50 吉岡賞受賞論文 〔東女医大誌 第58巻 第12号頁1226∼1236昭和63年12月〕
上皮性細胞の分化に関する形態学的観察
（2）羽根鞘細胞の部位による形態分化
東京女子医科大学 第一解剖学教室（主任：串田つゆ香教授） フジ サワ ケイ コ藤 澤 敬 子
（受付 昭和63年8，月19日）Observations on the Differentiation of Epithelial Ce皿s （2） Regional Differentiation of Outer Root Sheath Cells
Keiko FUJISAWA
Department of Anatomy（Director：Prof． Tsuyuka KUSHIDA） Tokyo Women’s Medical College
Electron microScopic findings are described on the lower portion of the outer root sheath of murine body hair． The ultrastructural properties of the constituent cells are not uniform， but strikingly different from one level to the next as we observe them from the bottom of the hair bulb upward along the hair shaft。 Differences of ultrastructure imply differences of function which is taken upon by any one part of the outer root sheath． Considering the intimate arrangement of well−developed capillary network around the lower portion of the outer root sheath， it may share some important parts also in the metabolic activity of the organism． Anyway， the outer root sheath is a particular tissue that lies between the hair and the dermis，whose supposed primary role should then be among others to connect both of the two mechanically as well as metabolically． The outer root sheath represents a specially differentiated invagination of the epidermis． Although the outer root sheath has lost essential free surface and intrinsic pQtential for keratin production as well that an ordinary epidermal cell has， it acquires， in return， such metabolic functions that an ordinary epidermal keratinocyte does’nt have， i．e． incorporation， catabolism，excretion，etc． of a wide variety of materials both useful and harmful to the organism， especially in its lower portion．
はじめに 外根鞘の細胞構築は，毛根の部位に対応して著 しい変化を示す．この変化は，外根鞘が包み込ん でいる細胞群（毛構成細胞群とこれに伴って上昇 移動する内根鞘群）の形態分化と密接に関連して いると思われるが，そのことについてば光学顕微 鏡所見をもとに第一報に述べた1）．本論文では，成 長期下部毛根の外根鞘細胞の電子顕微鏡的微細構 造がその光学顕微鏡的形態や構築に見ると同様 に，部位ごとに多様であることを認めたのでその 材料と方法 成熟した雄性ウイスター系シロネズミの有毛皮 膚の成長期毛包を選んで観察した．2％para−
formaldehyde，2．5％glutaraldehyde混合液
（cacodylate buffer， pH 7．4）で経心臓灌流固定 し，鼻背部有毛皮膚を皮下組織を含めて．採取し， 同一固定液で洗い，同回内で実体顕微鏡下に細切し，さらに数時間室温固定継続，その後0ユM
cacodylate buffer（6％庶糖添加， pH 7．4）で30 分洗い，2％OsO4（cacodylate buffer，6％庶糖51 812で包埋した．毛包の縦断超薄切を行い，酷酸ウ ランとクエン酸鉛による二重染色を施し，加速電 圧100kVで鏡検・撮影した． 観察結果 下部毛球では外々鞘（ORS）は内外二層の細胞 からなる（写真2，3）．基底面に接する細胞には ゴルジ装置（G）の発達が著しく，多量の遊離ライ ボゾーム（r），粗面小胞体（rER）および滑面小胞 体（sER），輸送小胞（tV），それに続くゴルジ小
胞が細胞質に充満し，種々の段階の水解小体
（Ly），多胞体（mV）などが目立っている．基底面 に近い領域では細胞膜に接して一定の方向性を持 つ多量のマイクロフィラメント（ff）が産生されて いる．ヘンレの細胞（He）には，これに比べて早 期からすでにトリコビアリン果粒（Tr． G）の形成 と，ケラチソ線維束（Kf）の形成がみられ始める （写真2）． 外々鞘をこれよりやや上方に辿ると，外根鞘は 依然扁平なままであるが，周辺細胞と内側の細胞 に電子密度の差が生じてくる（写真3）．さらに毛 質上部に至ると，ヘンレ細胞（He）はすでに分化 を完了し，細胞全体が縦走するケラチン線維と化 している．ヘンレ細胞層（He），鞘小才細胞（SC） も，角化様式は同じである．毛小皮細胞層（HC） は，細胞の外側縁が鞘小皮（SC）につりあげられ た形で扁平化し，鱗状の特徴ある表面構造を形成 する1）．毛皮質細胞（HCo）では，果粒形成なしに 線維形成が束状に始まっている．これらの特徴的 な分化の形式に対して，外根鞘（ORS）は全く異 なっており，角化していない2）（写真4）．また以 上観察してきた部位の外根鞘細胞に比べ，細胞の 厚さが増加し，内側と周辺の細胞に電子密度の差 もみられる． 垣根鞘をさらに上方に辿ると，基底膜（BL）上 の伊根鞘細胞の長軸が内側（筆軸の中心）に向かっ て立ち上がってくる（写真5）．マイクロフィラメ ント（ff）の量は減り，代わって細胞質深部に張原 線維とみられる中間径の太さの短い線維東が形成 されている（Tf）．核は基底側に位置し，細胞の丈 が高くなり，ゴルジ装置（G）やrER， sER，輸送 小胞（tV）の発達領域が，基底面の反対側に偏在 し，基底面には飲み込み陥凹や被覆小胞（CV）が みられ，細胞の極性を示唆している． さらに上方では，この傾向はさらに顕著に認め られるようになり，基底面からの活発な物質のと り込みを示している（写真6a）。多数の飲み込み陥 凹や飲み込み小胞，被覆小胞がみられ（写真6a， 7），強拡大像では被覆陥凹の像（矢印）や腺細胞 におけるほど深くはないが，膜の基底陥入が多数 認められている（写真6b）．下部の細胞には認めら れない半デスモゾーム（hD）も認められ（写真 8）2），すでに示してきた下方の細胞（写真1，2， 3，4）とは形態的特徴が著しく変化している． さらに上方では，辺縁部の細胞は丈が高く，細 胞質が明るく（写真7），内側の細胞は扁平なまま （写真7）細胞膜がひだを作り密接にかん合してい る（写真9）．また，張原線維が増加し（写真7， 9），これまで顕著でなかった接着斑が著しく増加 し，表皮細胞の特徴をおびてくる（写真9）． 考 察 毛根の下1／3の領域の外根鞘の細胞を最下部か ら上方に向けて順次観察した結果，冠根鞘の細胞 （とくに基底膜に接する細胞）は部位に対応して光 学顕微鏡的特徴が異なると同様に微細構造上の特 徴も著しく変化しており，一律に論ずることがで きないことが明らかになった．毛根の上部（皮脂 腺開口部周辺）には，柵状の知覚神経終末が外根 鞘の基底膜に接して存在することはすでに明らか にされている2）∼5）．これによって毛は感覚器とし ての機能を獲得してきた．しかし，毛の角化が終 了する前の下部毛根の外根鞘には神経終末は存在 せず，多数の毛細血管が結合組織性毛包内に入り， 外画鞘基底膜を取り囲んでいる1）．また，毛根の中 欧部以下にみられる基底膜に接する外相鞘細胞は 形態的にも機能的にもケラチノサイト本来の性質 を離れ，活発な物質取り込み像をはじめとし，ゴ ルジ装置の発達が著しく，物質代謝の盛んな細胞 であることを示している．つまり，毛包が全身の 物質代謝をいち早く反映する器官であることを示 唆している． 毛の成長や周期が全身の栄養状態を始めとする 下垂体，甲状腺および副腎などのホルモンと密接52
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藤澤論文付図II
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藤澤論文付図III
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59 な関係を有することはよく知られているが5）∼η， その作用機序はなお不明な点が多い．しかし，毛 包組織が性ホルモン代謝の重要な場であること は，アイソトープ標識法の導入によってすでに確 かめられている8）∼10）．Northcuttら10）は，抜去毛の 毛根鞘細胞がテストステロンを5−alpha−dihydro− testosteroneに転換することを報告した．また，有 機水銀化合物による中毒の研究から尿や血中に中 毒性変化が検出される前に，体内の変化は速やか に毛に現われ，毛髪中の水銀量が増加することが 報告されている11）．一方，アルコール中毒の研究か ら外根鞘にはアルデヒド脱水素酵素が存在し，し かもその存在論は肝細胞のそれに匹敵すると報告 されている12）．外根鞘細胞にはこの他にも種々の 酵素系が存在するという報告がある13）．毛母基細 胞の分裂能の高さと物質代謝の速さは，毛の成長 の速さや分化の速さからも容易に理解できる1）． また，全身に分布する毛包細胞の総量を考慮する 時，感覚受容器としての機能よりもさらに大きく， 複雑な物質代謝にかかわる役割を担っていること が予測される．本論文記載の写真1，2に見られ るマイクロフィラメント（ff）はアクチンフィラメ ントであることが確かめられており14），おそらく 毛球の最外層にあって，細胞骨格相役割を果たし ていると考えられる．また，写真1，2，3，6a， 6bにみられる所見は，これらの細胞の物質取り込 みの方法や物質代謝や能動輸送の在り方，酵素系 の存在などを微細構造的に示していると思われ る． ま と め 下部外根鞘細胞の微細構造を部位毎に示した． 微細構造所見から推測される下部命根鞘細胞の機 能は，おのおのの部位によって異なるものと思わ れる．発達した血管網と密接している点も考慮し て，この部の外根鞘細胞には多種多様な物質代謝 の機能が担われていると推定される．すなおち， 下部外寸鞘は一方で毛という分化の急激な，かっ また物質代謝の速い細胞群に接し，他方では真皮 という生体環境との間に介在して，この両者を結 びつける特別の形態分化を果たしている．同時に 機能的にも特有の分化を遂げた特殊な上皮基底細 胞である．ただし，上皮細胞ではあるが固有の自 由表面を失い，本来のケラチン産生能も消失し， 代わって全身の物質代謝の一環としての合成・分 泌・分解・排泄などの機能を獲得していると考え られる．毛が感覚器としての生物学的意義を有す ると共に代謝器官として全身に分布存在している ことの意義は大きいが，この後者の機能を第一次 的に支えているのが，これらの下部外根鞘細胞で あるといえよう． 串田教授の御校閲を感謝いたします． 本研究は，第51回日本皮膚科学会東日本学術大会に おいて発表した．またその一部は第270回東京女子医 科大学学会例会においても発表した．本研究の一部は 第25回吉岡弥生研究奨励金によった． 文 献 1）藤澤敬子：上皮性細胞の分化に関する形態学的観 察（1）外聞鞘組織構築のcell kinetics．東女医大 誌58：1219−1225，1988 2）黒住一昌：毛および立毛筋の形態．「現代皮膚科学 大系第3巻A」pp133−166，中山書店，大阪（1982） 3）橋本 謙：毛包，とくに外毛根鞘の構造と分化． 「明日への皮膚科展望」p86，金原出版，東京（1982）
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5）Sato Y：The hair cycle and its control mecha・ nism，∫ηBiology and Diseases of the Hair． pp3 −13，University of Tokyo Press， Tokyo（1976） 6）Sato Y：Alopecia areata， modern aspect．1勿 Hair Research， Status and Future Aspects． pp303−310， Springer， Berlin（1981）
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