logger UA
・002
，O n s e t Computer C o r p o r a t i o n )
も併せて用い，2009
年6
月1 3
日 から2010
年6
月1 5
日の水温を毎日記録した。また，調査 時には生育水深の海水を採水し，研究室において吸光光度計(DR 2700
，HACH Company)
を用いて栄養塩(溶存無機 窒素(DIN)
， リン酸態リン(P0
4‑ P ) )
を測定した。なお，溶存無機窒素
(DIN)
は硝酸態窒素(N0
3・N)
，亜硝酸態窒 素(N0
2・N)
，アンモニア態窒素(NH
4‑N)
の合計値とし，硝酸態窒素の測定はカドミウム還元法，亜硝酸態窒素はジア ゾ化法，アンモニア態窒素はサリチル酸法， リン酸態リンは アスコルビン酸法を用いた。
海水温の経年変化
1 9 7 2
年から2010
年までの鹿児島湾中央部の水温に関して は，調査地から約1 5 km
南東に位置する財団法人鹿児島県 栽培漁業協会が沖合400m
，水深8 m
付近で取水する海水 の水温測定データを解析した。解析には，夏季( 8
月)平均 と冬季( 2
月)平均，年平均水温の回帰直線を求め，伊藤・見延
( 2 0 1 0 )
に従い，それぞれの回帰係数の検定をおこなっ た。結果
群落の分布構造
調査地の潮間帯は緩やかに傾斜する溶岩性の転石帯であ り，潮間帯下部から漸深帯にかけての底質は岩盤
( B e d r o c k )
または岩塊( R o c k )
，大石( B o u l d e r )
で主に形成されていた。潮間帯下部では，水深
0
・1m
にヒジキSargassumfusiforme(H
紅v e y )Okamura
が優占していた( T a b l e
1)。また，水 深1
・2 m
にかけては，マメタワラやイソモク Sargassum hemiphyllum( T u r n e r ) C . Agardh
が優占するガラモ場となっ ており，ヤツマタモクが混生した。一方，調査測線によって は同じ水深帯にコプクロモクやキレパモクも見られたが，マ メタワラと同所的に見られる場所ではより深い場所に見ら れた。ガラモ場が形成されている場所では，ホンダワラ属 藻類の被度が50%
以上と優占したが，下草としてウミウチ ワPadinaarborescensHolmes
やフクロノリ Co伊
，omenia sinuosa(M e r t e n s e x Ro 血) D e r b e s e t S o l i e r
，マクサGelidium elegansK u t z i n g
，石灰藻類が見られた。調査地は大正時代の噴火で流出した溶岩の先端部に位置し，漸深帯は離岸距離
50m
で水深約8m
と急峻に落ち込んで、いた。季節的消長
マメタワラは
2009
年5
月に藻長1 3 1 3m m
，乾重量2 9 . 9 9 g
を示して最大となり，5
月から7
月にかけて成熟した( F i g . 2
，3 )
。成熟後，葉や気胞，枝の脱落に伴って藻長，乾重量共 に減少し，9
月に藻長3 5mm
，乾重量1.54g
，1 0
月には2 5 mm
，0 . 5 8 g
まで減少し，最低となった。本種の古い主枝は 成熟後に枯死流失したが，付着器と翌年生長する新主枝は生 残した。秋季から冬季にかけて生長は停滞し，2010
年1
月 は藻長44mm
，乾重量0 . 9 6g
となった。その後，新主枝が 急速に伸長し，3
月に藻長1 0 4mm
，乾重量0 . 9 9g
，4
月に6 0 5 mm
，6 . 6 2 g
と生長した。ヤ ツ マ タ モ ク は
2 0 0 9
年5
月 に 藻 長9 4 1m m
， 乾 重 量1 7 . 0 0 g
を示し，乾重量が最大となった。また，6
月には藻 長994mm
，乾重量1 5 . 5 1g
となって藻長も最大に達し，5
月から7
月にかけて成熟した。成熟後，各部位の枯死流失に 伴って藻長，乾重量共に減少し，9
月に藻長35mm
，乾重量1.
5 7 g
，1 0
月には26mm
，0 . 5 8 g
まで減少し，最低となっ た。マメタワラと同様に，ヤツマタモクも付着器と新主枝が 生残したが，秋季から冬季にかけて生長は停滞し，2010
年l
月は藻長48mm
，乾重量0 . 9 0g
だ、った。その後，新主枝 が急速に伸長し，3
月に藻長1 0 5mm
，乾重量0 . 9 7g
，4
月 に480mm
，3 . 3 8 g
と生長した。マメタワラ，ヤツマタモク の年輪様組織は，共に最大3
本まで確認できたが，最も多く 見られたのは2
本だった( F i g .4
，5 )
。一方，年輪様組織の 見られない大型個体は観察されなかった。コブクロモクは
2009
年5
月に藻長552mm
，乾重量5.44g
，6
月に550mm
，1 8 . 2 5 g
，7
月には558m m
，2 4 . 6 0 g
と藻 長はほぼ同程度だったが，乾重量は増加し，7
月に最大となっ た。また，6
月から7
月にかけて成熟した( F i g .2
，3 )
。成熟 後，藻体は枯死流失し，9
月には消失した。一方，本種の新 規個体は2 0 1 0
年1
月に確認され，藻長29mm
，乾重量0 . 0 2 g
だった。その後，3
月には藻長69mm
，乾重量0 . 1 6g
，4
Table 1.弛話回Iand horizontal distribution of a瑚W閃dcomrnunity in Sak
凹y
ima， Kagoshima Bay， on May 17，2010. Values forωch sp回 路indiα臨 血e∞
verageof 血 判 的t(50 cm * 50 cm). [+1 indiα臨 l脳 出 血15%cov，回ge.τI'an揖 叫#1
Dis阻ncefrom MR.W.S. (m)* Depth (m戸
Etnυ
Jozo戸 ︑
︒ ︒ 守 ︐
l h
4 4 m B 6 3 1 4 4 m B 2 6 1 4 4 剖B
6句
3 3 } ; 3 4
邸
仇U
n ツl勾3'.LドDnロu
‑ n D
︒ ︒ 句
4
・l
2 1 即 日
C
7︐ ︒ ︒
2 o m B C
ζ O
凋守
2 4 m E C
S斗AU
白 2 0 即 日
c
n u m B C Substrョtum
5 + +
20
5 20
B
+ 5
+ +
20 10 10 10
++叩
+ + + + +
5 + 5 +
++ペd
10 20 + + + 初 +
m 5 m 5 + + 30
5
+ + + + +叩 日 υ 5 10 80
+ + 5 40 50
+ + + 60 30 Sargassum fusifonne 80
Sargassum pilul，φrum Sargassum crispifolium Sargassum palens Undaria pinnatijida CJrondracanthus intermedius Crustose coralline algae ArticuJated coraline algae Jania adhaerens CeramIum sp. Peyssonnelia sp Codium ;ntrIcatum Colpomenia s的uosa Gelidillln elegans Padina arborescens Asparagopsis taxiformis Caulerpa racemosa var.lale‑VIrens U/va sp.
Portieria horne町'onnu Othen;
+ 10
︒ ツ 守 ︐
司35
マ'owJ
3 4 M M 引 叫 限
B
明N
d R B
? n D E a
m m 心 眼 目
︒ ︒ 司
F・I・2 北 関
B C 1 1 2 0 m B e
au ζu 'h
2 0
別
B C お 町 m E C
+ 10 10 10 10 10 Transecl#2
Distance from MR.W.S. (m)* Depth(m)*
Substratum Sargassum fusiforme Sargassllm hemiphyllum Sargassul1l pi/u/.俳rum Sargassum crispifolium Sargassum parens Sargassum alternato‑pinnatum CllOndracQ/J抽出;m目 前edius 20 Call1acantlllls us.阻la血s 5 Crustose coralline algae Articulated coraline algae Padina arborescens Colpomenia sinuosa Gelidium elegans Portieria hornemannii Ceramium sp. Jan;a adhaerens Peyssonnelia sp. Ceramium sp. Codium inlric:mum Othen;
BR BR BR B B B
+ 5 5 5 却 + 附 +++却 + + 柑 m 5 +
+ 20
+ + 伺 + 附 + 5 5 + 10 60
+ + 5 m + + +
判 ︒
ω
++叩40 40 10 20
10 0 5 0 8 : I 60
10 +
10 10 10 10 +
+ + Tr副凶目1#3
Distance from M.H.W.S. (m)* Depth(m)*
Table 2. Water temperature， salinity， dissolved oxygen (00)， dissolved inorganic凶trogen(DIN) and phosphorus
σ
04‑P) at血e蜘 dysite (S依urajima， Kagoshim且Prefec知陀，Japan) during May 2!α
)9 to Apri1201O.07勾3
3 4
ζ J Z O
勾3ヲ・
ヲ‑
ro
‑‑ 3 1 R B
‑ D D n u l・a斗
3 l F B
EU
羽
M m E C
LU内F
・ ー
ω2
﹄ 帥
B C
笥
U m B
C BR BR
B B Substratum
PO
，
‑P (凶11) 0.32 0.32 0.21 0.97 0.42 0.65 0.65 0.32 DIN(州) 2.50 3.21 3.29 4.50 2.07 2.79 1.71 1.71 00
(mg L') 9.20 7.08 9.93 7.21 7.71 9.21 7.55 8.38 Salinity
(psu) 34.4 34.4 33.1 32.6 33.2 31.1 32.0 30.0 W.T.
(OC) 21.8 21.9 24.3 28.9 22.9 17.0 16.6 16.6 Oate
勺 ︐
4 u n U E E A
斗7
・ 弓
3守︐ヲ‑q3 } 目
! i
ma.nlpはn
創 阿
M M h 針
︒ h M
内
加 + + 柑 m + + 却 + + + m m
mN5++
5 m 却 5 m + +
5
却 特
+ + + + 30
+ 40 s<咋'QSSlllllflls{抑fo問 問nn
SargasslIm pa叫tens SargasslIm piluliferum Sargassl附，'lInhemi伊'phyUu.附mn t
s，肝，
げr噌gαs目su附附mcr円t、中，p~伶hμ/iu削mn 宮
Co/.伊pome叩n町r悶as幻t川， Padina arborescens Crustose coralline algae Articulated co悶linealgae Gelidium elegans Asparagopsis ta，c:ザvrmis Caulerpa racemosa v町.Iate‑virens Jania adhaerens
O出e四
B: Boulden;. BR: Bedrock， C: Cobbles. MS: Muddy sand. P: Pebbles. Datum of depth: l.5m below me曲 目alevel
M.H.W.S.:Maximum high water spring
10 10 10 10 10
