Title マイクロミニピッグにおける生殖器の発達と特徴に関する組織学的研究( 本文(Fulltext) ) Author(s) 寒川, 彰久 Report No.(Doctoral Degree) 博士(獣医学) 乙第160号 Issue Date 2018-03-13 Type 博士論文 Version ETD URL http://hdl.handle.net/20.500.12099/75239 ※この資料の著作権は、各資料の著者・学協会・出版社等に帰属します。
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9 ࢫࢸࣛࢫ〇⸆ᰴᘧ♫, ᮾி) 10 mg/kg ࡢࢣࢱ࣑ࣥ (ࢣࢱ࣑ࣥὀ 5%ࠕࣇࢪࢱࠖ®, ࣇࢪࢱ〇⸆ᰴᘧ♫, ᮾி) ࢆ➽⫗ෆᢞࡋ, ౪ヨື≀ࡀ↓ព㆑ୗ࠶ࡿࡇࢆ⋇ ་ᖌࡀ☜ㄆࡋࡓᚋ, ᨺ⾑ẅࢆᐇࡋࡓ (12)ࠋ๗᳨࡛ࡣ⢭ᕢ, ⢭ᕢୖయ, ๓❧⭢య㒊, ⢭ᄞ⭢, ᒀ㐨⌫⭢ࡘ࠸࡚᥇ᮦ㔜㔞 ᐃࢆ⾜࠸, ᭷ᑐᛶࡢ⏕Ṫჾᐁࡣᕥྑࡑࢀࡒࢀ ࡢ㔜㔞ࢆィ ࡋࡓࠋ㔜㔞ࡣ⤯ᑐ㔜㔞 (g) ┦ᑐ㔜㔞 (య㔜ᙜࡓࡾࡢ┦ᑐ್, %) ࡛⾲ グࡋࡓࠋ ⤌⧊Ꮫⓗ᳨ᰝ ⢭ᕢ࠾ࡼࡧ⢭ᕢୖయࡣ, ࣐࣍ࣝࣜࣥ-ࢩࣙ⢾-㓑㓟ᾮ (FSA ᾮ, 37%࣐࣍ࣝࣜࣥᾮ㸸 5%ࢩࣙ⢾ᾮ㸸ị㓑㓟㸻24㸸72㸸4) ࡚ 2 㐌㛫ᾐₕ, ࡶࡋࡃࡣᨵኚࢲࣅࢵࢻࢯࣥᾮ (37%࣐࣍ࣝࣜࣥᾮ㸸࢚ࢱࣀ࣮ࣝ㸸ị㓑㓟㸸␃Ỉ㸻30㸸15㸸5㸸50) ࡚ 1 㐌㛫ᾐₕ ࡋᅛᐃࡋࡓ (62, 68)ࠋ⏕Ṫ⭢ࡣ 10%୰ᛶ⦆⾪࣐࣍ࣝࣜࣥᾮ࡚ᅛᐃࡋࡓࠋ⢭ᕢࡣ Figure 2 ࡢⅬ⥺ࡢ࠾ࡾ㛗㍈ࡢ୰ኸ࡛ᆶ┤ษࡾฟࡋ, ⢭ᕢࡢࢧࢬࡀࡁ࠸ࡶࡢ ࡘ࠸࡚ࡣ୰ኸ㒊᩿㠃ࡢ1/2 ࡽ 3/4 ࡢ௵ពࡢ㒊ࢆ᳨⣴⏝ࡋࡓࠋ⢭ᕢୖయ ࡘ࠸࡚ࡣFigure 3 ࡢⅬ⥺ࡢ࠾ࡾ, 㢌㒊ᑿ㒊ࡣ㏆㐲ࡢ 2 ࣧᡤࡢᶓ᩿㠃ࢆᚓ ࡿࡓࡵࡑࢀࡒࢀ୰ኸ࡛ᆶ┤ษࡾฟࡋ, య㒊ࡣ୰ኸ㒊ࢆᆶ┤ษࡾฟࡋࡓࠋ ᅛᐃᚋࡢ⤌⧊ࡣᖖἲᚑ࠸ࣃࣛࣇࣥໟᇙࡋ, 3 μm ⷧษࡋࡓᚋ, ࣐࣊ࢺ࢟ࢩࣜ ࢚ࣥ࢜ࢪࣥᰁⰍࢆᐇࡋࡓࠋ⤌⧊Ꮫⓗ᳨ᰝ࡛ࡣ⣽⬊ᙧែࡸ⤌⧊ᵓ㐀ࡘ࠸࡚᭶㱋క ࠺ኚࡢ᭷↓╔┠ࡋࡓࠋ
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11
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13
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14 ⤖ ᯝ య㔜⏕Ṫჾᐁ㔜㔞 ྛ᭶㱋ࡢయ㔜ࡣ0 ࣧ᭶㱋 0.29 s 0.05 kg, 1.5 ࣧ᭶㱋 2.79 s 0.53 kg, 3 ࣧ᭶㱋 7.52 s 0.22 kg, 4.5 ࣧ᭶㱋 9.58 s 1.15 kg, 6 ࣧ᭶㱋 11.35 s 2.14 kg, 9 ࣧ᭶㱋 11.60 s 1.73 kg, 12 ࣧ᭶㱋 14.26 s 4.15 kg ࡛࠶ࡗࡓࠋྛ⏕Ṫჾᐁࡢ⤯ᑐ㔜㔞 ┦ᑐ㔜㔞ࡣTable 1 㹼 Table 5 ♧ࡋࡓࠋ᭷ᑐᛶࡢ⏕Ṫჾᐁ࡛࠶ࡿ⢭ᕢ, ⢭ᕢୖయ, ᒀ㐨⌫⭢࡛ࡣᕥྑ㛫࡛᭷ព࡞ᕪࡣㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓࡓࡵ, ୧ഃࢆྜࢃࡏࡓ㔜㔞ࡢ⤯ ᑐ㔜㔞ࡲࡓࡣ┦ᑐ㔜㔞ࢆࡶ௨ୗ⤖ᯝࢆグ㍕ࡍࡿࠋ⢭ᕢࡢ⤯ᑐ㔜㔞ࡣ1.5 3 ࣧ ᭶㱋㛫࡛ⴭࡋࡃቑຍ (4.7 ಸ) ࡋ, ࡑࡢᚋࡣ 9 ࣧ᭶㱋࡛⣙ 47 g ࡞ࡾࣉࣛࢺ࣮㐩ࡋ ࡓࠋ⢭ᕢࡢ┦ᑐ㔜㔞ࡣ3 ࣧ᭶㱋࡛ 0.50%࡛᭱, ࡑࡢᚋࡣయ㔜ࡢቑຍక࠸್ࡣῶ ᑡࡋࡓ (Table 1)ࠋ⢭ᕢୖయࡢ⤯ᑐ㔜㔞ࡣ᭶㱋ࡢቑຍࡶ 12 ࣧ᭶㱋ࡲ࡛ቑຍࡋ, ┦ᑐ㔜㔞ࡶ᭶㱋ࡶቑຍࡋ, 9 ࣧ᭶ 12 ࣧ᭶㱋࡛᭱ 0.15%࡛࠶ࡗࡓ (Table 2)ࠋ ⢭ᄞ⭢ࡢ⤯ᑐ㔜㔞ࡣ 4.5 ࣧ᭶㱋ࡲ࡛ࡣ᭶㱋ࡶቑຍࡋࡓࡀ, 3 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡣಶయ 㛫࡛ࡢࡤࡽࡘࡁࡀࡁࡗࡓ (Table 3㸸ᶆ‽೫ᕪࡀࡢ⏕Ṫჾᐁẚ㍑ࡋ, ࡁ࠸ࡇ ὀ┠)ࠋ๓❧⭢య㒊ᒀ㐨⌫⭢ࡢ⤯ᑐ㔜㔞ࡣ 6 ࣧ᭶㱋࡛ࡑࢀࡒࢀ⣙ 4.5 g 44 g ࡞ࡾࣉࣛࢺ࣮㐩ࡋࡓࠋࡇࢀ୍⮴ࡋ, ୧⏕Ṫჾᐁࡢ┦ᑐ㔜㔞ࡣ 6 ࣧ᭶㱋᭱ ࢆ♧ࡋࡓ (Tables 4, 5)ࠋ
15 ⤌⧊Ꮫⓗ᳨ᰝ ⢭ᕢ 0 ࣧ᭶㱋ࡢ᭤⢭⣽⟶࡛ࡣࢭࣝࢺࣜ⣽⬊๓⢭ཎᖿ⣽⬊ (gonocyte ┦ᙜ) ࡢࡳࡀㄆ ࡵࡽࢀࡓ (Figure 4A)ࠋࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ࡣᇶᗏ⭷ἢࡗ࡚㓄ิࡋ, ᰾ࡣ༸ᙧ୍࡛ᵝ ⃰ᰁࡍࡿࡶࡢࡽ୍㒊ሢ≧ࡢ⃰ᰁ㒊ࢆ᭷ࡍࡿࡶࡢࡲ࡛ᵝࠎ࡛, ⣽⬊㉁ࡣ᫂░࡛ ࠶ࡗࡓࠋ๓⢭ཎᖿ⣽⬊ࡣᇶᗏ⭷ἢ࠸࠶ࡿ࠸ࡣ⟶⭍ෆ⨨ࡋ, ᙧ࡛㢛⢏≧ࡢࢡ࣐ࣟ ࢳࣥࢆ᭷ࡍࡿ᰾ዲ㓟ᛶ⣽⬊㉁ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡓࠋࡲࡓ, 0 ࣧ᭶㱋ࡢࡍ࡚ࡢಶయ࡛㛫㉁
㍍ᗘ࡞㧊እ㐀⾑ീࡀほᐹࡉࢀࡓ (Figure 4A, inset)ࠋ㢧ⴭ࡞⤌⧊ീࡢኚࡣ 0 ࣧ᭶
㱋ࡽ 1.5 ࣧ᭶㱋ࡢ㛫࡛ࡳࡽࢀࡓࠋ1.5 ࣧ᭶㱋ࡢ᭤⢭⣽⟶ࡣ 2㹼4 ᒙࡢ⢭⣽⬊ᒙࡽ ࡞ࡾ, ⢭♽⣽⬊ࡸ⢭ẕ⣽⬊, ᙧ⢭Ꮚ⣽⬊ࡀ㆑ูྍ⬟࡛࠶ࡗࡓ (Figure 4B)ࠋ୍㒊ࡢ ᭤⢭⣽⟶࡛ࡣ⟶⭍ഃᑡᩘࡢఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡲࡓ, ᭤⢭⣽⟶ࡢⓎ㐩ࡢ⛬ ᗘࡣ㒊ࡼࡗ࡚␗࡞ࡾ, ⢭ᕢᶓ᩿㠃ࡢ୰ኸ㒊⨨ࡍࡿ᭤⢭⣽⟶ࡣ 3㹼4 ᒙࡢ⣽⬊ ᒙࡽᵓᡂࡉࢀ࡚࠸ࡓࡀ, ⢭ᕢᶓ᩿㠃ࡢ㎶⦕㒊⨨ࡍࡿ᭤⢭⣽⟶ࡣ 2㹼3 ᒙ࡛࠶ࡗ ࡓࠋ࡞࠾, 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ๓⢭ཎᖿ⣽⬊ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓࠋ3 ࣧ᭶㱋࡞ࡿఙ 㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࢆྵࡵࡍ࡚ࡢ⢭⣽⬊ᩘࡀቑຍࡋ, ࡰࡍ࡚ࡢ᭤⢭⣽⟶࡛άⓎ࡞⢭Ꮚ ᙧᡂീࡀㄆࡵࡽࢀࡓ (Figure 4C)ࠋ4.5 ࣧ᭶㱋࡞ࡿࡍ࡚ࡢಶయࡢ⢭ᕢ࡛ Ⓨ㐩ࡋࡓ᭤⢭⣽⟶ࡀㄆࡵࡽࢀ (Figure 4D), ௨㝆ࡣ᭤⢭⣽⟶ࡢ⤌⧊ീࡁ࡞ኚࡣ ࡳࡽࢀ࡞ࡗࡓ (Figure 4E, F)ࠋ୍᪉, ┤⢭⣽⟶࡛ࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࢭࣝࢺࣜࣂࣝ ࣈࡢᙧᡂࡀ☜ㄆࡉࢀ, 㛫㉁࡛ࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋ࡢࣛࢹࢵࣄ⣽⬊ࡀࡢ᭶㱋ẚࡿ
16
ᑡ࡞ࡵ࡛࠶ࡗࡓࡇࢆ㝖ࡁ, ≉グࡍࡁኚࡣㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓࠋ
⢭ᕢୖయ
0 ࣧ᭶㱋ࡢ⟶⭍ୖ⓶ࡣ㢌㒊, య㒊, ᑿ㒊ࡶ༢ᒙࡢ❧᪉ࡽᰕୖ⓶⣽⬊࡛ᵓᡂ
ࡉ ࢀ, ᇶᗏ㒊ᙧࡽ༸ᙧࡢ᰾, ෆ⭍㠃ᚤ⤧ẟ (ືẟ) ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡓ
(Figures 5A, 6A, 7A)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ⟶⭍ୖ⓶ࡣഇ㔜ᒙୖ⓶⣽⬊ࡼࡾෆᙇࡾ
ࡉࢀ, ⣽㛗࠸᰾ࢆᣢࡗࡓࡢ㧗࠸⣽⬊ᙧࡽ༸ᙧࡢ᰾ࢆᣢࡗࡓᑠᆺࡢᇶᗏ ⣽⬊ࡼࡾᵓᡂࡉࢀ࡚࠸ࡓࠋࡲࡓ, 1.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣᚤ⤧ẟࡢ㛗ࡉࡣ 0 ࣧ᭶㱋ẚ㍑ࡋ࡚ ቑຍࡋ࡚࠸ࡓ (Figures 5B, 6B, 7B)ࠋ3 ࣧ᭶㱋࡞ࡿ⢭Ꮚࡀయ㒊ᑿ㒊ࡢ⟶⭍ෆ ฟ⌧ࡋ, ⬺ⴠࡋࡓ⢭ẕ⣽⬊ࡸ⢭Ꮚ⣽⬊ࡀᢡほᐹࡉࢀࡓ (Figures 6C, 7C)ࠋ4.5 ࣧ ᭶㱋௨㝆࡞ࡿ, ከᩘࡢ⢭Ꮚࢃࡎ࡞⬺ⴠࡋࡓ⢭⣽⬊ࡀ㢌㒊 (㐲) , య㒊, ᑿ 㒊‶ࡋ࡚࠸ࡓ (Figures 6D, 7D)ࠋࡲࡓ, 㢌㒊ࡢୖ⓶⣽⬊ࢆᵓᡂࡍࡿ⣽⬊ࡢ᰾ࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋ࡣᇶᗏഃࡳࡽࢀࡓࡀ, 4.5 ࣧ᭶㱋࡞ࡿୖ⓶⣽⬊ෆࡢ୰ኸ㒊ほ
ᐹࡉࢀࡓ (Figures 5B, 5D)ࠋ࡞࠾, ᅗࡣ㢌㒊㏆ (Figure 5) య㒊 (Figure 6), ᑿ
㒊㐲 (Figure 7) ࡢࡳࢆ♧ࡋࡓࠋ
๓❧⭢
0 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ๓❧⭢ࡣከᩘࡢ⣳㗽ᙧ㛫㉁⣽⬊ᅖࡲࢀࡓᑡᩘࡢᑠࡉ࡞⭢ᡣ⤌⧊࡛ ᵓᡂࡉࢀ, ⭢⭍ࡣᙧࡢ᰾ῐ᫂࡞⣽⬊㉁ࢆᣢࡘ༢ᒙࡽഇ㔜ᒙࡢ❧᪉ࡽᰕୖ
17 ⓶⣽⬊࡛ෆᙇࡾࡉࢀ࡚࠸ࡓ (Figure 8A)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⭢⭍ࡣᣑᙇࡋᐃᙧ࡛ (Figure 8B), 3 ࣧ᭶㱋࡞ࡿ⭢ᡣᩘࡀቑຍࡋ, ⭢⣽⬊ࡣᙧࡢ᰾ࢆᇶᗏഃ᭷ࡋ⣽ ⬊㉁ࡣዲ㓟ᛶ㢛⢏≧ࢆ࿊ࡋ࡚࠸ࡓ (Figure 8C)ࠋࡲࡓ 1.5 ࣧ᭶㱋 3 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⭢⣽ ⬊ࡢ᭷⣒ศീࡀᩓぢࡉࢀࡓࠋ4.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⭢ᡣࡀᣑࡋෆ⭍ࡣዲ㓟ᛶࡢศἪ≀࡛ ‶ࡓࡉࢀ࡚࠸ࡓ (Figure 8D)ࠋ4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡣ⤌⧊ീ᫂ࡽ࡞ኚࡣㄆࡵࡽࢀ࡞ ࡗࡓࠋ ⢭ᄞ⭢ 0 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⢭ᄞ⭢ࡣከᩘࡢ⣳㗽ᙧ㛫㉁⣽⬊ᅖࡲࢀࡓᙧࡽᐃᙧࡢᑠᆺ࡞ ⭢ᡣ࡛ᵓᡂࡉࢀ, ⭢⭍ࡣ▷࠸ᚤ⤧ẟࢆ᭷ࡍࡿഇ㔜ᒙᰕୖ⓶ෆᙇࡾࡉࢀ࡚࠸ࡓ (Figure 9A)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋࡞ࡿ⭢ᡣࡣࡁࡉࢆቑࡋ⭢ୖ⓶ࡣࣄࢲ≧࡛, ⭢⣽⬊ࡣ㢧 ⴭ࡞ᚤ⤧ẟ㇏ᐩ࡞⣽⬊㉁ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡓ (Figure 9B)ࠋ3 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⭢⣽⬊ࡢෆ⭍ഃ ࡣᙅዲ㓟ᛶࡽῐ᫂࡞≀㉁࡛‶ࡓࡉࢀ, 㒊ศࡢ⭢⭍ࡣዲ㓟ᛶࡢᾮయࢆᐜࢀ࡚࠸ࡓ (Figure 9C)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋 3 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⭢⣽⬊ࡢ᭷⣒ศീࡀᩓぢࡉࢀࡓࠋ4.5 ࣧ᭶ 㱋௨㝆࡞ࡿ, ⭢⣽⬊ࡢෆ⭍㠃ከᩘࡢ blebs (⬊≧✺㉳≀) ࡀㄆࡵࡽࢀ, ࡍ࡚ࡢ ⭢⭍ࡀᙅዲ㓟ᛶࡽዲ㓟ᛶࡢศἪ≀࡛‶ࡓࡉࢀ࡚࠸ࡓ (Figure 9D)ࠋ ᒀ㐨⌫⭢ 0 ࣧ᭶㱋࡛ࡣᒀ㐨⌫⭢ࡣ, ࡞⤖ྜ⤌⧊ᅖࡲࢀࡓᑠᆺࡢ⭢ᡣ࡛ᵓᡂࡉࢀ࡚࠾ࡾ,
18 ⭢ᡣࡣ❧᪉ୖ⓶⣽⬊࡛ᵓᡂࡉࢀ, ୍㒊ῐ᫂࡞⣽⬊㉁ࢆ㇏ᐩ᭷ࡍࡿ⭢⣽⬊ࡀ ㄆࡵࡽࢀࡓ (Figure 10A)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋࡞ࡿ, ⭢ୖ⓶⣽⬊ࡣᰕ≧࡛ᙅዲሷᇶᛶࢆ ♧ࡍ㇏ᐩ࡞⣽⬊㉁ࢆᣢࡕ, ᡥᖹ࡞᰾ࢆᇶᗏഃ᭷ࡋ࡚࠸ࡓ (Figure 10B)ࠋ1.5 ࣧ᭶㱋 ௨㝆ࡣ⭢⣽⬊ࡢᙧែኚࡣ࡞ࡗࡓࡀ, 3 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ⭢⭍ࡀⴭࡋࡃᣑᙇࡋ࡚࠸ ࡿ㒊ࡶࡳࡽࢀࡓ (Figure 10C, D)ࠋ ⢭⣽⟶⢭ᕢୖయ⟶ࡢᙧែィ ⢭ᕢ⢭ᕢୖయ࠾ࡅࡿᙧែィ ⤖ᯝࡣFigure 11 Figure 12 ♧ࡋࡓࠋ᭤⢭⣽ ⟶ࡢ┤ᚄࡣ 0 ࣧ᭶㱋ࡽ 3 ࣧ᭶㱋ࡅ࡚㢧ⴭቑຍࡋ, ࡑࡢᚋቑຍࡣ⦆ࡸ࡞ ࡾ, 6 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡣ 220 μm ࡽ 230 μm ࡛ࣉࣛࢺ࣮㐩ࡋࡓ (Figure 11)ࠋ⢭Ꮚᙧᡂ ࡣ 0 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ☜ㄆࡉࢀ࡞ࡗࡓࡀ 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ୍㒊ఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࡀ☜ㄆ ࡉࢀࡓࡓࡵ (Figure 4), 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ⢭Ꮚᨺฟ๓࠾ࡼࡧ⢭Ꮚᨺฟᚋ┦ᙜࡍࡿ ᭤⢭⣽⟶࡛⢭ୖ⓶ࡢ㧗ࡉࢆィ ࡋࡓࠋ⢭ୖ⓶ࡢ㧗ࡉࡣ, 0 ࣧ᭶㱋ࡽ 3 ࣧ᭶㱋ࡅ ࡚ቑຍࡋ, 3 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ⢭Ꮚᨺฟ๓ࡀ 70 μm ࡽ 75 μm, ⢭Ꮚᨺฟᚋࡀ 75 μm ࡽ85 μm ࡛ࣉࣛࢺ࣮㐩ࡋࡓ (Figure 11)ࠋ⢭ᕢୖయ㢌㒊 (㏆࠾ࡼࡧ㐲) య㒊 ࡢ┤ᚄࡣ4.5 ࣧ᭶㱋ࡲ࡛ࡣ⦆ࡸቑຍࡋ, ࡑࡢᚋࡣ┠❧ࡗࡓኚࡣࡳࡽࢀ࡞ࡗࡓ (Figure 12A)ࠋᑿ㒊㏆ࡢ┤ᚄࡣ 0 ࣧ᭶㱋ࡽ 4.5 ࣧ᭶㱋ࡅ࡚, ࡉࡽ, 9 ࣧ᭶㱋 ࡽ12 ࣧ᭶㱋ࡅ࡚ቑຍࡋࡓࠋᑿ㒊㐲ࡢ┤ᚄࡣ 0 ࣧ᭶㱋ࡽ 4.5 ࣧ᭶㱋ࡅ ࡚㢧ⴭቑຍࡋ, 4.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⣙ 1,000 μm ࡛, 6 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡣᚎࠎቑຍࡋ 12 ࣧ
19 ᭶㱋࡛⣙1,200 μm 㐩ࡋࡓ (Figure 12A)ࠋᑿ㒊㐲ࢆ㝖ࡃ⢭ᕢୖయୖ⓶ࡢ㧗ࡉࡣ 3 ࣧ᭶㱋ࡲ࡛ቑຍࡋ, 㢌㒊㏆ࡣ 4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡢ㒊ẚ㍑ࡋ 2 ಸ⛬ᗘࡢ㧗ࡉ ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡓ (Figure 12B)ࠋ୍᪉, ᑿ㒊㐲ࡢୖ⓶ࡢ㧗ࡉࡣ᭶㱋క࠺ኚࡀ ࢇㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓ (Figure 12B)ࠋ ⢭⣽⟶ෆࡢ⣽⬊ᩘ ᭤⢭⣽⟶ෆ࠾ࡅࡿྛ⣽⬊ࡢ᭶㱋ูࡳࡓ⣽⬊ᩘ, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡ࡑࡋ࡚ῶᩘ ศᣦᩘࢆTable 6 ♧ࡋࡓࠋ᰾ࡢᙧែࡸࢡ࣐ࣟࢳࣥྵ㔞ࡼࡾ, ⢭Ꮚᨺฟ๓ࡣ A ᆺ⢭ ♽⣽⬊, ࣉࣞࣞࣉࢺࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊, ࣃ࢟ࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊, ᙧ⢭Ꮚ⣽⬊, ࢭࣝࢺࣜ ⣽⬊࡛ᵓᡂࡉࢀ, ⢭Ꮚᨺฟᚋࡣ A ᆺ⢭♽⣽⬊, ࣞࣉࢺࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊, ࣃ࢟ࢸࣥᮇ⢭ ẕ⣽⬊, ᙧ⢭Ꮚ⣽⬊, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊࡛ᵓᡂࡉࢀ࡚࠸ࡓࠋ࡞࠾, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ᩘ࠾ ࡅࡿ⿵ṇࡢࡓࡵࡢ┤ᚄࡢ ᐃࡣ 0 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ᰾ࡢᙧែࡀᙧ࡛࠶ࡗࡓࡓࡵ᰾ࡢ┤ᚄ ࢆィ ࡋ, 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡣ᰾ࡢᙧែࡀᐃᙧ࡛࠶ࡗࡓࡓࡵ᰾ᑠయࡢ┤ᚄࢆィ ࡋࡓࠋ 0 ࣧ᭶㱋࠾ࡅࡿ๓⢭ཎᖿ⣽⬊ࡢᩘࡣࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ࡢ 1/8 ⛬ᗘ࡛࠶ࡗࡓࠋ⢭Ꮚᨺฟ๓ ᨺฟᚋ࠾ࡅࡿࣉࣞࣞࣉࢺࢸࣥᮇ, ࣞࣉࢺࢸࣥᮇ, ࣃ࢟ࢸࣥᮇࡢ⢭ẕ⣽⬊⢭Ꮚ⣽ ⬊ࡣ1.5 ࣧ᭶㱋ẚ࡚ 3 ࣧ᭶㱋௨㝆㢧ⴭቑຍࡋࡓࠋࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡ࡣ 1.5 ࣧ ᭶㱋3 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡢ㛫࡛᭷ពቑຍࡋ, 1.5 ࣧ᭶㱋ࡢ್ࡀ⢭Ꮚᨺฟ๓࡛⣙ 6, ⢭Ꮚᨺ ฟᚋ࡛⣙4 ࡛࠶ࡗࡓࡢᑐࡋ, 4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡢ್ࡣ⢭Ꮚᨺฟ๓ᨺฟᚋࡶ 20 ௨ୖ࡛࠶ࡗࡓࠋῶᩘศᣦᩘࡣ⢭Ꮚᨺฟᚋ࠾࠸࡚ 1.5 ࣧ᭶㱋ẚ㍑ࡋ, 3 ࣧ᭶㱋௨
20 㝆࡛᭷ពቑຍࡋࡓࠋ ⢭⣽⟶ࡢ⮬↛Ⓨ⏕ኚࡢᐃ㔞ⓗホ౯ 0 ࣧ᭶㱋ࡢ᭤⢭⣽⟶ࡣ㠀ᖖᮍ⇍࡛࠶ࡾ⮬↛Ⓨ⏕ኚࡢ☜ㄆࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓࡓ ࡵ, 1.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡢಶయ 31 㢌ࢆホ౯⏝ࡋࡓࠋ⢭ᕢ 1 ಶ࠶ࡓࡾ 1 ᩿㠃ࢆ⏝࠸, ᳨ ᰝࡋࡓ᭤⢭⣽⟶ᩘࡣ 1,756 ಶ (12 ࣧ᭶㱋ࡢ 1 ಶయ) ࡽ 5,650 ಶ (3 ࣧ᭶㱋ࡢ 1 ಶ య) ࡛యࡢᖹᆒࡣ 2,912 ಶ࡛࠶ࡗࡓࠋ⤖ᯝࡣ Table 7 ♧ࡋࡓࠋ⢭Ꮚᙧᡂపୗࡣ 31 㢌୰26 㢌 (84%) ࡛ㄆࡵࡽࢀ, 3 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛᭱ࡶ㧗㢖ᗘࡳࡽࢀࡓኚ࡛࠶ࡗࡓࠋ ࡇࢀࡽ26 㢌ࡢ࠺ࡕ 23 㢌 (88%) ࡛୧ഃᛶኚࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋࡲࡓ, ᙧ࠶ࡿ࠸ࡣ ఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࡢḞⴠࡀࡶࡗࡶ㢖⦾ࡳࡽࢀࡓ⢭Ꮚᙧᡂపୗࡢ⤌⧊ീ࡛࠶ࡗࡓ (Figure 13)ࠋ࡞࠾, 1.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ⢭Ꮚᙧᡂࡀᮍ⇍࡛࠶ࡗࡓࡓࡵ, ⢭Ꮚ⣽⬊ࡀࡳࡽࢀ ࡞࠸⢭⣽⟶ࡣṇᖖ⠊ᅖุ᩿ࡋࡓࠋ⢭Ꮚᙧᡂపୗࡀࡳࡽࢀࡓ᭤⢭⣽⟶ᩘࡣ 3 ࣧ᭶㱋 ࡛ᖹᆒ0.54%࡛᭱, 9 ࣧ᭶㱋࡛ᖹᆒ 0.14%᭱ᑡ࡛࠶ࡗࡓࠋ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧ ᡂࡣ31 㢌୰ 15 㢌 (48%) ࡛ㄆࡵࡽࢀ, 15 㢌୰ 5 㢌 (33%) ࡛୧ഃᛶⓎ⏕ࡋ࡚࠸ࡓ (Figure 14)ࠋ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ☜ㄆࡉࢀࡎ, 3 ࣧ᭶㱋 4.5 ࣧ᭶ 㱋࡛ࡣ1 㢌ࡎࡘ࡛ࡢࡳㄆࡵࡽࢀ, ࡑࡢᚋ, Ⓨ⏕ಶయྜࡣቑຍࡋ, 9 ࣧ᭶㱋 12 ࣧ᭶ 㱋࡛ࡣ6 㢌୰ 5 㢌 (83%) ࡛ほᐹࡉࢀࡓࠋຍ࠼࡚, ኚࡀࡳࡽࢀࡓ᭤⢭⣽⟶ᩘࡢྜ ࡣ᭶㱋ࡶቑຍࡋ, 12 ࣧ᭶㱋࡛᭱ᖹᆒ 0.29%࡛࠶ࡗࡓࠋከ᰾ᕧ⣽⬊ࡣ 31 㢌୰ 29 㢌 (94%) ࡛ㄆࡵࡽࢀ (Figure 15, 16), 29 㢌୰ 26 㢌 (90%) ࡛୧ഃᛶⓎ⏕ࡋ࡚
21 ࠸ࡓࠋࡲࡓ, ከ᰾ᕧ⣽⬊ࡣ⢭Ꮚᙧᡂపୗࡸ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࢆ♧ࡍ᭤⢭⣽⟶ෆࡳ ࡽࢀࡿࡇࡶ࠶ࡗࡓࠋከ᰾ᕧ⣽⬊ࡣ1.5 ࣧ᭶㱋ࡽ 9 ࣧ᭶㱋࡛ࡣࡍ࡚ࡢಶయ࡛ほᐹ ࡉࢀ, 12 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ 6 㢌୰ 4 㢌࡛ㄆࡵࡽࢀࡓࠋኚࡢ⛬ᗘࡣ᭱ࡀ 1.5 ࣧ᭶㱋࡛ᖹᆒ 2.47%, ᭱పࡀ 9 ࣧ᭶㱋࡛ᖹᆒ 0.14%࡛࠶ࡗࡓࠋࡑࡢࡢ⮬↛Ⓨ⏕ኚࡢⓎ⏕ࡣ๓ฟ ࡢኚẚ࡚㍍ᗘ࡛࠶ࡗࡓࠋ⫧⢭ẕ⣽⬊ࡣ 31 㢌୰ 6 㢌 (19%) ࡛ほᐹࡉࢀ (Figure 16), ≉ 1.5 ࣧ᭶㱋 3 ࣧ᭶㱋ࡢಶయ࡛ከࡃㄆࡵࡽࢀࡓࠋᕧ᰾ࡣ 31 㢌୰ 12 㢌 (39%) ࡛ࡳࡽࢀ (Figure 17), 1.5 ࣧ᭶㱋 3 ࣧ᭶㱋࡛Ⓨ⏕㢖ᗘࡀ㧗ࡃ, ࡑࡢᚋ ࡣ᭶㱋ࡶῶᑡࡋ12 ࣧ᭶㱋࡛ࡣほᐹࡉࢀ࡞ࡗࡓࠋ⫧⢭ẕ⣽⬊ᕧ᰾ࡀࡳ ࡽࢀࡓ᭤⢭⣽⟶ࡢྜࡣࢃࡎ࡛࠶ࡾ, ࡑࢀࡒࢀᖹᆒ 0.1%ᮍ‶࡛࠶ࡗࡓࠋ௨ୖࡢࡍ ࡚ࡢ⮬↛Ⓨ⏕ኚࢆྜࢃࡏࡓⓎ⏕㢖ᗘ࠾ࡼࡧ⛬ᗘࢆ Table 7 ࡢ᭱ୗᒙ♧ࡋࡓࡀ, ኚࡀ᭱ࡶࡳࡽࢀࡓࡢࡀ 1.5 ࣧ᭶㱋࡛, 3 ࣧ᭶㱋࡞ࡿῶᑡࡋ, ࡑࡢᚋࡣప㢖ᗘ࡛ ᥎⛣ࡋࡓࠋ ⾑Ύ୰ࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥ⃰ᗘ᳨ᰝ ⾑Ύ୰ࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥ⃰ᗘࡢ᳨ᰝ⤖ᯝࢆFigure 18 ♧ࡋࡓࠋ᭶㱋㛫࡛᭷ពᕪࡣㄆ ࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓࡀ, 1.5 ࣧ᭶㱋࡛ࡣࢸࢫࢺࢫࢸ್ࣟࣥࡀపࡵ࡛࠶ࡾ, 3 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ ್ࡤࡽࡘࡁࡀࡳࡽࢀࡿࡶࡢࡢᖹᆒ್ࡣୖ᪼ࡋ࡚࠸ࡓࠋ
22 ⤌⧊Ꮫⓗᛶᡂ⇍ᮇ ホ౯⤖ᯝࡣTable 8 ♧ࡋࡓࠋ᭤⢭⣽⟶࡛ࡣ๓⢭ཎᖿ⣽⬊௨እࡢ⢭⣽⬊ࡀほᐹࡉࢀ ࡎ, ⏕Ṫ⭢࡛ࡢศἪീࡀࢇㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓ 0 ࣧ᭶㱋ࡣᮍ⇍࡛, ⢭Ꮚᙧᡂࡸ ⏕Ṫ⭢ࡢⓎ㐩ࡀࢃࡎ☜ㄆࡉࢀࡓ1.5 ࣧ᭶㱋ࡣᶵⓎື๓, ⢭Ꮚᙧᡂࡣࡰᡂ⇍ ࡋ࡚࠸ࡓࡶࡢࡢ, ⏕Ṫ⭢ࡀᡂ⇍㏵ୖ࡛࠶ࡗࡓ 3 ࣧ᭶㱋ࡣᶵⓎືᮇุ᩿ࡉࢀࡓࠋ 4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛ࡣ⏕Ṫჾ࠾ࡅࡿ⤌⧊ീࡢ࡞ᡂ⇍ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࡓࡵᛶᡂ⇍ᮇ ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ࡞࠾, ๓❧⭢ࡸᒀ㐨⌫⭢ࡢ㔜㔞ࡀቑຍ୰࡛࠶ࡗࡓ 4.5 ࣧ᭶㱋ࡽ 6 ࣧ᭶ 㱋ࡲ࡛ࡣ᪩ᮇᛶᡂ⇍ᮇ࡛, ⢭ᕢୖయࢆ㝖ࡃ⏕Ṫ⭢㔜㔞ࡀࣉࣛࢺ࣮㐩ࡋࡓ 6 ࣧ᭶ 㱋௨㝆ࡀᛶᡂ⇍ࡢᡂᮇุ᩿ࡉࢀࡓࠋ
23 ⪃ ᐹ ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࠾ࡅࡿ㞝ᛶ⏕ṪჾࡢⓎ㐩ࡸᛶᡂ⇍ᮇ, ⢭⣽⟶ࡢ⮬↛Ⓨ⏕ ኚࢆ᫂ࡽࡍࡿࡓࡵ, 0 ࣧ᭶㱋ࡽ 12 ࣧ᭶㱋ࡢ⢭ᕢ, ⢭ᕢୖయ࠾ࡼࡧ⏕Ṫ⭢ࡢ ⤌⧊Ꮫⓗ᳨ᰝࢆᐇࡋࡓࠋ 㞝ࡢᛶᡂ⇍ࡣ, ⤌⧊Ꮫⓗࡣ⢭ᕢ࡛ࡢ⢭Ꮚᙧᡂ⢭ᕢୖయ࡛ࡢ⢭Ꮚ㈓␃ࢆࡶ ุ᩿ࡍࡿࡇࡀ࡛ࡁࡿࡀ, ᛶ࣍ࣝࣔࣥࡢኚືࡸᛶ⾜ືࢆ⪃៖ࡍࡿ, ᐇ㝿ࡢᛶᡂ⇍ ᮇࡣࡇࢀࡽࡼࡾᑡࡋᚋ࡛࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿ (24)ࠋᐇ㝿ࡢᛶᡂ⇍ᮇࢆᢕᥱࡍࡿ ࡣ, ⢭ᕢ⢭ᕢୖయࡢホ౯ຍ࠼, ⏕Ṫ⭢ࡢ㔜㔞ࡸ⤌⧊ീࡢኚࢆ☜ㄆࡍࡿࡇ ࡀ᭷⏝࡛࠶ࡿ (24)ࠋ➨ 1 ❶࡛ࡢ᳨ウ⤖ᯝࡼࡾ, 㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢᛶᡂ⇍ᮇ ࡣ 4.5 ࣧ᭶㱋᥎ᐹࡉࢀࡓࠋࡇࡢࡇࡽ, 㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡣ, ᛶᡂ⇍ࡀ 9 ࣧ᭶㱋ࡽ10 ࣧ᭶㱋ࡉࢀࡿࢾ (54) ࡸ 4 ṓࡽ 5 ṓࡉࢀࡿࢧࣝ (114) ࠸ࡗ ࡓࡢ㠀ࡆࡗṑ㢮ᐇ㦂ື≀ẚ࡚᪩⇍࡛࠶ࡿࡇࡀ᫂ࡽ࡞ࡗࡓࠋẘᛶヨ㦂࠾ ࠸࡚᪤▱ࡢ⢭ᕢẘᛶ≀㉁࠶ࡿ࠸ࡣᮍ▱ࡢྜ≀ࡢホ౯ࢆࡍࡿ㝿, ⢭ᕢࡢᙧែኚࢆ ☜ᐇᢕᥱࡍࡿࡓࡵࡣᛶᡂ⇍ື≀ࢆ⏝ࡍࡿࡇࡀ᥎ዡࡉࢀ࡚࠸ࡿ (61)ࠋࡼࡗ࡚, 㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࢆ⏝ࡍࡿ㝿ࡣ᪩ᮇᛶᡂ⇍ᮇ࡛࠶ࡿ 4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡀⰋ ࠸⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࢆ⏝࠸࡚ 4 㐌ࡶࡋࡃࡣ 13 㐌 㛫ࡢẘᛶヨ㦂ࢆᐇࡋࡓሙྜ, ヨ㦂⤊ࡣᛶᡂ⇍ࡢᡂᮇ㐩ࡋ࡚࠾ࡾ, ⏕Ṫჾ ࡢ㐺ษ࡞ホ౯ࡀᐇ࡛ࡁࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋᛶᡂ⇍ࡢᐃ⩏ࡣಶࠎࡢሗ࿌࡛␗࡞ࡗ࡚࠸ࡿ ࡇࡀከࡃ, ୍ᐃࡢ⤌⧊Ꮫⓗᇶ‽ࡀ㐺ᛂࡉࢀ࡚࠸࡞࠸ࠋ୍⯡ⓗ㞝ࡢ࣑ࢽࣈࢱࡢᛶᡂ
24 ⇍ࡣ 6 ࣧ᭶㱋㡭ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀ (71, 102), ࢤࢵࢳࣥࢤࣥࡸࣘ࢝ࢱࣥ⣔ࡢ࣑ࢽࣈࢱࡣ ࡇࢀࡼࡾ᪩⇍࡛࠶ࡾ, ᛶᡂ⇍ᮇࡣࡑࢀࡒࢀ 3 ࣧ᭶㱋 (2 ࣧ᭶㱋ࡽ 4 ࣧ᭶㱋ࡢᖜࡀ ࠶ࡿ) 4.4 ࣧ᭶㱋࡛࠶ࡿሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ (5, 40)ࠋࡇࢀࡽࡢሗ࿌࡛ࡣ, ⢭ᕢ⢭ᕢ ୖయࡢ⤌⧊ീࢆᛶᡂ⇍ࡢᣦᶆࡋ࡚࠸ࡓࡀ, ᮏ❶ࡢ᳨ウ࡛ࡣ, ⢭ᕢ⢭ᕢୖయࡢ⤌⧊ ീຍ࠼, ྛ⏕Ṫჾ㔜㔞ࡸ⤌⧊ᙧែࡢィ , ⏕Ṫ⭢ࡢ⤌⧊ീࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࡓࡇ࡛, ࡼࡾಙ㢗ᛶࡢ㧗࠸ᛶᡂ⇍ࡢุ᩿ᇶ‽ࢆᥦࡍࡿࡇࡀ࡛ࡁࡓ⪃࠼ࡽࢀࡿࠋຍ࠼࡚, 㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡣࢤࢵࢳࣥࢤࣥࡸࣘ࢝ࢱࣥ⣔㢮ఝࡋࡓ, ẚ㍑ⓗ᪩⇍࡞࣑ ࢽࣈࢱࡢ୍ࡘ࡛࠶ࡿ᥎ᐹࡉࢀࡓࠋ ẘᛶヨ㦂࠾࠸࡚, ⏕Ṫჾᐁ㔜㔞ࡣᢞ≀㉁ࡢᙳ㡪ࢆ▱ࡿࡓࡵࡢ᭷⏝࡞ほᐹ㡯┠ ࡢ୍ࡘࡋ࡚⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡑࡢ୰࡛ࡶ✀ࠎࡢ࣍ࣝࣔࣥࡼࡿㄪᩚୗ࡛⢭⣽⬊ࡀά Ⓨศࡋ࡚࠸ࡿ⢭ᕢࡣ, ⣽⬊ቑṪ㜼ᐖࡸෆศἪࡃ≀㉁ࡢᙳ㡪ࢆཷࡅࡸࡍ࠸ ࡓࡵ, ⢭ᕢ㔜㔞ࡢ ᐃࡣ⡆౽࡞ẘᛶᣦᶆࡋ࡚㔜どࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ⢭ᕢୖయࡸ๓❧⭢ࡢ 㔜㔞ࡣ, ୍⯡ẘᛶヨ㦂ࡸ 2 ୡ௦⦾Ṫẘᛶヨ㦂࡞ࡢ⏕ṪⓎ⏕ẘᛶヨ㦂࠾࠸࡚, ⏕Ṫ ẘᛶࡢᣦᶆࡋ࡚⏝ࡉࢀࡿࡇࡀከ࠸ (72)ࠋࡇࢀࡽ⏕Ṫჾ㔜㔞ࡢኚࡣỈ⭘ࡸ⅖ , ⢭Ꮚ⏘⏕ࡢῶᑡ࡞ࡀᫎࡋ࡚࠸ࡿࡉࢀࡿ (96)ࠋ࡞࠾, ᮍᡂ⇍ಶయࡢ⏕Ṫჾ㔜 㔞ࡣᛶᡂ⇍ಶయẚ㍑ࡋ࡚㍍ࡃ, ಶయ㛫ࡢࡤࡽࡘࡁࡶከ࠸ࡓࡵ, ホ౯ࡢ㝿ࡣὀពࡀ ᚲせ࡛࠶ࡿ (24, 96)ࠋ⏕Ṫჾᐁࡢ⤯ᑐ㔜㔞ຍ࠼࡚, య㔜࠶ࡓࡾࡢ┦ᑐ㔜㔞ࡣ, ≉ య㔜ࡸㅖჾᐁ㔜㔞ࡤࡽࡘࡁࡀࡳࡽࢀࡿࡇࡀከ࠸㠀ࡆࡗṑ㢮ࢆホ౯⏝࠸ࡿ㝿 ᭷⏝࡛࠶ࡿࡉࢀࡿ (115)ࠋࡇࢀࡽࡢࡇࡼࡾ, ᮏ◊✲࡛ᚓࡽࢀࡓ⏕Ṫჾ㔜㔞ࢹ࣮ࢱ
25 ࡣᚋ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࢆ⏝࠸ࡓẘᛶホ౯ࢆᐇࡍࡿ㝿, ヨ㦂ࢹ࣮ࢱẚ㍑ࡍ ࡿ⫼ᬒࢹ࣮ࢱࡋ࡚᭷⏝࡛࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ ᭤⢭⣽⟶ࡢ┤ᚄࡣ⢭ᕢࡢᡂ⇍ᗘࡸയᐖࡢ⛬ᗘࢆᢕᥱ࡛ࡁࡿ᭷⏝࡞⏕≀Ꮫⓗᣦᶆ࡛ ࠶ࡾ, ᡂ⇍క࠺⢭⣽⬊ࡢቑᩘࡸ⢭⣽⟶ᾮࡢቑຍࡣ⢭⣽⟶ࡢᣑᙇࡘ࡞ࡀࡾ, ⢭⣽⬊ ࡢῶᩘࡣ⢭⣽⟶ࡢ⦰ᑠࢆᘬࡁ㉳ࡇࡍ (16, 90)ࠋఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࡀึࡵ࡚☜ㄆ࡛ࡁࡓࡢࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋࡛࠶ࡾ, ྠ᭶㱋ࡢ᭤⢭⣽⟶ࡢ┤ᚄࡣᖹᆒ 150 μm ࡛࠶ࡗࡓࠋ3 ࣧ᭶㱋௨㝆 ࡛ࡣ┤ᚄࡣ200 μm ௨ୖ࡞ࡾ, ࡇࢀࡣ⢭⣽⬊ᩘࡢホ౯⤖ᯝࡀ♧ࡍࡼ࠺άⓎ࡞⢭Ꮚ ᙧᡂࢆᫎࡋࡓ⤖ᯝ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋࡇࢀࡽ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࠾ࡅࡿ᭤⢭⣽⟶ࡢ┤ ᚄ⢭ᏊᙧᡂࡢⓎ㐩ࡢ㛵ಀࡣᐙ␆ࣈࢱ࡛ࡢሗ࿌୍⮴ࡋ࡚࠾ࡾ, άⓎ࡞⢭Ꮚᙧ ᡂࡀ☜ㄆࡉࢀࡿ᭶㱋᭤⢭⣽⟶ࡢ┤ᚄࡣ, すὒ✀㞧㇜ (ࣛࣥࢻ࣮ࣞࢫ✀ࢹࣗࣟ ࢵࢡ✀) ࡛ࡣ 6 ࣧ᭶㱋࡛⣙ 225 μm (109), 㔠⳹㇜࡛ࡣ 3 ࣧ᭶㱋࡛⣙ 210 μm (34), ி㯮㇜⭘࡛ 4 ࣧ᭶㱋࡛⣙ 230 μm ࡉࢀ࡚࠸ࡿ (43)ࠋᚑࡗ࡚, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ ࡣᐙ␆ࣈࢱẚ㍑ࡋ࡚య᱁ࡀ㠀ᖖᑠᆺ࡛࠶ࡿࡀ, ⢭⣽⟶ࡢ⤌⧊ᵓ㐀ࡢⓎ㐩ࡣື≀ ✀ (Sus scrofa) ౫Ꮡࡋ࡚࠾ࡾ, ᴫࡡࣈࢱࡢ≉ᚩࢆಖᣢࡋ࡚࠸ࡿࡇࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ࡣ⢭⣽⬊㛫Ꮡᅾࡍࡿᨭᣢ⣽⬊࡛⢭Ꮚᙧᡂࡗ࡚㔜せ࡞ᶵ⬟ࢆ᭷ ࡋ࡚࠾ࡾ, ࡑࡢ୍ࡘࡋ࡚Ⓨ㐩୰ࡢ⢭⣽⬊ࡢᰤ㣴౪⤥ࡀ࠶ࡿ (90)ࠋࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ ⋡ࡣ, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊࠶ࡓࡾࡢᙧ⢭Ꮚ⣽⬊ᩘࢆ⾲ࡋࡓᩘ್࡛, ⢭Ꮚᙧᡂ㛵ࢃࡿࢭࣝ ࢺࣜ⣽⬊ࡢᶵ⬟ᣦᶆࡋ࡚ࡸ, 1 ᪥࠶ࡓࡾࡢ⢭Ꮚ⏘⏕ᩘࢆィ ࡍࡿ㝿⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ ࡿ (25)ࠋᛶᡂ⇍㐩ࡋࡓ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ (4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆) ࡢࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡
26 ࡢᖹᆒࡣ⢭Ꮚᨺฟ๓࡛ 23.9, ⢭Ꮚᨺฟᚋ࡛ 23.7 ࡛࠶ࡗࡓࠋ✀ࠎࡢື≀✀࠾ࡅࡿࢭ ࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡ࡣ, ᐙ␆ࣈࢱ㸸12.4, ࢘ࢧࢠ㸸12.2, ࣐࢘ࢫ㸸10.9, ࣛࢵࢺ㸸8.0 ࡽ 10.3, ࣄࢺ㸸3.0 ࡛࠶ࡿࡇࡽ (25, 26), ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡ ࡣࡇࢀࡽື≀✀ẚ㍑ࡋ2 ಸ௨ୖ㧗࠸್࡛࠶ࡗࡓࠋ୍᪉, ࣃ࢟ࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊࠶ࡓࡾ ࡢᙧ⢭Ꮚ⣽⬊ᩘ࡛⾲ࡏࡿῶᩘศᣦᩘࡣ, ➨୍ῶᩘศ࠾ࡼࡧ➨ῶᩘศࡢ㐣 ⛬࠾ࡅࡿศຠ⋡ࡸ⢭⣽⬊ࡢ⬺ⴠྜࡢᣦᶆࡋ࡚᭷⏝࡛࠶ࡾ, ື≀✀ࡼࡾ ᵝࠎ࡞್ࢆྲྀࡿࡇࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿ (26)ࠋᛶᡂ⇍㐩ࡋࡓ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ (4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆) ࡢῶᩘศᣦᩘࡢᖹᆒࡣ⢭Ꮚᨺฟ๓⢭Ꮚᨺฟᚋࡶ⣙ 2.8 ࡛࠶ࡗ ࡓࠋ1 ࡘࡢ⢭ẕ⣽⬊ࡣῶᩘศࡼࡾ 4 ࡘࡢ⢭Ꮚ⣽⬊ࡀసࡽࢀࡿࡇࡽ (ῶᩘศ ᣦᩘࡣ᭱ 4) , ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࡛ࡣ⣙ 1/3 ࡢ⢭⣽⬊ࡀῶᩘศᮇᾘኻࡋ࡚࠸ ࡿࡇࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡢື≀✀࠾ࡅࡿῶᩘศᣦᩘࡣ, ᐙ␆ࣈࢱ㸸3.2, ࢘ࢧࢠ㸸 3.3, ࣐࢘ࢫ㸸3.1, ࣛࢵࢺ㸸3.4, ࣄࢺ㸸1.3 ࡛࠶ࡿࡇࡽ (26), ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ ࡢῶᩘศᣦᩘࡣ (ࣄࢺࢆ㝖ࡁ) ẚ㍑ⓗప࠸ࡇࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ௨ୖࡼࡾ, ࣐ࢡࣟ ࣑ࢽࣆࢵࢢࡢ⢭Ꮚᙧᡂࡢ≉ᚩࡋ࡚, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ࡢ⢭Ꮚ⣽⬊ᑐࡍࡿᨭᣢ⬟ࡣ㧗 ࠸ࡶࡢࡢῶᩘศࡢ⢭⣽⬊ᾘኻࡀẚ㍑ⓗከ࠸ࡇࡀ᫂ࡽ࡞ࡗࡓࠋࡢ࣑ࢽࣈࢱ ࠾ࡅࡿࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡ࡸῶᩘศᣦᩘ㛵ࡋ࡚ࡣ, ࡇࢀࡲ࡛ࡢࡇࢁ᫂ࡽ࡛ ࡣ࡞࠸ࡓࡵẚ㍑ࡀ࡛ࡁ࡞࠸ࡀ, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࠾ࡅࡿࡇࢀࡽᣦᩘࡢព⩏ࡘ ࠸࡚ࡣᚋࡢ᳨ウㄢ㢟࡛࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ ࣑ࢽࣈࢱࡢ㞝ᛶ⏕Ṫჾ࠾ࡅࡿ⮬↛Ⓨ⏕ኚࡘ࠸࡚ࡣ, ࡇࢀࡲ࡛࠸ࡃࡘࡢ
27 ሗ࿌ࡀ࠶ࡿ (36, 37, 47, 106)ࠋ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡣࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱ࡛ࡣ ᭱ࡶⓎ⏕㢖ᗘࡢ㧗࠸⌮⤌⧊Ꮫⓗኚ࡛࠶ࡿࡀ, ࣁࣥࣇ࢛࣮ࢻ࣑ࢽࣈࢱࡸࣘ࢝ࢱࣥ ࣑ࢽࣈࢱ࡛ࡣⓎ⏕㢖ᗘࡣᴟࡵ࡚ప࠸ࡉࢀ࡚࠸ࡿ (36)ࠋ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࡛ࡣ, ⢭ ⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡣ 48% (31 㢌୰ 15 㢌) ࡢಶయ࡛ほᐹࡉࢀⓎ⏕ಶయᩘࡣ᭶㱋 ࡶቑຍࡋࡓࡀ, ࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱ࠾ࡅࡿⓎ⏕≧ἣࡣሗ࿌ࡼࡾᵝࠎ࡛࠶ࡿࠋ Helke ࡽ (37) ࡼࡿ᭱᪂ࡢሗ࿌࡛ࡣࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱࡢෆ 25%ࡢಶయ࡛⢭⣽ ⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡀㄆࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࡇࡽ, Ⓨ⏕ಶయࡢྜࡣ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ ࡢ࠺ࡀ㧗࠸ྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱ࡛ࡣ୰➼ᗘࡽ㧗ᗘ࡞⢭⣽ ⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡀㄆࡵࡽࢀ, ୍⢭ᕢࡘࡁ᭱ 50%ࡽ 75%ࡢ⢭⣽⟶࡛ኚࡀࡳࡽ ࢀࡓࡉࢀࡿ (36, 47, 106)ࠋᅇ᳨⣴ࡋࡓ㝈ࡾ࠾࠸࡚, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢ࡛ࡣ⢭ ⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡀㄆࡵࡽࢀࡓࡢࡣ, ୍⢭ᕢࡘࡁᖹᆒ 0.3%ᮍ‶࡛࠶ࡗࡓࡇࡽ, ⢭⣽⟶ࡢኚࡢ⛬ᗘࡣࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱࡼࡾ㍍ᗘ࡛࠶ࡗࡓࡇࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ⮬ ↛Ⓨ⏕࡛ࡳࡽࢀࡿ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰/పᙧᡂࡢཎᅉࡘ࠸࡚, ኚࡀ㧗㢖ᗘ࡛ほᐹࡉࢀࡿ ሙྜࡣእയࡸὶฟ㊰ࡢ㞀ᐖ, ඛኳᛶࡢྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀ (61), ᅇࡢࡼ࠺ ኚࡀ㍍ᗘ࡞ሙྜ, ࡑࡢせᅉࡣ᫂ࡽ࡛ࡣ࡞࠸ࠋᅇ, ᭱ࡶከࡃࡳࡽࢀࡓ⢭⣽⟶ࡢ ኚࡣከ᰾ᕧ⣽⬊࡛࠶ࡾ, 94% (31 㢌୰ 29 㢌) ࡢಶయ࡛ほᐹࡉࢀࡓࡀ, ᪤ሗࡼࡿ 2 ࣧ᭶㱋㹼6 ࣧ᭶㱋ࡢࢤࢵࢳࣥࢤ࣑ࣥࢽࣈࢱ࡛ࡣ 0.4%࠶ࡿ࠸ࡣ 1.3%, 2 ࣧ᭶㱋㹼6 ࣧ᭶㱋ࡢࣁࣥࣇ࢛࣮ࢻ࣑ࢽࣈࢱ࡛ࡣ2.3%ࡢಶయ࡛ㄆࡵࡽࢀࡓࡉࢀࡿ (36)ࠋࡇࡢࡇ ࡽከ᰾ᕧ⣽⬊ࡢⓎ⏕㢖ᗘࡢ㧗ࡉࡣ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢ⤌⧊Ꮫⓗ≉ᚩ࡛࠶ࡿྍ
28 ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ㧊እ㐀⾑ࡣ0 ࣧ᭶㱋ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡍ࡚࡛ㄆࡵࡽࢀ, 1.5 ࣧ᭶㱋௨ୖ࡛ࡣほᐹࡉࢀ࡞ࡗࡓࡀ, ࡇࢀࡣ 2 ࣧ᭶㱋ᮍ‶ࡢࣘ࢝ࢱ࣑ࣥࢽࣈࢱ࡛ࡣ 100%ࡢಶయ࡛ㄆࡵࡽࢀࡓࡉࢀࡿ᪤ሗ୍⮴ࡋ࡚࠸ࡓ (36)ࠋࣈࢱ௨እࡢື≀࠾ ࠸࡚ࡣ, ⢭ᕢ࡛ࡢ㧊እ㐀⾑㛵ࡍࡿグ㍕ࡣ➹⪅ࡀㄪࡓ㝈ࡾ࡞ࡃ, ࣈࢱ≉␗ⓗ࡞ࡢ ࠺࡛᫂࠶ࡿࡀ, ⱝ㱋ື≀࡛ࡳࡽࢀࡿㅖჾᐁ࠾ࡅࡿ㐀⾑⬟ࢆ⪃࠼ࡿ, ⢭ᕢ ࠾ࡅࡿ㧊እ㐀⾑ࡣṇᖖᡤぢ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ࡞࠾, ࣑ࢽࣈࢱ࠾ࡅࡿ⢭Ꮚᙧᡂపୗࡸ⫧ ⢭ẕ⣽⬊, ᕧ᰾ࡘ࠸࡚ࡣ㐣ཤࡢグ㍕ࡀ࡞࠸ࡓࡵ, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢⓎ ⏕㢖ᗘࡢ㐪࠸ࡘ࠸࡚ࡣᚋࡢሗ࿌ࡀᚅࡓࢀࡿࠋ୍⯡ẘᛶヨ㦂࡛ࡣᛶᡂ⇍ಶయࡀ⏝ ࡉࢀࡿࡢࡀ୍⯡ⓗ࡛࠶ࡿࠋᮏ❶ࡢ⤖ᯝࡼࡾ㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢᛶᡂ⇍ᮇࡣ 4.5 ࣧ᭶㱋࡛࠶ࡿࡇࡀ᫂ࡽ࡞ࡗࡓࡀ, 4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆࡛⮬↛Ⓨ⏕ኚࡀࡳࡽࢀ ࡓ᭤⢭⣽⟶ᩘࡣ1 ⢭ᕢ࠶ࡓࡾ 1%ᮍ‶࡛࠶ࡾ, ࡇࢀࡽኚࡀẘᛶヨ㦂ࡢホ౯࠼ࡿ ᙳ㡪ࡣࢃࡎ࡛࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ ⏕ṪⓎ⏕ẘᛶヨ㦂ࡣ, ⿕㦂≀㉁ࡀぶୡ௦ࡢ⏕Ṫᶵ⬟ࡸḟୡ௦ࡢⓎ⏕ཬࡰࡍᙳ㡪 ࢆㄪࡿ≉Ṧẘᛶヨ㦂ࡢ୍ࡘ࡛࠶ࡿࠋᅜෆ࡛ࡣࡆࡗṑ㢮࡛ࡣࣛࢵࢺࡀ㠀ࡆࡗṑ㢮࡛ࡣ ࢘ࢧࢠࡀ⏕ṪⓎ⏕ẘᛶヨ㦂⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡀ, ᾏእ࡛ࡣ࣑ࢽࣈࢱࢆ⏝࠸ࡓヨ㦂 ࡘ࠸࡚ࡶ᳨ウࡉࢀ࡚࠸ࡿ (5, 45)ࠋ⏕ṪⓎ⏕ẘᛶヨ㦂ࡢ୍ヨ㦂㡯┠࡛࠶ࡿ㞝ᛶ⏕Ṫẘ ᛶヨ㦂࠾࠸࡚ࡣ⢭Ꮚ᳨ᰝࡀᐇࡉࢀࡿࡇࡀ࠶ࡿࠋ⢭Ꮚ᳨ᰝࡣ⢭Ꮚᩘࡸ⢭Ꮚ㐠ືᛶ, ⢭Ꮚᙧែࢆィ ࡍࡿࡇ࡛, ⌮⤌⧊Ꮫⓗ᳨ᰝ➼ࡼࡿ▱ぢࡢ☜ㄆࡸ⿕㦂≀㉁ࡢᙳ 㡪ࡢࡉࡽ࡞ࡿ≉ᚩ࡙ࡅ, ẘᛶᶵᗎࡢゎ᫂➼⏝ྍ⬟࡞᳨ᰝ࡛࠶ࡿ (45, 48)ࠋ୰ᑠᐙ
29 ␆◊✲ࢭࣥࢱ࣮࡛㣫⫱ࡋࡓ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡘ࠸࡚, ⏝ᡭἲ (56) ࡼࡾᑕ⢭⢭ ᾮࢆ᥇⢭ࡋ⢭Ꮚ᳨ᰝࢆᐇࡋࡓ㝿ࡢཧ⪃ࢹ࣮ࢱࢆTable 9 ♧ࡋࡓࠋ᳨ᰝ㢌ᩘࡀᑡ࡞ ࠸ࡓࡵ☜ᐇᛶḞࡅࡿࡶࡢࡢ, 3 ࣧ᭶㱋࡛ࡣ 4.5 ࣧ᭶㱋௨ୖẚ㍑ࡋ⥲⢭Ꮚᩘࡀᑡ࡞ ࡃ㐠ືᛶࡶపࡵ࡛࠶ࡗࡓࠋࡇࢀࡣᮏ❶࡛ᚓࡽࢀࡓ4.5 ࣧ᭶㱋௨㝆ࡀ㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽ ࣆࢵࢢࡢᛶᡂ⇍ᮇ࡛࠶ࡿ࠸࠺⤖ᯝ▩┪ࡋ࡞࠸ࡶࡢ࡛࠶ࡗࡓࠋࡋࡋ, 6 ࣧ᭶㱋 ࡢ᳨ᰝ⤖ᯝ࠾࠸࡚⥲⢭Ꮚᩘࡸᙧែࡤࡽࡘࡁࡀㄆࡵࡽࢀࡿࡇࡽ, ࣐ࢡ࣑ࣟ ࢽࣆࢵࢢࡢ⢭ᾮᛶ≧ࡢṇᖖ⠊ᅖࡸ⢭⣽⟶ࡢ⮬↛Ⓨ⏕ኚࡀ⢭ᾮᛶ≧࠼ࡿᙳ㡪 ࡘ࠸࡚ࡣ, ᚋࡉࡽ᳨ᰝ㢌ᩘࢆቑࡸࡋ᳨ウࡋ࡚࠸ࡃᚲせࡀ࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋࡲࡓ, ⢭Ꮚ᳨ᰝࡣࣛࢵࢺ࡛ࡣ⢭ᕢୖయࡸ⢭⟶ࡽࡢᣑᩓ⢭ᾮ, ࢘ࢧࢠࢾ࡛ࡣᑕ⢭⢭ ᾮࢆ⏝࠸ࡿࡇࡀ᥎ዡࡉࢀ࡚࠸ࡿ (95)ࠋᅇ, ⢭ᾮ᥇ྲྀࡣ⏝ᡭἲࢆ⏝࠸࡚᥇⢭ࡋ, ⢭Ꮚ᳨ᰝࡣᐙ␆ࣈࢱ࡛ᐇࡉࢀ࡚࠸ࡿ᳨ᰝ᪉ἲࢆ⏝࠸ࡓࡀ, ࣑ࢽࣈࢱࡢ⢭Ꮚ᳨ᰝ᪉ ἲࡘ࠸࡚ࡣᐃἲࡀ࡞࠸ࡢࡀ⌧≧࡛࠶ࡿࠋᚋྥࡅ࡚ࡣ᥇⢭᪉ἲຍ࠼, ⢭Ꮚ᳨ᰝ ᪉ἲࡘ࠸࡚ࡶ࣑ࢽࣈࢱ࡛ࡢᇶ‽సᡂࡀᚲ㡲࡛࠶ࡾ, ࡑ࠺ࡍࡿࡇ࡛⏕Ṫ㛵㐃ࡢẘ ᛶヨ㦂࡛ࡢ࣑ࢽࣈࢱࡢ⏝ᛶࡀࡉࡽ㧗ࡲࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ 㞝ᛶ⏕ṪჾࡢⓎ㐩ࡸᶵ⬟ࡢಁ㐍, ḟᛶᚩࡢⓎ⌧ࡣࣥࢻࣟࢤࣥ (㞝ᛶ࣍ࣝࣔ ࣥ) ࢆጞࡵࡍࡿᛶ࣍ࣝࣔࣥࡢ㛵ࡀḞࡏ࡞࠸ (41)ࠋࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥࡣࣥࢻࣟ ࢤࣥᒓࡋ, ࡑࡢ㒊ศࢆ༨ࡵࡿ≀㉁࡛࠶ࡾ, ⢭ᕢࡢࣛࢹࢵࣄ⣽⬊࡛⏕⏘ࡉ ࢀ, ⢭Ꮚᙧᡂࢆ่⃭ࡋࡓࡾ, ⏕Ṫ⭢ࡢⓎ㐩ࡸቑṪ, ศἪಁ㐍ࢆᨭ㓄ࡋ࡚࠸ࡿ (41)ࠋ ᐙ␆ࣈࢱ࡛ࡣᛶᡂ⇍ࢆ㏄࠼ࡿ 6 ࣧ᭶㱋㡭ࡽࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥࢆጞࡵࡍࡿࣥࢻࣟ
30 ࢤࣥࡢ⾑୰⃰ᗘࡀ㢧ⴭቑຍࡍࡿࡇࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿ (94)ࠋᅇ, ࡍ࡚ࡢ᭶㱋ࡢ⢭ ᕢ࠾࠸࡚ࣛࢹࢵࣄ⣽⬊ࡀከᩘᏑᅾࡋ࡚࠾ࡾ, ࡇࢀࡣ୍⯡ⓗ࡞ࣈࢱࡢ⢭ᕢࡢ≉ ᚩ୍⮴ࡋ࡚࠸ࡓࠋ⾑Ύ୰ࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥ⃰ᗘࡢ᳨ᰝ⤖ᯝࡘ࠸࡚ࡣಶయࡼࡿࡤࡽ ࡘࡁࡀࡳࡽࢀࡓࡶࡢࡢ, ᶵⓎື๓ࡢ 1.5 ࣧ᭶㱋ࡣࢸࢫࢺࢫࢸ್ࣟࣥࡀపࡃ, ᶵⓎ ືᮇࡢ3 ࣧ᭶㱋ࡣ್ࡀୖ᪼ࡋ࡚࠸ࡓࠋᮏ❶ࡢ⤖ᯝࡼࡾ, ྛ⏕Ṫჾ㔜㔞ࡸ⢭⣽⟶ࢆጞ ࡵ⢭ᄞ⭢, ๓❧⭢, ᒀ㐨⌫⭢ࡢ⤌⧊ീࡣ 1.5 ࣧ᭶㱋 3 ࣧ᭶㱋ࡢ㛫࡛㢧ⴭቑຍ࣭Ⓨ 㐩ࡋ࡚࠸ࡓࡇࡽ, ࡇࢀࡽኚࡣࢸࢫࢺࢫࢸࣟࣥࡢస⏝ࡢ㛵㐃ࡀ࠸♧၀ࡉ ࢀࡓࠋᅇ᳨ᰝࡋࡓ㝈ࡾ࡛ࡣࣛࢹࢵࣄ⣽⬊࠾ࡅࡿ᭶㱋క࠺㢧ⴭ࡞⤌⧊Ꮫⓗ࡞ ኚࡣㄆࡵࡽࢀ࡞ࡗࡓࡀ, ᚋ, ࢫࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥྜᡂ㓝⣲ࡸ࣍ࣝࣔࣥཷᐜయ 㛵ࢃࡿ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࡸࡑࡢᡤᅾࢆ᫂ࡽࡍࡿࡇ࡛, ࡼࡾໟᣓⓗ࡞࣐ࢡ࣑ࣟࢽ ࣆࢵࢢ࠾ࡅࡿ⏕ṪჾࡢⓎ㐩ࡸ⢭Ꮚᙧᡂ㛵ࡍࡿ⌮ゎࡀྍ⬟࡞ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ ẘᛶヨ㦂࠸ࡗࡓ⏕యእ≀㉁ࢆᢞࡍࡿヨ㦂࠾࠸࡚, 㞝ᛶ⏕Ṫჾ⌧ࢀࡿ᭱ࡶ ୍⯡ⓗ࡞ኚࡣ⢭Ꮚᙧᡂ㞀ᐖ࡛࠶ࡾ, ⤌⧊Ꮫⓗࡣ⢭⣽⟶ࡢⴎ⦰ࡸ⢭⣽⬊ࡢᾘኻ࣭⬺ ⴠ, ⢭Ꮚ㐟㞳㐜ᘏ࠸ࡗࡓኚࡀ⌧ࢀࡿ (38)ࠋ୍᪉, ⢭Ꮚᙧᡂࡢ㐣⛬࡛⢭⣽⟶ࡢᵓᡂ ⣽⬊ࡣ⤒ⓗኚࡋ, ⢭ᕢࡢ⤌⧊ീ࡛ࡣᵝࠎ࡞ẁ㝵ࡢ⢭⣽⟶ࡀほᐹࡉࢀࡿࡓࡵ, ⌮⤌⧊᳨ᰝ࠾࠸࡚⢭Ꮚᙧᡂ㞀ᐖࢆ᳨ฟࡍࡿࡣ, ⢭Ꮚᙧᡂẁ㝵ࢆ⌮ゎࡋ࡚࠾ࡃᚲ せࡀ࠶ࡿࠋᚋࡢㄢ㢟ࡋ࡚, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢ⢭Ꮚᙧᡂࢆ᫂ࡽࡍࡿࡇࡀ ᑗ᮶ࡢヨ㦂◊✲ࡗ࡚᭷⏝࡞ᇶ♏ࢹ࣮ࢱ࡞ࡿᛮࢃࢀࡓࠋ ௨ୖࡢࡼ࠺, ᮏ❶࠾ࡅࡿゎᯒ⤖ᯝࡼࡾ, 㞝ࡢ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢᛶᡂ⇍㐩
31 ࡍࡿ᭶㱋ࡀ᫂ࡽ࡞ࡾ, ྛ⏕Ṫჾᐁࡢ㔜㔞, ⢭⣽⟶ࡸ⢭ᕢୖయ⟶ࡢ┤ᚄ, ⢭⣽⬊ᩘ, ࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡, ῶᩘศᣦᩘ࠸ࡗࡓ᭶㱋ࡼࡗ࡚ኚືࡍࡿ⏕≀Ꮫⓗᣦᶆࡢ⫼ ᬒ್ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋࡲࡓ, ⢭⣽⟶ࡢ⢭Ꮚᙧᡂపୗ, ⴎ⦰/పᙧᡂ, ከ᰾ᕧ⣽⬊࡞ࡢ⫼ᬒ ኚࡀ☜ㄆࡉࢀ, ⢭ᕢẘᛶࢆホ౯ࡍࡿ㝿, ⿕㦂≀㉁ࡀ⫼ᬒኚࡢⓎ⏕㢖ᗘࢆቑຍࡉ ࡏ࡚࠸ࡿࡢ, ࠶ࡿ࠸ࡣ⿕㦂≀㉁≉␗ⓗ࡞ኚࡀㄏⓎࡉࢀ࡚࠸ࡿࡢࡢุ᩿ᇶ‽ ࡞ࡿ᭷⏝࡞ᇶ♏ࢹ࣮ࢱࢆྜࢃࡏ࡚♧ࡍࡇࡀ࡛ࡁࡓࠋ࡞࠾, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡣࣈ ࢱࡢ≉ᚩ࡛࠶ࡿ⢭ᕢ࡛ࡢࣛࢹࢵࣄ⣽⬊ࡀከ࠸Ⅼࡸࢭࣝࢺࣜ⣽⬊ຠ⋡, ῶᩘศ ᣦᩘ࠸ࡗࡓⅬ࡛ࣄࢺࡢ✀ᕪࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡿࠋࡼࡗ࡚, ࣄࢺࡢእᤄᛶࢆ⪃࠼ࡿሙྜ ࡣࡇࢀࡽᕪ␗ࢆ⪃៖ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ
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33 ➨2 ❶
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38 ࡢ⤌ࡳྜࢃࡏ ⢭Ꮚᡂࡢࢫࢸࢵࣉศ㢮ࡣ, ᪤ሗ (10) ࢆཧ⪃ศ㐣⛬࠶ࡿ⢭Ꮚ⣽⬊ࡢඛయ, ᰾, 㠴ẟࡢᙧែኚ╔┠ࡋ」ᩘࡢࢫࢸࢵࣉศ㢮ࡋࡓࠋຍ࠼࡚, ⢭Ꮚᡂࡣࡁࡃ ࢦࣝࢪᮇ (ࢦࣝࢪ⨨ࡽඛయࡀᙧᡂࡉࢀࡿẁ㝵), 㢌ᖗᮇ (ඛయࡀ᰾⭷ἢࡗ࡚ᗈ ࡀࡿẁ㝵), ඛయᮇ (᰾ࡀ⌫ᙧࡽᡥᖹኚࡍࡿẁ㝵), ᡂ⇍ᮇ (㠴ẟࡢᙧᡂ⣽⬊ ㉁ࡀᨺฟࡉࢀࡿẁ㝵) ࡢ 4 ᮇศࡅࡽࢀࡿࡀ, ྛࢫࢸࢵࣉࡀࡢᮇ┦ᙜࡍࡿࢆ ᙧែኚࡀ㤳ᗙࡍࡿ㒊ࡼࡾุ᩿ࡋࡓ (10, 55)ࠋ⢭ୖ⓶ࢧࢡࣝࡢࢫࢸ࣮ࢪศ㢮ࡣ, ⢭Ꮚ⣽⬊ࡢࢫࢸࢵࣉศ㢮ῶᩘศീࡢ᭷↓ຍ࠼, ⢭⣽⬊ࡢ⤌ࡳྜࢃࡏࢆ⪃៖ࡋ ศ㢮ࡋࡓ (4)ࠋ⢭♽⣽⬊⢭ẕ⣽⬊ࡣ, ᰾ࡢᙧែࡸࢡ࣐ࣟࢳࣥྵ㔞ࢆࡶࡑࢀࡒࢀ ⣽ศࡋࡓ (97)ࠋࢫࢸࢵࣉศ㢮ࢫࢸ࣮ࢪศ㢮ࡀࡍ࡚ࡢ⢭ᕢ㐺ᛂ࡛ࡁࡿࡇࢆ ☜ㄆࡍࡿࡓࡵ, ಶయ࡛ᕥྑ୧ഃࡢ⢭ᕢࢆ᳨ᰝࡋࡓࠋࡲࡓ, ྛࢫࢸ࣮ࢪࡢ┦ᑐ㢖ᗘ (%) ࢆ⟬ฟࡍࡿࡓࡵ, ୍ࡘࡢ⢭ᕢ࠶ࡓࡾ 200 ಶࡢ⢭⣽⟶ࢆ↓సⅭᢳฟࡋ, ྛࢫࢸ࣮ ࢪࡢಶᩘࢆ࢝࢘ࣥࢺࡋࡓࠋࡲࡓ, ῶᩘศ๓ (⢭Ꮚᨺฟᚋࡽ➨୍ῶᩘศࡢ୰ᮇ๓ ࡲ࡛), ῶᩘศᮇ (➨୍ῶᩘศᮇࡽ➨ῶᩘศᮇࡲ࡛), ῶᩘศᚋ (ῶᩘศ ᚋࡽ⢭Ꮚᨺฟࡲ࡛) ࡢྜࢆ⟬ฟࡋࡓ (26)ࠋ࡞࠾, ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡣ୍⯡ⓗ ࡞ࣈࢱྠᵝ, ᭤⢭⣽⟶ࡢ᩿㠃࡛ㄆࡵࡽࢀࡿ⢭⣽⬊ࡢ⤌ࡳྜࢃࡏࡣ 1 ✀㢮 (ࣄࢺࡸ ࢧ࡛ࣝࡣ」ᩘࡢ⤌ࡳྜࢃࡏࡀㄆࡵࡽࢀࡿ) ࡛࠶ࡿࡢ࡛, ୍ࡘࡢ᭤⢭⣽⟶᩿㠃ࡣ୍ࡘ ࡢࢫࢸ࣮ࢪࡋ࡚ㄆ㆑ࡉࢀࡿࠋ
39 BrdU ᢞ ⢭Ꮚᙧᡂせࡍࡿ㛫ࢆ ᐃࡍࡿࡓࡵ, 11 㢌ࡢ౪ヨື≀ࡢ࠺ࡕ 6 ࣧ᭶㱋ࡢ 3 㢌ࢆ ⏝࠸, ๗᳨ࡢ 21 ᪥๓ 1 㛫๓ BrdU (5-Bromo-2’-deoxyuridine, ࣈࣟࣔࢹ࢜࢟ ࢩ࢘ࣜࢪࣥ, ග⣧⸆ᕤᴗओ, ᮾி) ࢆ 10 mg/kg ࡛㟼⬦ෆᢞࡋࡓࠋBrdU ࡣࢳ࣑ ࢪࣥࡢ㢮ఝ≀㉁࡛࠶ࡾ, ྜᡂ୰ࡢ DNA ෆྲྀࡾ㎸ࡲࢀ࡚ࡑࡢᚋࡶṧᏑࡍࡿࡓࡵ, ᢞ Ⅼ࠾࠸࡚ DNA ྜᡂ୰ (S ᮇ) ࡛࠶ࡗࡓ⣽⬊ࢆ≉ᐃ࡛ࡁࡿ࣐࣮࣮࡛࢝࠶ࡿࠋᢞ ࡢᮇࡘ࠸࡚ࡣ, ࣈࢱ࡛ࡢ᪤ሗࢆཧ⪃タᐃࡋࡓ (14)ࠋ2 ᅇࡢᢞࢆ⾜࠺ࡇ࡛, ⢭Ꮚᙧᡂࢧࢡࣝࡢ 21 ᪥๓ࡢⅬ࡛ࡢ DNA ྜᡂ⣽⬊, ๗᳨┤๓ࡢྜᡂ⣽⬊ࡢ 2 ⣔⤫ࡢ⣽⬊⩌ࢆᙧែᏛⓗ☜ㄆࡍࡿࡇࡀ࡛ࡁࡿࠋ࡞࠾, ⢭ᕢ࡛ࡣ⢭Ꮚᙧᡂࢧࢡࣝ ࡼࡾ, ⢭⣽⬊ࡢቑṪ, ศࡀᖖ㐍⾜ࡋ࡚࠸ࡿࡓࡵ, ୧Ⅼ࡛ࡢ⣽⬊ࡀ㔜࡞ࡗ࡚ᰁ Ⰽࡉࢀࡿࡇࡣ࡞࠸ࠋ ච⤌⧊Ꮫ
ᢠཎ㈿άࡋ࡚⬺ࣃࣛࣇࣥᚋࡢษ∦ࢆ Target Retrieval Solution (pH 6.0,
Dako, Glustrup, Denmark) ᾐₕࡋ, 㟁Ꮚࣞࣥࢪࢆ⏝࠸ 98Υ, 5 ศࡢ㧗 ฎ⌮ࢆ 3
ᅇ⧞ࡾ㏉ࡋࡓࠋࡑࡢᚋ, DNA 㙐ࢆ㒊ศⓗኚᛶࡉࡏࡿࡓࡵ, ࢫࣛࢻࢆ 2N ሷ㓟ᾐ
ₕࡋᐊ ࡚30 ศ㛫ᛂࡉࡏ, ⥆࠸࡚ 0.1 M ࣍࢘㓟⦆⾪ᾮ (pH 8.5) ࡼࡗ࡚ 5 ศ
ࡢὙίࢆ 2 ᅇᐇࡋ୰ࡋࡓࠋࡑࡋ࡚, ࢫࣛࢻࢆࣜࣥ㓟⦆⾪ᾮ (PBS) ࡼࡗ࡚ 2
40
30 ศᾐࡋࡓࠋ㠀≉␗ᛂ㜵Ṇࡢࡓࡵ Protein Block Serum Free (Dako) ࢆ 10 ศ
ᛂࡉࡏࡓᚋ, ୍ḟᢠయࡋ࡚ Antibody Diluent Dako REAL (Dako) ࡛ 100 ಸᕼ㔘ࡋ
ࡓBrdU ࣔࣀࢡ࣮ࣟࢼࣝᢠయ (Clone Bu20a, Code M0744, Dako) ࢆษ∦ῧຍࡋ,
ᐊ ࡚1 㛫ᛂࡉࡏࡓࠋࡑࡢᚋ, ࢫࣛࢻࢆ PBS ࡼࡗ࡚ 2 ᅇὙίࡋ, EnVision+
Dual Link System-HRP (Dako) ࢆᐊ ࡚ 30 ศᛂࡉࡏࡓࠋⓎⰍࡣ DAB+ Substrate Chromogen System (Dako) ࢆ⏝࠸, ⓎⰍᚋࡢษ∦ࡣ PAS-H ᰁⰍࢆ
ࡋࡓࠋ⤖ᯝࡣ, Setchell ࡀグ㍕ࡋࡓ⢭⣽⬊ࡢᙧែ≉ᚩࢆཧ⪃චᰁⰍ㝧ᛶࢆ♧ࡍ⢭ ⣽⬊ࡢ✀㢮ࡑࡢ㝧ᛶ⣽⬊ࡀࡳࡽࢀࡿ⢭ୖ⓶ࡢࢫࢸ࣮ࢪࢆࡶุ᩿ࡋࡓ (97)ࠋ ⢭ୖ⓶ࢧࢡࣝ⢭ᏊⓎ⏕ࡢ㛗ࡉ ⢭ୖ⓶ࢧࢡࣝࡢ㛗ࡉࡣ, ⢭ୖ⓶ࡢྛࢫࢸ࣮ࢪࡢ┦ᑐ㢖ᗘ 2 ᅇࡢ BrdU ᢞᚋ, ࡑࢀࡒࢀࡢⅬ࡛ࡢචᰁⰍ㝧ᛶ⣽⬊ࡢ࠺ࡕ, ᭱ࡶศࡀ㐍ࢇ࡛࠸ࡿ⢭⣽⬊ࡢ✀㢮 ࢆࡶ⟬ฟࡋࡓ (2, 14)ࠋ⏝ࡋࡓබᘧࡣୗグࡢ࠾ࡾ࡛࠶ࡿࠋ ⢭ୖ⓶ࢧࢡࣝࡢ㛗ࡉ (᪥) 㸻 ᭱ึࡢBrdU ᢞࡽ⢭ᕢ᥇ᮦࡲ࡛ࡢ㛫 (᪥) 㸫 2 ᅇ┠ࡢ BrdU ᢞࡽ⢭ᕢ᥇ᮦࡲ࡛ࡢ㛫 (᪥) ࢧࢡࣝࡢᶓ᩿ᅇᩘ ࡞࠾, ࢧࢡࣝࡢᶓ᩿ᅇᩘࡣ BrdU ᢞ㛫㝸ࡢ㛫⤒㐣ࡋࡓࢫࢸ࣮ࢪࡢ┦ᑐ㢖ᗘࡢ ⥲ྜィࡽ⟬ฟࡋࡓࠋ ಶࠎࡢࢫࢸ࣮ࢪࡢ㛗ࡉ (᪥) ࡣ, ࡑࢀࡒࢀࡢࢫࢸ࣮ࢪࡢ┦ᑐ㢖ᗘࢧࢡࣝయࡢ
41
㛗ࡉ (᪥) ࢆἲࡋ࡚ồࡵࡓࠋ⢭ᏊⓎ⏕せࡍࡿ㛫ࡣ, 1 ࢧࢡࣝࡢ㛗ࡉ A ᆺ⢭
♽⣽⬊ࡽ⢭Ꮚᨺฟࡲ࡛ᚲせ࡞ࢧࢡࣝᩘࡽ⟬ฟࡋࡓࠋ࡞࠾, ့ங㢮࠾࠸࡚⢭
42 ⤖ ᯝ య㔜࠾ࡼࡧ⢭ᕢ㔜㔞 ࣐ࢡ࣑ࣟࢽࣆࢵࢢࡢయ㔜ࡣ11.6 s 1.9 kg, ⥲⢭ᕢ㔜㔞ࡣ 44.8 s 7.8 g (ྑ⢭ ᕢ22.2 s 4.6 g, ᕥ⢭ᕢ 22.5 s 3.8 g) ࡛࠶ࡗࡓࠋ ⢭Ꮚᡂࡢࢫࢸࢵࣉศ㢮⢭ୖ⓶ࡢࢫࢸ࣮ࢪศ㢮 PAS-H ᰁⰍࡼࡾ⢭Ꮚ⣽⬊ࡢඛయࡣ᫂░ᰁⰍࡉࢀ, ࡑࡢඛయࡢ⨨ࡸࡁࡉ ຍ࠼࡚, ᰾㠴ẟࡢᙧែᏛⓗⓎ㐩ࡽ⢭Ꮚᡂࡣ 15 ࢫࢸࢵࣉศ㢮ࡉࢀࡓࠋྛࢫࢸ ࢵࣉࡢᙧែⓗ≉ᚩࡣFigure 19 Table 10 グ㍕ࡋࡓࠋࢫࢸࢵࣉ 1㹼3 ࡣ⢭Ꮚ⣽⬊ࡢ Ⓨ㐩ẁ㝵ࡢࢦࣝࢪᮇ┦ᙜࡋ, ࢫࢸࢵࣉ 4㹼8 ࡣ㢌ᖗᮇ, ࢫࢸࢵࣉ 9㹼13 ࡣඛయᮇ, ࢫࢸࢵࣉ14~15 ࡣᡂ⇍ᮇ┦ᙜࡋ࡚࠸ࡓࠋ ⢭ୖ⓶ࡢࢫࢸ࣮ࢪศ㢮ࡣ, ⢭Ꮚ⣽⬊ࡢࢫࢸࢵࣉศ㢮ῶᩘศീ, ⢭⣽⬊ࡢ⤌ࡳྜ ࢃࡏࢆࡶ 11 ࢫࢸ࣮ࢪศ㢮ࡉࢀࡓࠋྛࢫࢸ࣮ࢪࡢᙧែⓗ≉ᚩࡣ Figure 20 Table 11 グ㍕ࡋࡓࠋྛࢫࢸ࣮ࢪࡢ┦ᑐ㢖ᗘ (%) ࡣ, ࢫࢸ࣮ࢪ I 㸻 8.4 s 1.2%, ࢫࢸ࣮ࢪII 㸻 4.3 s 1.0%, ࢫࢸ࣮ࢪ III 㸻 6.2 s 0.9%, ࢫࢸ࣮ࢪ IV 㸻 6.6 s 1.8%, ࢫࢸ࣮ࢪ V 㸻 7.2 s 2.2%, ࢫࢸ࣮ࢪ VI 㸻 10.4 s 2.5%, ࢫࢸ࣮ࢪ VII 㸻 14.5 s 2.1%, ࢫࢸ࣮ࢪ VIII 㸻 18.9 s 2.8%, ࢫࢸ࣮ࢪ IX 㸻 6.9 s 1.6%, ࢫࢸ ࣮ࢪX 㸻 5.1 s 1.1%, ࢫࢸ࣮ࢪ XI 㸻 11.5 s 1.8%࡛࠶ࡗࡓࠋ ࡲࡓ, ῶᩘศ๓ࡣࢫࢸ࣮ࢪ VIII ࡽࢫࢸ࣮ࢪ X ࡲ࡛, ῶᩘศᮇࡣࢫࢸ࣮ࢪ XI,
43
ῶᩘศᚋࡣࢫࢸ࣮ࢪI ࡽࢫࢸ࣮ࢪ VII ࡲ࡛࡛࠶ࡿุ᩿ࡉࢀ, ࡑࢀࡒࢀࡢྜࡣ
30.8%, 11.5%, 57.7%࡛࠶ࡗࡓࠋ
ච⤌⧊Ꮫ
᳨⣴⏝࠸ࡓ3 㢌ࡍ࡚࠾࠸࡚, BrdU 㝧ᛶ⣽⬊ࡣࢫࢸ࣮ࢪ II III, V, VII ࡢ⢭
⣽⟶ࡢᇶᗏഃࢫࢸ࣮ࢪX ࡢ⟶⭍ഃ࡛ㄆࡵࡽࢀࡓࠋຍ࠼࡚, ࢫࢸ࣮ࢪ VIII ࡢ⟶⭍ഃ
㝧ᛶ⣽⬊ࡀᢡほᐹࡉࢀࡓࠋ᰾ࡢᙧࡸࢡ࣐ࣟࢳࣥྵ㔞࡞ࡢᙧែⓗ≉ᚩࡼࡾ, BrdU
㝧ᛶ⣽⬊ࡣୗグࡢ࠾ࡾྠᐃࡉࢀࡓࠋࢫࢸ࣮ࢪ II ࡛ࡳࡽࢀࡓ༸ᙧࡢ᰾ࢆᣢࡕ◁⢏
≧ࡢࢡ࣐ࣟࢳࣥࢆྵࡴ⣽⬊ࡣ A ᆺ⢭♽⣽⬊ (Figure 21A), ࢫࢸ࣮ࢪ III ࡛ࡳࡽࢀࡓ
༸ᙧࡢ᰾ࢆᣢࡕሢ≧ࡢࢡ࣐ࣟࢳࣥࢆ᰾ෆࡶࡋࡃࡣ᰾⭷ୗ᭷ࡍࡿ⣽⬊ࡣ୰㛫ᆺ⢭
♽⣽⬊ (Figure 21B), ࢫࢸ࣮ࢪ V ࡛ࡳࡽࢀࡓᙧࡽ༸ᙧࡢ᰾ࢆᣢࡕሢ≧ࡢࢡࣟ
࣐ࢳࣥࡀ᰾⭷᥋ࡋ࡚ㄆࡵࡽࢀࡿ⣽⬊ࡣ B ᆺ⢭♽⣽⬊ (Figure 21C), ࢫࢸ࣮ࢪ VII
࡛ࡳࡽࢀࡓᙧࡢ᰾ࢆᣢࡕሢ≧ࡢࢡ࣐ࣟࢳࣥࡀ᰾ෆࡢ⮳ࡿᡤㄆࡵࡽࢀࡿ⣽⬊ࡣࣉ
ࣞࣞࣉࢺࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊ (Figure 22A), ࢫࢸ࣮ࢪ VIII ࡛ࡳࡽࢀࡓᑠᆺࡢᙧ᰾ࢆ᭷
ࡍࡿ⣽⬊ࡣᙧ⢭Ꮚ⣽⬊ (ࢫࢸࢵࣉ 8, Figure 21D), ࢫࢸ࣮ࢪ X ࡛ࡳࡽࢀࡓ⣽㛗࠸᰾
ࢆ᭷ࡍࡿ⣽⬊ࡣఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ (ࢫࢸࢵࣉ 10, Figure 22B) ࡑࢀࡒࢀุ᩿ࡋࡓࠋ
BrdU ࡣᢞⅬ࠾ࡅࡿ DNA ྜᡂ୰ࡢ⣽⬊ࢆ㆑ู࡛ࡁࡿ≉␗ⓗ࣐࣮࣮࡛࢝࠶ࡿ
ࡇࡽ, චᰁⰍ㝧ᛶࢆ♧ࡋࡓ⢭♽⣽⬊ (ࢫࢸ࣮ࢪ II III, V) ࣉࣞࣞࣉࢺࢸࣥ
44 ࠶ࡾ, 㝧ᛶࢆ♧ࡋࡓࢫࢸ࣮ࢪ VIII ࡢᙧ⢭Ꮚ⣽⬊ࢫࢸ࣮ࢪ X ࡢఙ㛗⢭Ꮚ⣽⬊ࡣ᥇ ᮦࡢ21 ᪥๓ᢞࡉࢀࡓ BrdU ⏤᮶ࡍࡿࡶࡢุ᩿ࡋࡓࠋ ⢭ୖ⓶ࢧࢡࣝ⢭ᏊⓎ⏕ࡢ㛗ࡉ 2 ᅇࡢ BrdU ᢞⅬࡢࡑࢀࡒࢀ࡛᭱ࡶศࡀ㐍ࢇ࡛࠸ࡓචᰁⰍ㝧ᛶ⣽⬊ࡣ, ࢫ ࢸ࣮ࢪVII ࡢࣉࣞࣞࣉࢺࢸࣥᮇ⢭ẕ⣽⬊ (BrdU ᢞᚋ 1 㛫) ࢫࢸ࣮ࢪ X ࡢఙ㛗
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46
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