博 士 （ 理 学 ） 加 藤 亜 記 学 位論文 題名
A systematic study of the Peyssonneliaceae (Rhodophyta) in Japan
（ 日 本 産 殻 状 紅 藻 イ ワ ノ カ ワ 科 の 系 統 分 類 学 的 研 究 ）
学 位 論 文 内 容 の 要 旨
イ ワ ノ カ ワ 科Peyssonneliaceae（ ス ギ ノ リ 目 ） は 石 ， 岩 や 貝 な ど の 表 面 を 平 た く 覆 う 殻 状 紅 藻 で ， 現 在 ， イ ワ ノ カ ワ 属Peyssonnelia， ポ ル ス ト ラ ー 夕 属Polystrata， ヌ タ ペ イ ソネ リア 属Metapeyssonnelia， ラミ ク ラス 夕属 Ramicrustaの4属 が 報 告 さ れ て い る 。 イ ワ ノ カ ワ 属 は 世 界 中 の 潮 間 帯 か ら 漸 深 帯 に か け て 広 く 分 布 し ， 殻 状 紅 藻 で 最 多 の 約70種 が 報 告 さ れ て い る 。 し か し ， 多 く の 種 は イ ワ ノ カ ワ 属 の 種 を 区 別 す る 上 で 必 要 な 生 殖 器 官 の 形 質 が 十 分 に は 明 ら か に さ れ て お ら ず ， 正 確 な 分 類 の た め に は さ ら な る 研 究 が 必 要 セ ぁ る 。 ま た ， 我 が 国 沿 岸 に お い て ， イ ワ ノ カ ワ 科 に つ い て の 研 究 は あ ま り 行 わ れ て こ な か っ た た め ， 日 本 で は 本 研 究 以 前 に は イ ワ ノ カ ワ 属 6種 が 報 告 さ れ て い る に す ぎ ず ， 他 の3属 に つ い て は1種 も 報 告 さ れ て い な い 。 本 研 究 で は ， 全 国59地 点 か ら 得 た 標 本 の 詳 細 な 観 察 を 行 っ て ， 種 レ ベ ル の 分 類 に 有 効 な 形 態 形 質 を 明 ら か に し た 。 さ ら に ， 核 コ ー ド のSSU rDNA（ 小 サ ブ ュ ニ ッ ト1jポ ソ ー マ ルRNA遺 伝 子 ） と 葉 緑 体 コ ー ド のrbcL
（ リプ ロー ス −1，5一 二リ ン酸 カル ボキ シラ ーゼ ／オキシゲナーゼ大サブュこ ッ ト ） 遺 伝 子 の 塩 基 配 列 を 用 い た 分 子 系 統 解 析 を 行 っ て ， 種 を 識 別 し ， 種 間関係やイワノカワ科と他の科との系統関係を調べた。
本 研 究 で は ， は じ め て イ ワ ノ カ ワ 科 に っ い て 分 子 系 統 解 析 を 行 っ た が ， rbcLの 塩 基 配 列 で は 種 間 の 塩 基 置 換 数 が 種 の 個 体 群 間 に 比 べ て 明 ら か に 大 き く ， こ の 科 の 種 を 識 別 す るの に有 効な マー カー であ るこ とが わ かっ た。
ま た ，SSU rDNAとrbcLの 全 て の 解 析 に お い て イ ワ ノ カ ワ 科 は 単 系 統 で あ る こ と が 高 い ブ ー ト ス ト ラ ッ プ 値 に よ っ て 支 持 さ れ た 。 た だ し ， イ ワ ノ カ ワ 科 の 種 間 関 係 や こ の 科 と 他 の 科 の 系 統 関 係 は 明 ら か に で き な か っ た 。 本 研 究 で は ，6種 の 日 本 新 産 種Peyssonnelia armorica（P．Crouan etH． Crouan) Weber‑van Bosse，P．capensis Montagne，P．harveyanaJ．Agardh，P meridionalis Hollenberg et Abbott，P．rosenvingii Schmitz，Polystrata dura Heydrichと，4種の新種Peyssonnelia nozawae sp. nov.，P．pluricrusta sp. nov.
P・ puncticulata sp. nov.， P．rumoiana sp. nov.の合計10種を記載した。この
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うちP． harveyana，P．meridionalis,P・pluricrusta，P・puncticulataの4種は 雌 雄 の 生 殖 器 官 の ほ ぽ 全 て の 発 達 過 程 を 観 察 す る こ と が で きた 。生 殖器 官 の 特 徴 か ら み る と ， イ ワ ノ カ ワ 科 は 分 子 系 統 解 析 で も 支 持 され るよ うに 単 系 統 群 で あ る 。 し か し ， 観 察 し た 標 本 で ， 造 胞 糸 の 形 成 さ れる 場所 や精 子 嚢 の 発 達 様 式 の 違 い は 種 の 分 類 に 重 要 な 形 態 形 質 で あ る こ とを 確認 した 。 造 胞 糸 の 出 る 場 所 は 連 絡 糸 ま た は 助 細 胞 ， あ る い は そ の 両 方で ある が， 両 方 見 ら れ る 場 合 ， い ず れ か 一 方 が 主 に 見 ら れ た 。 精 子 嚢 の 発達 様式 は， 一 対 の精 子嚢 が縦 一 列に 連な るP． harveyana tyjleと一対の精子嚢がこれを切 り 出 し た も と の 細 胞 の 周 り に 輪 生す るP．ぬ ゑ ガtypeが 見ら れた 。こ れら の 発 達 過 程 は 互 い に は っ き り と 異 な っ て お り ，P harveyana typeでは 単列 の 4‑8細 胞 の 精 子 嚢 始 原 細 胞 列 が8‑16細 胞 に 成 長 す る ま で ， そ れ ぞ れ の 細 胞 は 垂 直 に 分 裂 し な い の に 対 し ，P dubyi typeで は4ま た は5細 胞 の と き か ら 垂 直 に 分 裂 し て 四 方 に 細 胞 を 切 り 出 す 。 し か し ， こ れ ら の雌 雄の 生殖 器 官 の 違い は， 分子 系統 解析 によ る系 統関 係に は 反映 され なか った 。ゆ えに ， 造 胞 糸 の 形 成 さ れ る 場 所 や 精 子 嚢 の 発 達 様 式 の 特 徴 は ， イ ワノ カワ 科の 中 で 独 立 に 何 度 も 得 ら れ た 形 質 と 考 え ら れ る 。 一 方 ， 藻 体 の 放射 断面 にお け る構造は 系統を反映する形態形質であると認められた。
日本 新産 種の う ち，Peyssonnelia mer idionalisでは日本の標本とカリフオ ル ニ ア 産 の タ イ プ 標 本 を 比 較 し ， 栄 養 組 織 と 生 殖 器 官 の 全 ての 形態 形質 に お い て 一 致 す る こ と を 確 認 し た 。 ま た ，P meridionalisは 精子 嚢の 発達 様 式 や 四 分 胞 子 嚢 の 大 き さ が 報 告 さ れ て い な か っ た が ， 夕 イ プ標 本の 観察 に よ っ て こ れ ら を 明 ら か に し ，P meridionalisの 特 徴 を 明 確 にし た。 この こ と に よ っ て ，P meridionalisは 精子 嚢の 発達 様式 がPdubyi typeであ るの に 対 し ， こ の 種 と の 区 別 が 困 難 と され てい たP pacifica KylinはPdubyi type と は 発達 様式 の異 なるP． pacifica typeであ るこ とか ら， これ ら2種 をは っ きりと区 別できた。
日 本 新 産 属 の 種Polystrata duraでは ，雌 雄 の生 殖器 官を この 属で 初め て 明 ら か に し た 。 イ ワ ノ カ ワ 属 の 藻 体 は ， 岩 な ど の 基 質 に 付 着 す る1層 の 細 胞 層 （ 基 層 ） と ， そ の そ れ ぞ れ の 細 胞 か ら 形 成 さ れ る 直 立 細胞 糸が 互い に 密 着 し た 層 の2層 か ら 構 成 さ れ て い る が ， ポ リ ス ト ラ ー 夕 属 で は イ ワ ノ カ ワ 属 の 基 層 に あ た る 細 胞 層 か ら 上 下 に 細 胞 糸 を 形 成 し た3層 で 構 成 さ れ ， 仮 根 を 持 た な い こ と が イ ワ ノ カ ワ 属 と 異 な る 。 し か し ， 側 糸を 伴っ たネ マ テ シ ウ ム に 果 胞 子 体 が 発 達 す る こ と や ， 精 子 嚢 が 直 立 細 胞 糸か ら形 成さ れ る こ と は イ ワ ノ カ ワ 属 と ま っ た く 同 様 で あ っ た 。 こ の こ と は， ポリ スト ラ ー 夕 属 が イ ワ ノ カ ワ 科 に 属 す る こ と を 強 く 支 持 し て お り ， 分子 系統 解析 に お い て も ポ リ ス ト ラ ー 夕 属 は イ ワ ノ カ ヮ 属 の ク レ ー ド に 含 ま れ た 。
学位論文審査の要旨
主 査 教 授 増 田 道 夫 副 査 教 授 本 村 泰 三 副 査 助 教 授 堀 ロ 健 雄 副 査 助 教 授 小 亀 一 弘
学位論文題名
A systematic study of the Peyssonneliaceae (Rhodophyta) in Japan
（ 日 本 産 殻 状 紅 藻 イ ワ ノ カ ワ 科 の 系 統 分 類 学 的 研 究 ）
本 論 文 は 日 本 沿 岸 産 殻 状 紅 藻 イ ワ ノ カ ワ 科(Peyssonneliaceae)の 分 類 群 を 比 較 形 態 学 と 分 子 系 統 解 析 に よ っ て 研 究 し た も の で 、 多 く の 新 知 見 を 得 て い る 。 新 種4種 と 日 本 新 産 種6種 が 認 識 さ れ た と い う 新 知 見 は 、 日 本 の 海 藻 相 の 多 様 性 解 明 に 大 き く 貢 献 し て い る 。 申 請 者 が 専 攻 し た グ ル ー プ が 十 分 に 調 べ ら れ て 来 な か っ た こ と を 示 し て い る が 、 こ の グ ル ー プ に 着 目 し 、 漸 深 帯 で の 潜 水 採 集 を 含 む フ イ ー ル ド ワ ー ク を 果 敢 に 行 っ て 標 本 を 収 集 し 、 切 片 作 成 に 奮 闘 す る と 同 時 に 、 分 子 系 統 解 析 を 行 っ た 成 果 で あ る 。 分 子 系 統 解 析 は イ ワ ノ カ ワ 科 が ス ギ ノ リ 目 の な か の 単 系 統 群 で あ る こ と を 示 し 、 放 射 断 面 に お け る 構 造 が 系 統 を 反 映 す る 形 態 形 質 で あ る こ と を 明 ら か に し て い る 。 造 胞 糸 の 生 じ る 部 位 は 助 細 胞 か 連 絡 糸 上 、 あ る い は そ の 両 方 で あ る が 、 両 方 見 ら れ る 場 合 と い ず れ か 一 方 が 主 に 見 ら れ る 場 合 を 確 認 し て い る 。 精 子 嚢 の 発 達 様 式 に は 、 一 対 の 精 子 嚢 が 縦 一 列 に 連 な るP． harveyana typeと ー から 四対 の精 子 嚢が これ を切 り出 し たも との 細胞 の 周 囲 に 輪 生 す るP． dubyi typeが 見ら れ るこ とを 、詳 細 に追 跡し て確 認し て いる 。造 胞糸 の 形 成 さ れ る 場 所 や 精 子 嚢 の 発 達 様 式 の 違 い は 、 平 行 進 化 し て き た 形 質 で 種 レ ベ ル の 分 類 学 的 形 質 と し て 重 要 で あ る こ と を 示 し て い る 。 藻 体 の 基 質 へ の 付着 様式 、 仮根 の細 胞数 、 石 灰 化 部 位 の 分 布 様 式 、 ネ マ テ シ ア の 隆 起 の 程 度 、 四 分 胞 子 嚢 の 柄 細 胞 数 等 が 種 レ ベ ル の分類学的形質として重要であることも明らかにしている。
4種の新種Peyssonnelia nozロwae sp. nov.，Ppluricrusta sp. nov.，Ppuncticulata sp. nov.，P． rumorana sp. novの う ちPnozロwaを 除 く3種 は 、 い ず れ も 温 帯 域 に 分 布 す る こ と か ら こ の 海 域 の 特 産 種 で 、P nozawaは 今 後 東 南 ア ジ ア の 熱 帯 域 か ら 見 つ か る 可 能 性 が あ る 。 6種 の 日 本 新 産 種Peyssonnelia armorica (P. Crouan etH．Crouan) Weber‑van Bosse、P capensis Montagne、P．harveyanaJ．Agardh、P．meridionalis Hollenberg et Abbott、P．rosenvingii Schmit及 びPolystrata dura Heydrichの うち 、P．harveyanaを除 く5種は 北 太平 洋西 岸に お い て も 初 め て 発 見 さ れ た 種 で あ る 等 の 植 物 地 理 学 的 観 点 か ら の 知 見 も 多 い 。 日 本 新 産 ポ リ ス ト ラ ー 夕 属 は 、 イ ワ ノ カ ワ 属 の 基 層 に あ た る 細 胞 層 か ら 上 下 に 細 胞 糸 を 形 成 し た3層 で 構 成 さ れ ， 仮 根 を 持 た な い こ と で イ ワ ノ カ ワ 属 と は 全 く 異 な っ て い る 。 申 請 者 は 側 糸 を 伴 っ た ネ マ テ シ ウ ム に 果 胞 子 体 が 発 達 す る こ と 、 並 び に 精 子 嚢 が 直 立 細 胞 糸 か ら 形 成 さ れ る こ と を 初 め て 明 ら か に し て い る 。 こ れ ら の 形 成 様 式 は イ ワ ノ カ ワ 属 に 類 似 す る こ と か ら ポ リ ス ト ラ ー 夕 属 が イ ワ ノ カ ワ 科 に 属 す る こ と を 示 し 、 分 子 系 統 解 析によっても強く支持されている。
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以上を要するに，著者は形態学的形質に分子系統学的解析を加えて，イワノカワ科植 物の属並びに種の特徴と類縁関係を明らかにしたことによって，系統分類学を推進した ものであり，生物学に貢献するところ大なるものがある。
よって著者は，北海道大学博士（理学）の学位を授与される資格あるものと認める。
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