日本作物学会紀事 第79巻 第2号

2009 年 9 月 25 日受理．連絡責任者：津田誠 〒 700-8530 岡山県岡山市北区津島中 1-1-1

TEL 086-251-8315，FAX 086-251-8388，tsuda@cc.okayama-u.ac.jp

アジアイネ（

O. sativa L.）とアフリカイネ（O. glaberrima Steud.）の

種間交雑品種 NERICA 1 の耐塩性

曽根千晴・津田誠・平井儀彦 （岡山大学大学院自然科学研究科） 要旨：アフリカの塩害地でアジアイネとアフリカイネの種間交雑種 NERICA を作付けすることによってイネの収量が 改善されるかどうかを検討するために，NERICA 1 の耐塩性を親品種（WAB56–104，CG14）および日本陸稲 2 品種と ともに調査した．イネは水田土壌を詰めた 1 . 8 L ポットで成熟期まで湛水条件で栽培した．3 つの塩処理開始時期（播 種後 35，49，63 日）と 3 段階の NaCl 濃度（100，200，300 mM）を組み合わせた塩処理区と塩を加えない対照区を 設けた．対照区の収穫時の乾物重に対する塩処理区のそれの相対値で耐塩性を評価したところ，耐塩性はアジアイネ 親の WAB56−104 では大きく日本陸稲品種程度であったが，アフリカイネ親の CG14 で小さく， NERICA 1 はそれら の中間であった．耐塩性は茎葉部の Na 含有率が低いほど大であり，この関係には品種で差がなかった．CG14 で Na 含有率が高かったのは，CG14 が Na を蓄積しやすいためであった．Na を蓄積する性質は WAB56–104 と NERICA 1 で同程度であったが，NERICA 1 は塩ストレスを受けた期間が長かったため，その Na 含有率が高くなったと推定さ れた．以上の結果から，アフリカイネ親の耐塩性は低かったが NERICA 1 の耐塩性はそれほど低くなく，塩ストレス に対する反応は NERICA 1 とアジアイネ親で似ていると考えられた． キーワード： アフリカイネ，塩ストレス，相対地上部乾物重，耐塩性，ナトリウム含有率，NERICA． 近年アフリカでは米の消費が急増しているが，生産は追 いついていない （WARDA 2007）．イネの収量を向上させる ため，収量ポテンシャルの高い Oryza sativa L.（アジアイネ） に，アフリカ特有の病害虫や貧栄養土壌への適応力がある O. glaberrima Steud.（アフリカイネ）を交雑した種間交雑 品 種 が 開 発 さ れ，NERICA と 名 付 け ら れ た（Jones ら 1997a，b，Kaneda 2007）． 土壌もしくは潅漑水に含まれる塩によって生育が阻害さ れる塩害は，イネの収量を低下させる大きな要因である （Dingkuhn ら 1992）．塩害はアフリカでもキリマンジャロ 山 麓（ 高 橋 2001）， セ ネ ガ ル 川 流 域（Asch and Wopereis 2001）およびエジプト（Kotb ら 2000）の各稲作地で問題 となっている．それらの塩害地では塩ストレスによってイ ネの収量が著しく低下する（Asch and Wopereis 2001）にも かかわらず，湛水によって土壌の脱塩ができ（Kotb ら 2000，Asch and Wopereis 2001），脱塩中も栽培が可能なイ ネの栽培が推奨されており（Kotb ら 2000），耐塩性を持っ たイネ品種が求められている（Asch ら 1997）． 耐塩性のイネ品種は，これまでアジアイネでいくつか開 発されてきた（Mishra ら 2001，Senadhira ら 2002）．しかし， アジアイネは低肥沃土，病害虫，乾燥（Kaneda 2007）お よび雑草（Dingkuhn ら 1995）といったアフリカの環境に 対する適応が低いことが報告されている．ほとんど除草を 行わなかったアフリカの圃場で，アジアイネの収量はアフ リ カ イ ネ の 4 分 の 1 で あ っ た（Dingkuhn ら 1995）． NERICA はアフリカの病虫害に抵抗性を持ち（WARDA 2008），低肥料および粗放栽培下においてアジアイネより も高く収量を維持した（Jones ら 1997a）．これより，耐塩 性を持つ NERICA を栽培できれば，アフリカの塩害地にお け る イ ネ 生 産 の 向 上 に 役 立 つ と 考 え ら れ た． し か し， NERICA の塩ストレスに対する反応はほとんど分かってい ない．また，アフリカイネの耐塩性は幼苗期の植物を対象 とした試験で，塩感受性（IRRI 1987）からアジアイネの耐 塩性品種よりも耐塩性が強い品種（IRRI 1977）まで幅広い 変異があるが，NERICA のアフリカイネ親品種の耐塩性は 調べられておらず，さらにアジアイネ親の耐塩性も不明で ある． 作物の耐塩性は塩条件下での生存率，塩を与えてからの 短時間の成長速度の低下程度，あるいは塩ストレスによる 収穫物の低下率など異なる基準で評価されるが，収穫物や 長期間の乾物生産で評価するのがより実用的であると考え られている（Munns 2002）．アジアイネで行われてきた研 究では，一般に耐塩性は植物体内の Na 含有率を低く維持 すること，および Na に対する組織や器官などの耐性に分 けられ，前者が主要な要因であると考えられている（山内 ら 1987，Akita and Cabuslay 1990，Tsuda ら 2001）．塩条件 下の乾物生産は幼苗期および生殖成長期において茎葉部 （山内ら 1987，Akita and Cabuslay 1990）もしくは葉身（Tsuda 日作紀（Jpn. J. Crop Sci.）79（2）：184―191（2010）

作物生理・細胞工学

作物生理・細胞工学

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ら 2001）の Na 含有率が高いほど低下した．また，品種の 耐 塩 性 は 塩 処 理 の 濃 度 お よ び 期 間（Akita and Cabuslay 1990），塩処理を行った生育段階（Flowers and Yeo 1981， IRRI 1987）によっても影響を受ける．幼植物を用いた試験 で塩処理濃度が高いほど，塩処理期間が長いほど乾物生産

は低下し（Akita and Cabuslay 1990），若い苗ほど塩条件下 で早く枯死が起こった（Flowers and Yeo 1981，IRRI 1987）． しかし，塩条件下における NERICA やその親品種の Na 蓄 積に関する報告は見当たらない． そこで，本研究では NERICA およびその親品種の耐塩性 を調査するとともに，茎葉部 Na 含有率を測定して，品種 の耐塩性程度の差異との関係を検討した． 材料と方法 1．供試材料 実験材料として天水畑地（陸稲）NERICA 品種 NERICA 1（系統名 WAB450–IBP–38–HB），NERICA 1 のアジアイネ 第 1 図 塩処理区における塩処理施与の概要．    （a）35−100， 200， 300 区，（b）49−100， 200， 300 区，（c） 63−100， 200， 300 区．    それぞれ（a）播種後 35 日，（b）播種後 49 日，（c）播種後 63 日に塩処理を開始し，1 週間毎に一定濃度ずつ塩濃度を上 げていき播種後 91 日に最終予定濃度が 100 mM，200 mM， 300 mM になるよう調節した．図中の矢印は塩処理の開始日 を示す． 第 2 図 対照区における移植から成熟期までの（a）葉齢，（b）草 丈および（c）茎数の推移．    葉齢および草丈は収穫まで，茎数は出穂期までの値を示した． 日作79-02_3470曽根先生.indd 185 日作79-02_3470曽根先生.indd 185 2010/03/18 9:32:442010/03/18 9:32:44

186 日 本 作 物 学 会 紀 事 第 79 巻（2010） の親品種 WAB56–104，アフリカイネの親品種 CG14，およ び比較品種として日本の陸稲品種オカミノリおよびハタセ ンゴクの計 5 品種を供試した．なお，アジアイネ親品種 WAB56–104 と NERICA 1 は， 西 ア フ リ カ 稲 開 発 協 会 （WARDA）で開発されたものである．実験は 2003 年に側 面を開放した岡山大学農学部実験圃場のビニルハウス内で 行った．5 月 12 日に催芽させた種子を，LP 化成肥料（14： 14：14）を 10 g 混和した農学部実験圃場の水田土壌 4 L を 詰めた 19 L 容器（縦 58 × 横 19 × 高さ 18 cm）に播種した． その苗を播種後 15 日にあたる 5 月 27 日に，LP 化成肥料 （14：14：14）を 4 g 混和した水田土壌を充填した容量 1 . 8 L の 5 号ポットに，1 ポット 1 本植えで移植した．移植後， 5 号ポットは水道水を満たした 19 L 容器に 2 個ずつ設置し， 収穫まで湛水状態で栽培した．19 L 容器中で 5 号ポットは 完全に水没しており，5 号ポットの上部および底の穴から 水が自由に移動できるようになっていた．なお，CG14 の みは出穂後に支柱を立て，倒伏を防いだ． 2．塩処理 塩処理は 19 L 容器内の水に塩化ナトリウム（NaCl）を 溶かすことで行った．塩処理区として，3 つの塩処理開始 時期（播種後 35 日，49 日および 63 日）と 3 段階の NaCl 濃度（100 mM，200 mM および 300 mM）を組み合わせて 9 つの試験区を設けた．全ての塩処理区は塩処理開始後， 高濃度の塩水を急激に与えることによるショックを避ける ために 1 週間ごとに一定濃度ずつ塩濃度を上げていき，播 種後 91 日にあたる 8 月 11 日に目的の塩濃度に達するよう にした．最も早い播種後 35 日に塩処理を開始した場合， 播種後 91 日目に 100 mM，200 mM および 300 mM となる よう一週ごとに塩濃度をそれぞれ 11 mM，22 mM および 33 mM ずつ上げていき，これらを 35−100，35−200 およ び 35−300 区とした（第 1 図 a）．播種後 49 日に塩処理を 開始した試験区では，一週ごとの増加濃度はそれぞれ 14 mM，29 mM および 43 mM となり，これらを 49−100，49 −200 および 49−300 区とした（第 1 図 b）．播種後 63 日 に塩処理を開始した試験区では，一週ごとの増加濃度はそ れぞれ 20 mM，40 mM および 60 mM となり，これらを 63 −100，63−200 および 63−300 区とした（第 1 図 c）．そ の中で，WAB56–104 は苗が足りなかったため，300 mM 塩 処理区を設けなかった．別に収穫まで塩を添加しない区を 設 け， 対 照 区 と し た． 塩 濃 度 の 調 節 は EC メ ー タ ー （YOKOGAWA，SC82）で塩処理前日に測定した値と設定値 との濃度差から添加する NaCl 量を計算して行った．19 L 容器内の水の EC 値を毎日積算したものを積算 EC 値とし， 生育期間中に受けた塩ストレス程度を示す目安とした．1 試験区の大きさは 19 L 容器 3 個，5 号ポット 6 個とし，合 計で 6 個体を 1 試験区の測定に用いた． 成熟期に茎基部から切断し，実験室で穂，茎および葉身 に分解した．なお，葉鞘は茎に含めた．同一処理区内の 6 個体は全て同じ日に収穫し，成熟以前に枯死した個体が あった区はその時点で収穫および分解を行った．収穫後に 試料は 90 ℃で 3 日間熱風乾燥し，乾物重を測定した． 第 1 表 対照区における収穫期の地上部乾物重および穂乾物重． 品種 NERICA 1 CG14 WAB56–104 ハタセンゴク オカミノリ 地上部乾物重 (g/ 個体） 101 . 0 b 167 . 1 a 75 . 9 bc 88 . 0 c 79 . 2 c 穂乾物重 (g/ 個体） 44 . 2 b 68 . 4 a 39 . 6 b 45 . 7 b 35 . 3 b 同一アルファベット間には Tukey–Kramer 法の 5 ％レベルで有意差がないことを示す． 第 2 表 塩処理開始日と塩処理濃度が積算 EC 値におよぼす影響． 区 積算 EC 値 (dS/m day)

開始日 (DAS) 塩濃度 (mM) NERICA 1 CG14 WAB56–104 ハタセンゴク オカミノリ 対照区 39 a 43 a 36 a 40 a 40 a 塩処理区 35 100 595 a (393) d 448 c 460 c 529 b 200 (785) a (416) b 787 a (513) b (513) b 300 (614) a (320) b nt (579) a (315) b 49 100 547 a (412) c 325 d 478 b 466 b 200 801 a (389) d 662 c 749 b (383) d 300 (778) a (404) c nt (587) b (426) c 63 100 489 a (327) d 346 cd 397 b 385 bc 200 783 a (257) c 538 b 777 a 648 ab 300 (999) a (375) b nt 985 a 991 a 同一処理区の同じアルファベット間には Tukey–Kramer 法の 5 ％レベルで有意差がないことを示す．（）内は成熟前に枯死 した区を示し，nt は処理区がないことを示す．試験区の説明は第 1 図を参照． 日作79-02_3470曽根先生.indd 186 日作79-02_3470曽根先生.indd 186 2010/03/18 9:32:452010/03/18 9:32:45

3．Na 含有率の測定 各試験区につき 19 L 容器内から 1 個体ずつ，計 3 個体 を選び，Na 含有率を測定した．それぞれにおいて茎およ び葉身の Na 含有率を測定し，それらより茎葉部 Na 含有 率を計算した．茎および葉身の乾物試料は小型粉砕機で粉 砕した後，約 0 . 2 g 秤量し，90 ℃に設定したオーブン内で 一晩乾燥させた．室温で 30 分間放冷した後，乾物重を測 定し，約 40 mL の蒸留水とともに試験管（120 mL 容）に 入れ，180 ℃に設定したホットプレートで 2 時間熱湯抽出 した．得られた抽出液はメスフラスコを用いて 100 mL に メスアップし，イオンメーター（HORIBA，C-122）によ り Na 含有率を測定した． 結　　　果 1．対照区の生育 品種の生育状況を対照区でみると，葉齢の増加速度は NERICA 1 と WAB56–104 が他の 3 品種よりわずかに遅く， 止葉葉位は最も高い CG14 の 18 に対して他の品種では 12 −14 と少なかった（第 2 図 a）．出穂は WAB56–104，ハタ センゴクおよびオカミノリで早く播種後 82−84 日，次い で NERICA 1 の 92 日，そして CG14 では 119 日と最も遅かっ た．登熟期間は大差なかったので，成熟期も出穂と同じく WAB56–104 で最も早く，CG14 で最も遅かった．草丈の増 加は一時的に停滞する時期が見られ，その後再び増加した （第 2 図 b）．最終的な草丈は CG14 が他の 4 品種より約 20 cm 以上高かった．茎数は CG14 を除く 4 品種では 12−16 本で安定したのに対して，CG14 では他の品種で茎数の増 加が止まった後も増加が続き，出穂期には他の品種の 3 倍 もの値になった（第 2 図 c）．なお，穂数も茎数と同様に CG14 のみが他の 4 品種に比べて著しく大であった．収穫 期の地上部乾物重は品種間で有意な差があり，WAB56–104 から CG14 まで 2 倍以上の変異があった（第 1 表）．穂の 乾物重も品種間で差があったが，有意な差は CG14 と他の 4 品種の間にのみ認められた（第 1 表）．このように CG14 は他の 4 品種に比べて生長期間が長く，生育が旺盛で，乾 物生産も大であった． 2．積算 EC 値 容器内の湛水の EC 値は塩処理区において計画通り最終 塩濃度まで階段状に増加し，収穫までその濃度を維持して いた．例えば，塩濃度換算で 35−100 区では 1 週当たり 11 mM の予定に対して，CG14 では 1 週当たり平均 10 . 6 mM ずつ増加し，播種後 91 日の値は 101 mM であった．移植 から収穫までの間の EC 値を毎日積算した積算 EC 値は塩 処理によって著しく増加した（第 2 表）．塩処理区の積算 EC 値は品種間で差があり，同じ処理区内で収穫もしくは 枯死が早い品種ほど積算 EC 値は低かった．CG14 は全て の塩処理区で植物体が途中で枯死し，積算 EC 値も最も低 かった．一方，成熟まで植物体があった区では，NERICA 第 3 図 塩処理開始日および塩処理濃度が相対地上部乾物重におよ ぼす影響．    （a）100 mM 塩処理区，（b）200 mM 塩処理区，（c）300 mM 塩処理区．    同一処理区の同一アルファベット間には Tukey–Kramer 法の 5％ レベルで有意差がないことを示す．nt は処理区なし．図中の棒 線は平均値の標準誤差を示す．試験区の説明は第 1 図を参照． 1 の積算 EC 値が WAB56–104 よりも有意に高かった．積算 EC 値は塩処理の濃度が高く処理開始時期が早い区ほど高 い傾向があったが，それらの区では途中で枯死する品種も 多 か っ た．35−200，35−300 お よ び 49−300 区 で は WAB56–104 以外の品種は途中で枯死し，それらでは成熟 まで植物体のあった塩処理の濃度が低いもしくは処理開始 時期の遅い区よりも積算 EC 値が低かった． 3．相対地上部乾物重および相対穂乾物重 相対地上部乾物重は塩処理によって低下し，同じ塩処理 区内で有意な品種間差が認められた（第 3 図）．100 mM 区 の 相 対 地 上 部 乾 物 重 は， 処 理 開 始 時 期 に か か わ ら ず WAB56–104 が CG14 より有意に大きかった（第 3 図 a）． 日作79-02_3470曽根先生.indd 187 日作79-02_3470曽根先生.indd 187 2010/03/18 9:32:452010/03/18 9:32:45

188 日 本 作 物 学 会 紀 事 第 79 巻（2010） NERICA 1 の値は，それら 2 品種の中間であり，35−100 区および 49−100 区では WAB56–104 と，49−100 区では CG14 と有意差があった．日本の陸稲 2 品種の相対地上部 乾物重は，塩処理開始時期に関係なく NERICA 1 と有意差 はなかった．ただし，35−100 区ではそれらの相対値は NERICA 1 に近かったが，49−100 区および 63−100 区で は WAB56–104 に近くなる傾向があった．WAB56–104 の相 対地上部乾物重が CG14 より有意に大きく，NERICA 1 は それらの中間であることは 200 mM 塩処理区でも同様で あった（第 3 図 b）．しかしながら，200 mM 塩処理区では 品種間差は 100 mM 塩処理区に比べて小さくなり，WAB56 −104 と CG14 の間を除いて有意差はほとんど認められな かった．300 mM 区では WAB56–104 の試験区がなかった けれども，35−300 区を除き NERICA 1 の相対値は CG14 より大きく，日本陸稲より小さかった（第 3 図 c）． 塩処理が穂の相対乾物重に及ぼす影響は，地上部と類似 していた（第 4 図）．すなわち，WAB56–104 の相対穂乾物 第 4 図 塩処理開始日および塩処理濃度が相対穂乾物重におよぼす 影響．    （a）100 mM 塩処理区，（b）200 mM 塩処理区，（c）300 mM 塩処理区．    同一処理区の同一アルファベット間には Tukey–Kramer 法の 5 ％レベルで有意差がなく，ns は同一処理区内で有意差がな かったことを示す．nt は処理区なし．図中の棒線は平均値の 標準誤差を示す．試験区の説明は第 1 図を参照． 第 5 図 塩処理開始日および塩処理濃度が茎葉部 Na 含有率におよぼ す影響．    （a）100 mM 塩処理区，（b）200 mM 塩処理区，（c）300 mM 塩処理区．    同一処理区の同一アルファベット間には Tukey–Kramer 法の 5 ％レベルで有意差がなく，ns は同一処理区内で有意差がな かったことを示す．nt は処理区なし．図中の棒線は平均値の 標準誤差を示す．試験区の説明は第 1 図を参照． 日作79-02_3470曽根先生.indd 188 日作79-02_3470曽根先生.indd 188 2010/03/18 9:32:462010/03/18 9:32:46

重は CG14 より有意に大きかった．NERICA 1 の相対穂乾 物重は処理区を通じて CG14 と差がなかったが，CG14 は 全ての塩処理区で穂乾物重が 0 であったのに対し，NERICA 1 は 100 mM および 200 mM 区で穂乾物重があった．日本 陸稲 2 品種の相対穂乾物重はほとんどの処理区で NERICA 1 および WAB56–104 と差が無かったが，塩処理の開始時 期が遅いほど NERICA 1 よりも高く WAB56–104 に値が近 くなる傾向があった．なお，乾物重の相対値は地上部およ び穂ともに塩処理濃度が高いほど，処理開始時期が早いほ ど小さかった．また，相対値は穂のほうが地上部より著し く小さかった． 4．茎葉部 Na 含有率 茎葉部 Na 含有率は塩処理によって増加し，塩処理濃度 が高いほど，また塩処理開始が早いほど茎葉部 Na 含有率 が高い傾向があった（第 5 図）．しかし，200 mM および 300 mM の高塩濃度処理区では，この傾向にあてはまらな い処理区があり，それらは途中で植物体が枯死した区で あった．茎葉部 Na 含有率は同じ塩処理区内において品種 によって異なった．品種間差が認められた塩処理区では， CG14 の茎葉部 Na 含有率が最も高く，CG14 を除く 4 品種 間では有意差がなかった．ただし，100 mM 塩処理区で NERICA 1 の茎葉部 Na 含有率は，塩処理開始日にかかわ らず WAB56–104 よりも高かった． 5．茎葉部 Na 含有率と相対地上部乾物重，相対穂乾物 重および積算EC 値の関係 相対地上部乾物重は茎葉部 Na 含有率が高いほど低下し た（第 6 図 a）．5 品種の回帰直線を比較したところ，この 傾きには品種間差がなかった．相対穂乾物重もまた，茎葉 部 Na 含有率が高いほど低下し，この関係には品種間で差 がなかった（第 6 図 b）．相対穂乾物重は，相対地上部より も茎葉部 Na 含有率の増加に対する減少程度が大きく，茎 葉部 Na 含有率が 40 mg g-1以上でほとんどの処理区は 0 に なった． 茎葉部 Na 含有率は，積算 EC 値が高いほど増加した（第 6 図 c）．積算 EC 値と茎葉部 Na 含有率の関係は品種によっ て異なり，CG14 は他の 4 品種に比べて有意に積算 EC 値 の増加に対する茎葉部 Na 含有率の増加が大きかった．一 方，CG14 以外の品種では関係に差がなかった．CG14 を 除く 4 品種では，積算 EC 値の増加に対する茎葉部 Na 含 有率増加の回帰直線の傾きが 0 . 039 であったのに対し， CG14 の傾きは 0 . 123 であった． 考　　　察 1．NERICA 1，CG14 および WAB56－104 の生育 NERICA 系統および親品種についてアフリカの圃場での 生育が報告されている（Dingkuhn ら 1998，Dingkuhn and Asch 1999，WARDA 2008）．そこでは，播種から出穂まで の 日 数 は，3 品 種 で 大 差 な か っ た（Dingkuhn and Asch 1999，WARDA 2008）． そ し て， 茎 数 は NERICA お よ び WAB56−104 で同じくらいだったが，CG14 ではそれらの 2−3 倍であった（Dingkuhn ら 1998）．一方，本実験での 第 6 図 茎葉部 Na 含有率と（a）相対地上部，（b）相対穂乾物重お よび（c）積算 EC 値の関係．    図中の回帰直線および相関係数は，茎葉部 Na 含有率と相対 地上部乾物重および相対穂乾物重の関係では，5 品種間で傾 きに有意差が認められなかったため，全ての品種を含めて回 帰直線および相関係数を求めた．積算 EC 値と茎葉部 Na 含 有率の関係では，傾きに CG14 と他の 4 品種間で有意差が認 められたため，CG14 と他の 4 品種は分けて回帰直線および 相関係数を求めた．** は 1％水準で有意であることを示す． 日作79-02_3470曽根先生.indd 189 日作79-02_3470曽根先生.indd 189 2010/03/18 9:32:472010/03/18 9:32:47

190 日 本 作 物 学 会 紀 事 第 79 巻（2010） CG14 の播種から出穂までの日数は WAB56–104 および NERICA1 より 20−30 日も長く，出穂期の茎数はそれらの 3 倍であった（第 2 図）．したがって，本研究では成長期 間の違いは大きいけれども，3 品種の間の成長の大小はア フリカでの試験結果と似ていたと考えられた． 2．NERICA 1 および親品種の耐塩性 農作物の耐塩性は，塩を与えない対照区に対する塩処理 区 の 乾 物 重 や 収 量 の 相 対 値 で 評 価 さ れ る こ と が 多 い （Munns 2002）．そして，一般に塩処理の時期と濃度が異な ると耐塩性の評価が変わることが知られている（Flowers and Yeo 1981，IRRI 1987，Akita and Cabuslay 1990）．本研究 では異なる塩処理のもとで NERICA 1 とその親品種の乾物 重の相対値を比較したところ，塩処理の時期と濃度が違っ ていたにもかかわらず，相対値は WAB56–104 が CG14 よ りも有意に大きく，NERICA 1 の値はこれら 2 品種の中間 であった（第 3 図，第 4 図）．すなわち，耐塩性はアフリ カイネ親が最も小さく，アジアイネ親で大きく，NERICA 1 の耐塩性は中間であった．これまでに収量，茎数および 倒伏 耐性などの他の形質を調べた研究では，NERICA 系 統はアジアイネ親に近いといわれていた（Dingkuhn ら 1998）が，耐塩性に関しては 2 つの親の中間と考えられた． それでは親品種の耐塩性はどの程度であろうか．アフリ カイネの耐塩性については苗を用いた比較試験があり，ア フリカイネの耐塩性はアジアイネの感受性品種の程度 （IRRI 1987） か ら ア ジ ア イ ネ の 耐 塩 性 品 種 以 上（IRRI 1977）の大きな変異があることが知られている．このよう な大きな変異を考慮すると NERICA 1 の育種に使われたア フリカイネ CG14 の耐塩性は，比較的小さいものであった と思われる．一方，アジアイネの親品種の耐塩性は，日本 の陸稲品種と同等か，それらを上回ることが分かった（第 3，4 図）．また，塩感受性のイネ品種コシヒカリを栽培し， 本研究で行なった 35−100 と類似した塩処理を与えた研究 が報告されている（Tsuda and Hirai 2007）．その研究でコシ ヒカリの相対地上部乾物重は 0 . 39 であり，本研究で得ら れた NRRICA 1 の値 0 . 42 に近く，アジアイネ親の値 0 . 63 より小さかったので，アジアイネの親品種は比較的耐塩性 であると推定された． 3．耐塩性に関する特性 アジアイネでは，塩ストレス下のイネの成長抑制は茎葉部 Na含有率の増加と関係することがよく知られている（Flowers and Yeo 1981，山内ら 1987，Akita and Cabuslay 1990）．本研 究で 100 mM 塩処理区の茎葉部 Na 含有率は，CG14 が有意 に他の品種より高く，NERICA 1 は WAB56–104 より高い 傾向があり（第 5 図 a），乾物重での大小と逆の一致がみら れた．相対地上部乾物重および相対穂乾物重と茎葉部 Na 含有率の間には品種に関係なく有意な負の相関があったこ とより（第 6 図 a, b），アフリカイネおよび NERICA にお いても塩条件下の乾物生産は茎葉部への Na 蓄積によって 影響を受け，Na 蓄積による乾物重の低下程度はアジアイ ネと類似していると考えられた．茎葉部 Na 含有率は積算 EC 値が高いほど高く，そして積算 EC 値の増加に対する 茎葉部 Na 含有率の増加程度は CG14 で他の 4 品種よりも 有意に大きかった（第 6 図 c）．茎葉部への Na の蓄積を抑 制する能力は，アジアイネで根における Na 排除能と関係 があると考えられている（土屋ら 1992）．また，Na 吸収が 少ない系統は根で Na 流入経路であるアポプラスト経路か らの漏出が少なく（Yadav ら 1996），アポプラスティクな 流 入 の 障 壁 と し て 働 く ス ベ リ ン の 沈 着 が 多 か っ た （Krishnamurthy ら 2009）．CG14 はこのような根で Na の吸 収を抑制する能力が低いのかもしれない．NERICA 1 は茎 葉部に Na を蓄積する程度は WAB56–104 と変わらなかっ たが（第 6 図 c），積算 EC 値が WAB56–104 よりも高かっ たため（第 2 表），Na 含有率が高くなったと推定された． 以上より，アジアイネ品種を基準としたイネ品種におけ る 評 価 で， ア フ リ カ イ ネ 親 の 耐 塩 性 は 低 か っ た が， NERICA 1 の耐塩性はそれほど低くなかった．NERICA 1 の塩ストレスに対する反応はアジアイネ親に似ており， NERICA では耐塩性についてアジアイネ親側の形質をよく 受け継ぐ可能性が考えられた．これより，今後耐塩性の NERICA を開発するためには，さらに耐塩性の高いアジア イネを親に用いることが考えられた．また，アフリカイネ 親である CG14 は植物体内に Na を高濃度で蓄積する性質 を持っていたため，本実験の NERICA 1 ではあまり影響が 現れなかったが，新たに耐塩性 NERICA を作成する場合に は交雑親から外したほうがよいと考えられた． 謝辞：本研究に供試した NERICA 1 および親品種の種子 は，京都大学大学院農学研究科の堀江武教授および白岩立 彦助教授から分譲頂いた．また実験の遂行にあたり岡山大 学農学部作物発育調節学研究室の山岸勝君に協力頂いた． ここに記して謝意を表します． 引　用　文　献

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The Salinity Tolerance in an Interspecifi c Progeny NERICA 1 Derived from the Cross between O. sativa L. and O. glaberrima Steud. : Chiharu SONE, Makoto TSUDA and Yoshihiko HIRAI (Grad. Sch. of Nat. Sci. and Tech., Okayama Univ., Okayama 700-8530, Japan)

Abstract : This study was conducted to improve rice yield in saline affected areas in Africa using interspecifi c progenies. The salinity tolerance of an interspecifi c progeny NERICA 1 and its parents CG14 (O. glaberrima) and WAB56–104 (O. sativa) was examined in comparison with two Japanese upland rice cultivars. Plants were transplanted to 1 . 8 litter pots fi lled with the paddy soil, and grown under submerged soil conditions until maturity. NaCl (fi nal concentrations were 100, 200 and 300 mM) was applied from 35, 49 and 63 days after sowing. Control plants were grown without application of NaCl. The salinity tolerance was evaluated based on the relative aboveground dry weight which expressed relative to the control. The salinity tolerance of WAB56–104 was similar to that of Japanese upland cultivars and CG14 was extremely sensitive, while NERICA 1 had intermediate salinity tolerance between its parents. The salinity tolerance decreased with the increase in shoot sodium concentration in all of the cultivars. The sodium concentration was high in CG14 since CG14 accumulated more sodium than the other cultivars under comparable salinity. Although NERICA 1 and WAB56–104 accumulated sodium similarly, the growing period, hence the duration of salinity treatment was longer in NERICA 1 than WAB56–104, resulting in a higher shoot sodium concentration in NERICA 1. These results indicated that NERICA 1 was tolerant to salinity more than the O. glaberrima parent which was sensitive to salinity, and NERICA 1 and the O. sativa parent responded to salinity stress similarly.

Key words : NERICA, O. glaberrima Steud., Relative aboveground dry weight, Salinity tolerance, Sodium concentration. Towards new high-yielding, weed-competitive rice plant types

drawing from Oryza sativa and O. glaberrima genepools. Annual report for 1995. WARDA, Bouaké. 27−35.

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