タイ国の森林の土壌動物相に関する一研究 [Forest Soil Animals in Thailand]

タイ国の森林 の土 嚢動物 相 に関す る一研究

渡

辺

弘

之 ･

Pairath SAICHUAE

ForestSoilAnimalsin Thailand by

HiroyukiWATANABE andPairath SAICHUAE

緒 言 熱 帯 地 方 の森 林 あ るい は草 原 な どの 落葉層 や土 壌 中の 動 物 相 に闇 す る研 究 は温 帯 地 方 に くら べ て ,極 めて少 な く, わ れ わ れ の 熱帯 森 林 の土 壌 動 物 につ いて の知 識 は非 常 に乏 しい｡ とは い え , 森 林土 壌 動物 の 個 々の 種 類 につ いて は 多 くの 分 類 学 的研 究 (Aoki,J.3

)

,Imadat6,G.24), Yosii,R.59')は あ る.

一

方 ,土 壌 中 に棲 息す る非 常 に多 くの種 類 と個 体数 の 動 物 達 が , 環 境

因

子 に支 配 され なが ら,菌 類 や バ クテ リア と複 雑 な関 係 を 保 ちつ つ , 落 葉 ･落 枝 の分 解 に大 きな 役 割 を は た し,土壌 や humusに物理 ･化 学 的 な影 響 を与 え て い る こ とは よ く知 られ て い る こ とで あ る｡ この よ うな 観点 か ら土壌 動 物 の 個体 数 ,種 類 組 成 ,現 存 量 な どを と りあ げ , それ ら が森 林 生 態 系 の中で もつ ,物 質 循 環 面 で の役 割 につ い て , 森林 生 態 学 的 に解 析 しよ うと した研 究 は ま だ少 な い｡ Balogh,J.4)は土 壌 動 物 に関 す る Colloquium の ま とめ と して ,現在 の土壌 動 物学 に お け る 欠 点 は同 定 の 困難 さ, 国 際 的協 力 の不 足 , そ して 熱帯 森 林 に お け る 調 査 の 不 足 を指 摘 して い る. 今 回 の調 査 はす で に述 べ た土 壌 動 物 の役 割 が , 熱帯 森 林 の生 態 系 に お い て いか に は た され て い るか とい う問題 の解 決 の た め- 一 般 に熱帯 森 林 の生 産 力 は大 き く,落 葉 の分 解 も早 い と い われ る- の一 つ の手 が か りを与 え て くれ る と と もに,一 方 で は温帯 ,亜 寒 帯 な どの森 林 に お け る調 査 結 果 と比 較 す る こ とに よ って, よ り一 般 的 な広 い知 識 を得 る こ とに役 立 つ もの と考 え るO ま た , タ イ国 は高 温 地 帯 で あ りな が ら, モ ンスー ンの影 響 を受 けて水 分 条 件 が年 を通 じ て異 な り,植 生 も地 方 に よ って ,極 め て多 様 で あ る｡ この よ うな生 活 環 境 の違 い が土 壌 動 物 に どの よ うな影 響 を与 え るか な どの 問題 の解 決 に も役 立 ち うる もの と思 う｡ 本 報 告 に お い て は , タ イ国 の各 種 の森林 で の土 壌 動 物 の構 成 ,個 体 数 ,現 存 崖 と植生 ,土 壌 の性 質 な ど との 関連 につ い て , われ われ の調 査 の結 果 につ い て述 べ る｡ 1 研 究 史 温帯 地 方 に お い て は多 くの土 壌 動 物 につ い て の報 告 が あ り, また い くつ か の 総括17,26･30,35)が - 127- 929

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 出版 され て い る. しか し,東 南 ア ジア, さ らに目｣南 米 , ア フ リカを含 めて の広 い熱嵩地 方 にお け る土 壌 動物 の調 査 ,研 究 は極 めて少 な く, それ も断 片 的で ,調 査者 に よ って 目的や方 法 ,調 査 の時 期 や採 集 した動 物 の範 囲 ,抽 出の方 法 な どが違 い ,相 互 の比 較 もむ つ か しい｡ 熱帯 地方 とい って も, その植生 は極 めて変 化 の あ る もので あ るか ら, よ り多 くの場所 で土 壌 動物 の調 査 が な され るべ きで あ り, また棲 息 して い る動物 の生 活史 ,摂食 量 な どの調 査 も1年 を通 じて行 な われ ,同定 の 困難 さを打 関す るた め に分 類学 者 と,現 地調 査 の た め には現地 の研 究者 との協 力 はぜ ひ と も必要 な ことで あ る｡ 熱帯 にお け る土 壌 動物 に関す る量 的 な調査 につ いて述 べ る と,まず最 初 の業 積 はBeebe,W.7) の ブ ラジル の rain forestにお け る もので あ ろ うが , この他 , 中南米 で は Allee,W.C.1･2),

Williams,E.A.54)のパ ナマ,Strickland,A.H.47,48)の トリニ ダ - ド,Goodnight,C.J.ら20)の メキ シ コと diCastriLiviero,F.10'の チ リ,Wolcott,G.N.55),Golley,F.et

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19'の プ ェル ト

リコな どが あげ られ よ う｡

ア フ リカで は 主 と して草 原 を対 象 と した もの が多 い が,Salt,G.43)の ケ ニ ヤ, タ ンガニ -カ, ウガ ンダ,BelBeld,W.8)の西 ア フ リカ と最 近 の Meyer,J.ら34),Maldague,M.E.ら32,33)

の コ ンゴでの調 査 が あ げ られ る｡

この他 , 特 殊 な もの を対 象 と した もので は Deitz,H.F.ら15)のパ ナマ と Hesse,P.R.21)の タ ンガニ ー カ, ウガ ンダ, ケニ ヤで の シ ロア リ, お よび van Zwaluwenburg,R.H.56,57)の

-ワイで の sugarcane丘eldの土壌 動物 を扱 った もの が あ る｡

われ われ の調 査 と比 較 で き る東 南 ア ジアで の土壌 動物 につ いて の調 査 は ど うで あ ろ うか ｡調

査 はす べて種 類 数 と個体 数 を調 べ た もので あ るが,量 的 な研究 を行 な った もの は Dammerman,

K.W.1214)の イ ン ドネ シア,Corbet,A.S.ll)の マ レー,Pendleton,R.L.40)の タ イ と最 近行 な われ た Imadate,G.&

T.

Kira23)お よび Ogino,KHP.Saichuae&G.Imadat638)の タイ国

で の調 査 が あ るにす ぎな い｡ われ われ の調 査 の一 部 は菊 沢 ･渡 辺 ･P.Saichuae･四手 井27),

Watanabe,HりP.Saichuae& T.Shidei54)にす で に報 告 した｡

今 後 の東 南 ア ジア にお け る土壌 動物 の調 査 を進 め るた め に,広 く熱帯 地方 で行 な われ た業 績 を参考 にす る こ と も必要 で あ ろ う｡簡 単 な調 査 地 の記載 だ けで ,比 較 す る こ とは無理 か も しれ な い が, これ ら今 まで の報 告 との比 較 を も試 み た｡研 究史 について は,す で に渡 辺53'に解説 し た ｡ 2 調 査 期 間 1963年11月 か ら,1964年 1月 まで ,京都 大学 東南 ア ジア研 究 セ ンターの計 画 と して ,京都 大 学 , タイ国 ChulalongkornUniv.,KasetsartUniv.の合 同で タイ国 の森林 お よび土 壌調 査 を 行 な った｡著者 らは土 壌 動物 を担 当 し, タイ国 で の主 要 な森林 の タイプで の土 壌 動物 の調査 を

-渡辺,Pairath:タ イ国 の 森 林の土壌 動物机 森林 植生 お よび土 壌 調 査 と協 同 して行 な った｡ 調査 を森林 植生 ,土 壌 の諸 調 査 と協 同 して行 な った こ とは, それ らとの閑適 を知 る うえで た い - ん有 益 で あ った｡

3

調 査 地 タイ国 の森 林 の主 要 な タイプで あ る Deciduous dipterocarps forest (略号 DDF),Dry evergreen forest(DEFl,Tropicalevergreen forest(TEF)を主 と し, この他 Hillever一 green forest(HEF),Mixed deciduousforest (MDF),Pine forest(PF),Shifting culti -vation跡 地 (Fallow land 〔FL〕) で も調 査 を行 な った｡ (以 後 森林 タイプ は略号 を用 い る)

調

査 地 は図 1に示 した｡

森林 タイプ,場所 ,調査 期 間 , プ ロ ッ ト番 号 な どは表 1に示 した｡ 1) Pakthongchai

東 北 タイ Khorat(NakhonRatc ha-sima)か ら南 -約60km, Kasetsart Univ.の演 習林 で DEF地 帯 で あ るが , DDFと入 り混 って い る｡Shiftingcuト tivationの跡 地 が わず か にあ る｡ 母 材 はKhoratseriesに属す る砂 岩 ･硬 岩 で ,海抜 約 500mの丘 陵性 の地 形 で あ る｡ 2) PhuKradung 東 北 タイ KhonKhaenか らLoeiへ の 申｢乱 PhuKradung(標高 約 1,200 m)の 山頂 の HEF,PF と標高 約 600 m付 近 の竹 を混 じた MDFで調 査 を行 な い , また,

山

麓 の海 抜 約 300m の Ban SiTanお よび PhaNok Kao付

近 の DEF,DDFで も調 査 した｡ この PhuKradung は急 な斜 面 と平 坦 な頂 部 を もち石 灰岩 を 母材 とす るが, 山頂 部, 山麓 で は砂 岩 と石 灰岩 とが入 りま I-J'･へ, r･ノ J 15 ′ヽ.′･一 ′ ∼ ノ 1 ::i､二_:L= ( chieng

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図 1 調 査 地 ー 129- 931

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 表 1 調 査 Deciduousdipterocarps (DDF) Dryevergreen (DEF) Fallow land (FL) Hillevergreen (HEF) Pine(PF) Mixeddeciduous (MDF) Tropicalevergreen (TEF)

Pakthongchai PhaNok Kao Pakthongchai

P九aNok Kao Pakthongchai

Phu Kradung Phu Kradung Phu Kradung KhaoChong Satul 地 一 覧 表 Term ofresearch 24,Ⅹi∼10,Ⅹii,63 18-19,Ⅹii,63

2

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1-10,Ⅹii,63 18-19,Ⅹii,63 24,Ⅹi∼10,Ⅹii,63 14-15,Ⅹii,63 14-15,Xii,63 16,Ⅹii,63 28,Ⅹii,63-33,,ii,,6644 Plotnumber PTC 5,7,8,9,10,ll,15,16 PKD 7,8 PTC 1,2,3,4,12,17,18,20 PKD 9,10 PTC 13,14 PKD 1,3 PKD 2,4 PKD 6 KCG 2,3,4,5,6 STL 1

じって い る｡ 山頂 で は Pinusmerkshiiの疎林 と 渓 流沿 い に 成 立 した HEF とが ま じって お り, 中腹 で は MDF,山麓 で は DEF また は DDF とな って い る｡母 材 別 にみ る と PKD 1-4,

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8

が砂岩

,6,9

,10 が石 灰岩 で あ る｡ 3) KhaoChong

Trang か ら約 20km 西 方 , Patthalung - の途 中の国立 公 園｡ TEF で お お われ て い る｡ Rattaphum か ら Satulへ の途 中で も調 査 した｡花 田岩 の砂 質壌 土 で あ る｡

森林 タイプ につ いて は RoyalForestDepartment42)の分 類 に,一 応 従 って い るので ,森林 につ いて の説 明 は, これ と, われ われ の調 査 隊 の植生 班 の調 査 研 究 報 告 を参照 され たい｡ また,土 壌 につ いて は,す で に堤49,50),堤 ･菅 ･Choob Khemanark51) の報 告 が あ るので参 照 され たい｡ 4 調 査 方 法 それ ぞれ の森 林 内 において ,落 莫 の堆 積 お よび地表 植生 の 中庸 な と ころ に,木 の根元 や林 内 に しば しば見 られ るア リ, シ ロア リの巣 な どを さけて ,1m xlm の ワ クを設 定 し,堆 積 す る落 葉 ･落 枝 をす べ て ビニ ール シー トに移 し, この シー トの上 で棲 息 して い たす べ て の 大 型 動 物 (macro-animals)(トビム シ ･ダニ類 な どを除 い た 肉眼で 容 易 にみつ け られ る もの)を ピ ンセ ッ

トで採 集 した｡生 きて い る植 物 や小石 な どを除 い た後 ,落 葉 層 量 を測 定 し水 分 量測 定 用 のサ ン プル を と った｡ さ らに, この ワ ク内を小 さな クマ デで深 さ 10cm まで掘 り,土壌 中 に棲 息す る 動 物 を採 集 した｡

渡辺,Pairath:タイ国の森林の 土壌 動物相 この ワ クに隣接 して, トビム シ ･ダニ, Protura な どの小 型 動 物 (micro-animals) を対 象 に25cmx25cm の ワ クを設 定 し, こ の落莫 層 と深 さ 10cm まで の土 壌 試料 を 採 取 した｡ これ らにつ い て は 日光 を利 用 した Berlesefunnel(図 2) にか け,棲 息 す る動 物 を 抽 出 した ｡抽 出時 間 は24時間で あ った ｡ 調 査 プ ロ ッ トは DDF で 12プ ロ ッ ト, DEF で 12プ ロ ッ ト,TEF で 9プ ロ ッ トで I

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図2 Berlesefunnel(直往 30cm) あ った が, その他 の タ イプ の森林 ,す な わ ち HEF,PF,FL,MDF で は 1-2プ ロ ッ トで ,比 較 の た め には不十 分 で あ る｡ 採 集 され た動 物 はす べ て ア ル コー ル に保 存 し,京都 大学 に持 ち帰 った｡ その試料 につ い て種 類 分 け し, その お の おの につ い て 個体 数 お よび

温

重 量 を測 定 した｡ 大型 動物 の重 量測 定 には化 学天 秤 (1/10mg 読 み と り) を 使用 し, 個体 ご との重量測 定 が可能 で あ った が,25cm )二25cm の プ ロ ッ トか ら柚 出 され た ダニ, トビム シな ど0)小 型 動物 につ いて は個 体 ごとの

温重量

の

直

接 測 定 がで きな い の で, 平 均 個体 重 トビム シ 0.055mg,ダニ 0.065mg を使用 し, そ の他 の もの につ いて は直 接 , 個体 ごとに湿 重 量 を測 定 した｡

5

採 集 さ れ た 土 壌 動 物 採 集 され た動物 は orderを単 位 と した別表 の よ うな グル ープ に 分 けた ｡ others は少 なか っ た種類,unknowns と した もの は幼 虫 ･桶 な どで 同定 で きなか った もので あ る｡ な お,採 集 で きた動 物 の種類 ,個体 数 ,湿重 量 は,いず れ刊 行 され る英 文報 告 に掲 載す る｡

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:ミ ミズ,土 壌 動 物 の うち, 最 も

重

要 な もので あ るが , PTC の DEF にわず か と,PKD の HEF におい て採 集 され た｡ 記 録す べ き大 量 の 出現 は PKD の PF と KCG の TEF にみ られ ,KCG で は 42/m2 に も達 し,

現

存量 の大 部分 は ミ ミズ に よ って占 め られ て い る｡DDF,MDF,FL か らは採 集 され ないか , また は極 めて少 なか った｡

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ヒル ,KCG の TEF で採 集 され , また , わず か に FL で も採 集 され たo 湿 度 の高 い こ とを好 む よ うで あ る｡ 落 葉 層 か ら採 集 され た｡

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マ イマ イ, 土壌 動 物 と して 主 要 な メ ンバ ーの 一 つ で あ って , PTC,PKD の DEF で は比 較 的 多 く,PKD の HEF,KCG の TEF で も採 集 され た が わず か で あ った｡DDF MDF な ど明 るい乾燥 して い る森林 か らは全 く採 集 で きなか った ｡ ほ とん どが 落葉層 か ら採 集

され ,土壌

中

か らは少 なか った｡

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'･ほ とん どは ダ ンゴム シで あ るが , わず か に ワ ラジム シ も 出現 した｡ Evergreen

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東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号

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foresttypeに おいて採 集 され るが,乾燥 して い るDeciduousforesttypeの森林 において は 採集 され なか った｡多 くは落葉層 中 に棲 息 して い るが,現 存量 は大 き くない｡

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l･ム カデ,落葉層 中 には イ シム カデ, オ オム カデ類 が , 土壌 中 には ジム カデが棲 息 して い る｡ゲ ジもわず か採集 され て い る｡Predatorと して重要 な もので,どの プ ロ ッ トか ら も,普通 に採 集 され たが,Evergreen foresttypeに個体 数 ,現存量 と も多 か った｡

KCG

で は ミミズの大量 の 出現 と同時 に,大 きな ム カデ の 出現 があ った｡ ミ ミズ類 を捕食 して い るので あ ろ う｡ 934 3

渡辺,Pairath:タイ同 の森 林 の 土壌 動物相

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ナ ミコム カデ,Evergreenforesttypeの森林 に,時 々出現 したが ,小 さな もcj) で ,重量 的 に現 存 量 に とって重要 で ない｡落 葉層 ,土 壌 中の両 方 か ら採 集 され た｡Bel丘eld,W.8)

に よれ ば土 壌 の深 い ところ におい て dominantで あ った とい う｡

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ヤ スデ,Evergreen foresttypeの 森林 と FLで は ほぼ, どの プ ロ ッ トか らも

採 集 され た が ,DDFには出現 しな か った｡KCG の TEFの落 葉 層 中で は大 型 の フ トヤ スデ が 採 集 され た｡ これ は体 長 30cm,体 巾 2cm に も達 す る とび ぬ けて大 きい もので あ った｡

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ダニ ,落葉 層 あ るい は土壌中 に多数棲 息 して いて , 一 定 面積 あた りの土壌 動 物 の 個体 数 の大 部分 は, この ダニ類 と トビム シ類 に よ って 占め られ て い る｡ 個体 数 は トビム シ類 よ りも多 い｡Aoki,∫.3)の分類 学 的研 究 が あ る｡

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-1クモ, 捕 食性 の動 物 と して主 要 で あ るが , クモ類 と

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が ほ とん どで , メ ク ラグ モ は少 なか った｡ どの タイプ の森林 におい て も commonな もので あ り, 現 存 量 も大 きい｡落 葉 層

中

で の個体 数 が多 い が ,土壌

中

に おい て も dominantで あ る｡

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:カニ ム シ,小 型 の predatorで あ るが,DDF,FLな どの 乾燥 して い る森林 の落 葉 層｢恒こ多 く, funnelの利 用 に よ って効 果 的 に採 集 で きた｡

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'･サ ソ リ, 熱帯 森林 に お け る 特 徴 的 な 肉食 動 物 で あ るo われ われ の 調査 で は PTC と PKDの DEFの落葉層 車か ら, それ ぞれ 1個 体 を採 集 した の み で あ る｡

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カマ ア シム シ,funnelの使 用 に よ って抽 出 され た｡ Evergreen forestの 落葉層 か ら採 集 され たolmadat6,G.24)の研 究 が あ るo

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:トビム シ, ダニ類 と と もに個体 数 の多 い もので あ るが , 個体 数 は Evergreen forestに多 く, Deciduousforestに少 なか った｡ HEFには多 い が,

隣

接す る PFで は土 壌 表 面 にの み分 布 し,土 壌中 か らほ採 集 で きなか った｡Yosii, 氏 .59)の研 究 が あ る｡

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l･- サ ミコム シ, ヒメ- サ ミコム シを王 と し, わず か に シ ミ, イ シ ノ ミが採 集 で きた｡ ヒメ- サ ミコム シは Evergreen forestの土 壌中か ら採 集 され た｡

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..コオ ロギ と ゴキ ブ リが多 く, これ に カマ キ リ, バ ッタ, ナ ナ ブ シがつ け加 え ら れ る｡最 も顕著 な もの は ゴキ ブ リで , どの タ イプの 森林 に も commonで あ って, わが国 の暖 温帯 の森林 と比 較 して , ゴキ ブ リの 個体 数 と現 存 量 の大 きい の は特 徴 的で あ る｡ と くに,TEF の ゴキ ブ リは大型 で あ った｡

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a:- サ ミム シ,個体 数 は少 な い が ,DDF,FLな どにおいて採 集 で きた｡

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シロア リ, これ も熱帯 森林 を代 表 す る もので あ ろ う. 明 るい DDF,MDF には, しば しば ア リの塔 (termitemould)が み一〕け ちれ , また , 地 表 に横 た わ る倒 木 に もた くさん つ い て い る｡ これ らの ア リの塔 や地 表 を通行 す る行 列 を避 けて , プ ロ ッ トは設定 され た が ,土 壌中に は, シ ロア リの穴 が走 って い る｡ Evergreen forestにお いて も シロア リは主 要 な メ ン

バ -で あ った が ,PKDの高 標高 の HEF,PFには lLti現 しなか ったO

束 南 ア ジ ア 研 究 第 4巻 第 5号

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'.アザ ミウマ, 落葉層 中か ら funnelの使 用 によ って , しば しば出現 し, そ の個体 数 も, ダニ, トビム シにつ いで多 い｡ と くに PTCの DEFや KCGの TEFの落葉層 巾 に commonで あ った｡

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a :カメム シの幼 虫 , ア リマ キ, ア ワフキ, ウ ンカ,セ ミ類 な ど多 くの種類 が採 集 され た｡ セ ミ類 は PTC の DEF の土壌 中か ら採 集 され た が, このセ ミ類 の 個体垂 は 大 き い｡funnelの使用 に よ って , ア リマ キ, ウ ンカ類 な ど小 さな ものが, Evergreen forestか ら採 集 され た｡

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ア リジゴ クで あ るが,PTCの DDFの落莫 の堆積 のない土壌 の 露 出 して い る ところ に,た くさん見 つ け られ た｡Evergreen forestには全 く出現 しな か った｡

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ガ,採 集 され た ほ とん どは幼 虫 あ るいは蛸 で あ った.食葉 性 の もので あ るが, HEF,DEFの落莫層 お よび土壌 中か ら採 集 され た｡ しか し,TEFには全 く出現 しな か った｡ 越 冬 ,蛸 化 な どのた め に,樹 上 か らお りて くる ことが知 られ て い るが ,熱帯地 方 において も, 乾期 の休 眠な どのた め にお りて くるのか も知 れ な い｡土壌 中か らは時 々大型 の桶 がみつ け られ た ｡

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土 壌 動 物 の主 要 な メ ンバ ーで あ るが, きわめて多 くの種 類 を含 み, その食性 , 生 活型 は極 めて異 な る｡主要 な ものは- ネ カク シ, ゴ ミム シ, コメ ッキ ム シな どの幼 ･成 虫 の 捕食性 の もの と, コガネ ム シの幼 虫 ･蛸 , キ クイム シ, ナ ガキ クィ,- ム シ, ゾ ウム シ類 な ど の食 植性 の もので あ ろ う｡土壌 中で幼 虫期 をす ごす ものが多 く,幼 虫態 が多 か った｡ コガネ ム シ, ゴ ミム シな どの現 存量 は大 きい｡funnelを利 用 して キ クイム シ, ナ ガキ クィ, ア リズ カ ム シが採 集 で きた｡

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ア リ類 を除 いた もので ,- チ類 の成 虫 が採 集 され た が,個体 数 は少 ない.

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:ア リ, どの森林 に も地表 にた くさん の ア リ類 が歩 きまわ って い る. 設 定 した プ ロ ッ トは ア リ, シロア リの巣 を避 けて い るの に地表 を歩 きまわ って い る ものや地 中の孔 道か ら,か な りた くさん の ア リが採 集 され た｡ DDFの現 存量 の大部分 は この ア リ類 に よ って構 成 され る｡採 集 され た ア リ類 は非 常 に多 くの種類 の ものを含 んで い る｡

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な ど現存量 の大 きな ものの個体 数 は 少 なか った｡ これ ら採集 され たす べて の動物 は, それ ぞれ の専 門家 に標本 を送付 し,同定 を依 頼申 で あ る が ,未調査 の地 域 で あ るので , 同定 はまだ完 了 して いな い｡ この よ うに採集 され た動物 につ いてみ る と,森林 の種類 に よ って 出現 して くる動 物 に違 いが あ り,それ はほぼ Evergreen forestに主 と して み られ る もの と Deciduousforestに主 と し て み られ る もの との二 つ に分 け られ そ うで あ る. ここに各 タイプ の森林 の代 表 的 な動物 を ま と 936

渡辺,Pairath:タイ国の森 林 の｣二壌 動物 相

PakthongcbaiDEF

PhuKradungHEF KhaoChong TEF d r -′ ∼. I .J i + I 雷 ナ PakthongchaiDDF PhaNokKaoDEF シロア リの種類 も多 い 写 真 1 採 集 さ れ た 土

壌

動 物 - 135- 937

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号

めてみ る と次 の よ うにな る｡

1

) DEF

Pakthongchaiお よび PhaNokKaoの この タイプの森林 で は ミミズ類 は少 ないが ,マ イマ イ, ワ ラジム シ, ダ ンゴム シ, ヤ スデ, クモ , ナ ミコム カデ,

Pr

o

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a,Thys

anur

a

,バ ッタ 類 , ゴキ ブ リ, シロア リ,

Th

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a

,蛾類 ,甲虫類 , ア リ,双麺類 な ど,た くさん の種類 が 出現 し,動物相 は最 も豊 富で あ った｡ サ ソ リは この タイプの森林 か らのみ採 集 され た｡

HE『

は これ に類 似す るが,標高 によ る変 化 が少 し加 わ り, シロア リな どが出現 しな い｡ 2)

DDF

しば しば

DEF

と境 を接す るの に,その動 物相 の構 成 は極 めて貧 弱で ,個体 数 ,現 存 量 とも 著 し く小 さい｡採集 され た動 物 の 中で は クモ,バ ッタ類 , シロア リ, ア リ類 の個体 数 が多 い｡ この ほか , この森林 に特 徴 的 にみ られ る もの と して はア リジゴ ク, カニ ム シ,- サ ミム シで あ って , これ らは この タイプの森林 に限 られ ,他 の森林 にはみ られ なか った｡

FL,MDF

は これ に類 似す る もの と して よか ろ う｡ 3)

PF

HEF

に隣接す る このマ ツ林 は,地 表 は禾本 科 の草 本 植物 によ って覆 われ て いて , マ ツの立 木本 数 が少 な く,疎林 で

PF

とい うよ り,草 原 と言 った方 がむ しろ妥 当な ところで あ ったが, その うち 1プ ロ ッ トか らは大量 の ミ ミズの 出現 があ った｡ クモ, ウ ンカ,ア リな どわず か しか 出現 しなか った｡ 4)

TEF

南 タイ KhaoChongの この タイプの森林 で は ミミズはす べ て の プ ロ ッ トか ら大量 に出現 し, ヒル ,マ イマ イ, ダ ンゴム シ, クモ, ム カデ, ヤ スデ, ゴキ ブ リ, シロア リ, ア リ類 な ど

,

た くさんの種類 が採集 で きた が,

DEF

よ りも種 類 数 は少 な い よ うで あ る｡ ともか く, 落葉層 中 の大型 の ヤ スデ と土 壌 中の大 量 の ミミズ の棲 息 が特 徴 的で あ る｡

6

個 体 数

FL,HE

『

,PF,MDF

で は 1- 2プ ロ ッ トしか とれ なか ったので , 比 較 のた め には不十 分 で あ る｡ と くに,

PF

の よ うに二 つ のプ ロ ッ ト間 に大 きな差 が あ る場合 , 比較す る ことは難 しい が, ここにはわれ われ の デ ー タを示 し,今 後 の調査 を期待 した い｡ 個体 数 は 25cmx25cmの プ ロ ッ トか ら,funnelに よ って抽 出 された ダニ , トビム シ類 によ って構 成 され るが , これ をm2に換 算 し,1mxlmの プ ロ ッ トで採集 され た大 型 動物 を加 えて ,

m

2当 りの総個体 数 と した｡

3

6

-渡辺,Pairath:タイ国の森林 の土壌 動物 相

表 2 総 個 体 数 /m2 (深 さ 10cm)

Foresttype Plotno. Individualno, Foresttype Plotno. Individualno.

F F F DE DD FL HE 12 12 2 2 17155- 3971 PF 2 2193 ･ 354 3099- 692 MDF 1 598 947 ･ 810 TEF 9 8586∼ 1041 4871 ･ 4779 表 3 熱 帯 地 方 で の 土 壌 動 物 の 調 査 Researcher

van Zwaluwenburg,R.班.(1926,31) Hawaii Strickland,A.H.(1945) Trinidad Strickland,A.H.(1947) Trinidad Salt,G.(1952) Tanganyika Uganda BelBeld,W .(1956) Gold Coast

Maldague,M･E.etall(1963)

Congo

Ogino,K.etall(1965)

Thailand

Goodnight,C･J･etal.(1956)

Mexico

Golley,F.etal.(1962)

PuertoRic°

Vegetatioll sugarcane丘eld

fallow groundofsugarcane forestreserves cacaoestate cacaoestate Savanna grassland coffeeplantation pasture cassavaplantation fallow ground pasture Gilbertiodendron forest Brachystegia Scorodophloeus insularforest botanicalgarden

tropicalrain forest nlangrOVe Ind.no./m2 Biomassg/m2 17792 14085 27084∼34587 16470､37149 26047J∼49745 9547J∼18849 3085∼48002 12952∼32811 39472､128654 18749∼35401 14802∼40706 Plotsizeextraction 1sq.ft.,9inch 3.6inch dia.,9incll f lotation 3.6inch dia.,9inch Berlesefunnel 4inch dia.,6inch notation 9632-36879 4inch dia.,18inch f lotation 42264 63734∼75591 6inch 63603 60273 Berlese-Tullgrenfunnel 3005-19582 50cm sq.,10cm Berlesefunnel 870-170 (大型 動物 のみ byhand) 6 7/m2 6 .4g(乾重 )sq.m by hand 個体 数 は m2に換 算 ,土 壌 の深 さは その まま - 137-- 939

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号

個体 数 は わが国 で の調 査 や熱 帯 地 方 で行 な われ た調 査 に くらべ て ,著 し く小 さい値 を示 して

い る｡ これ は調 査 が乾 期 に行 な われ た こ とが関係 して い るか も知 れ な い ｡それ で も DEF,TEF,

HEFな ど Evergreen forestに多 く,DDF, FL,PF,MDFな どに個 体 数 が少 な い傾 向 を示 して い る｡

表 3に示 した よ うに Salt,G.43) の タ ンガニ - カな ど 東 ア フ リカの調 査 ,Belfield,W,8) の

Gold Coastの pastureで の 季 節 変 動 の調 査 , van Zwaluwenburg,R.H.57) の ハ ワ イの

sugarcane丘eldで の調 査 で も, また森林 につ いて の Strickland

,A.

H.

4

7,48)の トリニ ダ ー ド の調 査 で も落葉 層 中 に 11893/m2,土 壌 中 に 13783/m2,Total25676/m2を記 録 し,coffee,cas

-sava plantation,grassland,cacaoplotで も, いずれ も大 きい値 を示 して お り,Maldague,

M･E

･e

tal

･32' の コ ンゴの森林 の調 査 で も, われ われ の調 査 と比 較 して著 し く大 きな値 を示 し て い る｡ これ らの違 い は, もちろん ,調 査 地 の気 候 ,植生 ,土 壌 ,調 査 時期 や調 査 面 積 , 抽 出方 法 な どの違 い に よ る もので あ るが , われ われ の用 い た抽 出方 法 ,Berlesef11nnelの効 率 が十 分 で な い とい うこ と も原 因 の一 つ と考 え られ る. 乾 期 で の調 査 結 果 で あ るた め に個体 数 が少 な い こ とが考 え られ るので , 同時期 また は季 節 を 通 じて の調 査 と比 較す る こ とが必要 にな って くるo しか し,1年 を通 じて の季 節 変 動 を調 査 し た もの は, わず か に著 者 らの前 回 の調 査 38'の タイ と Bel丘eld,W .8) の二 つ しか な い｡

Ogino,K.,P.Saichuae

&

G.Imadat638)の , タ イ国 の Saraburiの植 物 園 で の8月 か ら5

月 まで の調 査 で は,8月 か ら次 の年 3月 まで , と くに乾 期 に少 な く, 5月 の雨 期 の始 ま りと と もに,急 激 な個体 数 の増 加 が あ る こ とを述 べて い る｡ これ をm2に換 算 して み る と,8月3005, 10月3291,12月5476,3月5989, 5月19582で , この値 は今 回 の われ われ の DEFの値 とほぼ 一 致 して い る｡ Belfield,W･8'ほ12月 の乾 期 に 7121/m2 で あ った もの が, 5月 の雨 期 と と もに 21506/m2 に急 激 にふ えた こ とを示 した｡Goodnigh t,C.J.

e

ta

l

.

20) は大 型 動 物 の調 査 で雨 期 払始 ま りの Te血Perature l; qJ i∃ 蛋 ,t: 弓. ' t n r 'tl n P L d f _<t5 4■) P)I JOJ >O O4) ∽ (⊃ ;乙 (コ - B an g k ok - -- S

ur

a

tT hani 図3 Ban g k ok と Su rat T ha

n

i の気温降 水 量 蓑 4 調査地付近 の気温降水量 年降水量mm 】年平均気温

o

C

2 2 1 9 2 2 1 2 2 1 1 2 2 7 2 7 5 7 2 2 2

渡辺,Pairath:タ イ国 の森 林 の土 壌 動物 相 雨 のあ と 380/m2 が 870/m2 にな った とい う. しか し,Ogino,K.ら38) の調 査 で 雨 期 の最 tl-1 の8月 に個体 数 の少 ないの は疑 問 に思 われ る｡ これ らの ことか ら, われ われ の調 査 が11月 か ら 1月 の乾期 に行 なわれ た ことは,個体数 の最 も少 ない時期 に調査 を行 な った もので , この よ うな小 さな個体 数 を示 した もの と考 え られ る｡ しか し,PKD 1-4 の標高 の高 い と ころUL)表層土 の含水率 は大 きい し,半 島部 で はまだ降水 量 は多 い｡今 後 ,い ろいろな タイプの森林 や地方 で 1年 を通 じての調 査 が望 まれ る｡ 図3,表4に調査 地付 近 の気 温降水 量 を示 した｡

7

大 型 動 物 の 個 体 数 1mxlm の quadrant で採集 で きた 大型 動 物 が現存遠 の ほ とん どを 占め るが, この大型土 壌 動物 の個体 数 を図4に示 した｡ Evergreen forestは Deciduo11Sforest よ り大型 の動 物 の 個体数 が多 い｡Evergreen forestで は DEF の方 が TEF よ りや や多 いよ うで あ る｡

l o u t t Z n p T ^ T p u H

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T. f:' ;'` . 登 図 4 大 型 動 物 の 個 体 数

/

m

2 EL. :L LLl ti] ト .‥l Dammerman,K.W.12,14)の イ ン ドネ シア各地 で の調 査 は同 じ く大 型 動物 を対 象 と した もので あ るが,約200カ所 の調査 で , その個体 数 は季節 , 植生 によ って異 な り,6-1167/m2 に もバ

ラつ いて い る｡標高 1,850m oJ Ongap-Ongap の森林 ,Casuarina plantation,grasslandで

は,個体数 は森林 に多 く,grassland に少 なか った｡

Goodnight,CJ.20'の メキ シコで の調 査 によれ ば 170-870/m2 に もな り, 平均 407/m2 と

い う大 きな値 を示 し,Williams,E･A.55)もパ ナマで 294/m2 とい う結果 を示 したが , 大型 動

物 と して, どの くらいの大 き さの動物 まで採集 したか が不 明で ,今 回 の調査結果 と也 接比較 で

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第 5号 きな いだ ろ う｡

8

落葉 層 と土壌 中 との動物 の分布 の遠 い わが国で調 査 した い ろいろな タイプの森林 の土 壌 動物 を落 葉層 と土壌 中 に分 けて み ると,個 体数 は一 般 に土壌 中 に くらべて落 葉層 に多 く,土 壌 中で は表層 に多 く,深 さを増す につれて急 激 に減 少す るよ うで あ る｡ 表 5に示 した よ うに, わが国 の高 山針葉樹林 で は個体 数 に して80% 以上 が落葉層 中 に棲 息 し て お り,広 葉樹林 で も40- 70% が落葉層 中 に見 出 され る｡ しか し, タイ国 の森林 にお いて は地 表 に堆 積す る落葉 は少 な く, と くに DDF な どで は裸地 の ところ もあ った｡ この ことのた めに 落莫層 中 にお ける動 物 の個体 数 の割 合 は 日本 で の結果 ほ ど大 き くない場合 が多 く,バ ラツキ も 大 きい｡ もちろん ,個 々の種類 によ って ,棲 息す る場所 は決 ま って い るので ,出現 した動物 の 項 で ミミズな どは土 壌 中 に多 い ことな どを述 べ て おいた｡

図 5に明 らか な よ うに トビム シ ･ダニを主 とす る funnelで抽 出 され た micro-animalsに つ いてみ ると土 壌 中 に棲 息す る個体 数 の方 がやや多 く, その全 個体 数 に対 す る比 が50% 以上 に な り,落莫層 中 には50% 以下 しか み られ ない場合 がか な り多 い ことを示 して い る｡ この

中

で も 動物 の種類 によ って , その分布割 合 は異 な り,図6に示 した よ うに, トビム シは落葉 層 に多 い よ うで あ る｡ しか し,DEF で は一 定 しない｡ 最 も個体 数 の多 い ダニ類 で は, 図 7に示 した よ うに TEF で はす べての プ ロ ッ トで土壌 中 に多 く,HEF で は逆 に落葉層 に個体 数 が多 い よ うで あ る｡DDF で は,落葉層 量 は極 めて少 な く,乾煉 して いたた めか個体 数 は土 壌 中 にや や多 い｡ もとよ り,動 物 の種 類 によ って棲 息す る環 境 に違 いが あ り,例 え ば ミミズは落葉層 中 には普 通 表 5 落葉層と土壌中 (深さ 10cm)の動物の分布 Elevation Vegetation LitterSoil(10cm)%

Mt･Kisokoma 2800 DwarfSiberianPine21,viii,64 18975 4750 80.0 (Kikuzawa,K. ,H.Wa-2600 Maries丘r 700 J.redpine Mt.Odai 1640 spruce 1520 Nikko丘r 1500 beech-fir beech-fir Mt.Hiei 640 丘r Kashiwag1 360 evergreen 21,viii･64 23791 5125 82･3 tTa.naSbh誌e7･1冨6aa;huae& 21,viii,64 18510 3875 82.7 4,viii,64 4,viii,64 4,viii,64 4,viii,62 7 7 9 5 1 8 7 6 9 6 8 7 9 1 9 2 8 0 7 6 6 3 6 6 1 3 4 4 3 1 9 7 0 3 9 5 6 2 8 1 CO 7 3 5 1 3 1 viii,62 18970 6770 73.7 (Watanabe,H.& T. Shidei1963) 6,viii,64 10152 5002 67.0 (Kiku2:aWa,K_etal. 16031 7440 68.3 1965) Mt.DaimonJ1 200 mixedbroadleaf 13,viii,64 7505 7587 49.7

40-渡辺,Pairath:タ イ国 の森 林 の土 壌 動 物 相

(凡例

O

DDF ● DEF △ FL X PF

こ

jMDF

㊥

HEF

◎

TEF)

O｡ oo o｡ ∞ ち ノ 3 7 ノ 2 1 a X ti T J む ご T l: u T . O と loo

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申

.♂ 0 0 ●〇 〇 〇 ◎● 100 200 500 400 ぅ00 6Co No.in soil 図5 Micro-animalsの落葉層 と土壌 中の分布 /sq.25cm 0 0 2 J :む R か T J a 一 一 T T u T . O 巨 ′

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. ‥ 一 うO N｡. in soil (10C皿 in depth) 図6 トビムシの落葉層と土壌中の分布 /sq.25cm 100 20C) JTOO I+00 50O

No. in soil ( 10 cTZlin °ept.h)

図 7 ダ ニ 類 の 落 葉 層 と 土 壌 中 の 分 布 ノsq.25cm

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 み られず , もっぱ ら土壌 中 に棲 息す る｡ しか し,全 個体数 につ いてみ る と, タイ国の林 地 で は 土壌 動物 は概 して,落 葉層 中よ りも土壌 中 によ り多 く棲 息 してい る傾 向 があるといえ よ う｡ すで に述 べた 日本 国 内での調査で も高 山の針葉 樹 ,落莫広葉樹 ,平地 の常緑樹 ,混交広葉樹 の順 に落葉層 に棲 息す る小型動物 の個体数 は減 少す る傾 向があ った｡ これ は落葉層 の堆積量 と 密接 な関係 を もって い るで あろ う｡従 って, タイ国 の林地 の動物の分布を考 え るに も落 葉層 量 の もつ意 味 が大 きい と推定 され る｡ この ことにつ いて は後 に述 べ る｡ Bel丘eld,W.8) は12月 には 6-12inch の深 さの ところに最 も個 体数 が多 いが, 2- 5月 に は表層 6inchに急激 にふ え る｡ と くに トビム シは雨 量 とと もに増加 し,土壌 の含水率 に影響 されて いると述 べ ,Ogino,K.

e

tal

.

38) の タイの調査で も落葉層 中よ りも土壌 中に多 いが,5

月 には雨 期 とと もに 両層 とも急激 に増加 してい る｡Imadat6,G.

&

T.Kira23) は トビム シ, ダニな どの micro-animalsは深 さとと もに指数関数 的 に減少す る ことを述 べて いる｡Stric k-1and,A.H.47,48)はあ る種 のグル ープで は降雨 量 が少 な くな り, 乾期 が始 まる とと もに, よ り 深 く-移動す ること,ダニ, トビム シ類 が11月 には個体数 の71%が落葉層 に分 布 して いたが, 2月の終 りには,わずか41% の動 物 しか いなか った ことを述 べた｡また Strickland,A.H.47)は 表層 2-3inch以下 で は個体数 は急 に- り,6inch以下 で は極 めて少 なか った こと, さ らに 明 るい砂質 の土壌 で は移動 は 9incllまで行 なわれて いる ことを述 べて い る｡ Salt,G.43)はイギ リスの pastureで は動物 の大部分 は表層 土 中に多 いが, これ は通気状 態 の よい こと,食 物が地表 に多 い こと, また土壌 中 に大 きな空 間があ り, ダニ, トビム シにす み かを 与 えて い る ことな どによる もの と し, 熱帯 で は地表 は 高 温 にす ぎるた め, 食 物 が不足 し て,通気 も不良 とな るに もかかわ らず,地 中深 い ところへ移 動す ると説 明 してい る｡ われ われ の調査結 果 はす で に述 べた よ うに タイ国の森林 において,多 くのプ ロ ッ トで落葉層 中 よ りも土壌 中に土壌 動物 は多か った｡ これ は Salt,G.43)も述 べてい るよ うに 地表 が高温す ぎる ことや,地表 に堆積す る落莫層 量 が少 ない こと,長 い乾期 の問,落葉層 の きび しい乾燥 な どが, その原 因 とな った もので あろ うが,落葉層 か ら土壌 中- の動物 の移動 の割合 はあま り多 くない もの と考 え られ る｡す なわ ち,落葉層 に主 と して棲 息す る トビム シ ･ダニ類 が卵 な どの 状態 にな って いるので はない か と考 え る｡

9

標 高 に よ る ち が い

Phu Kradungの山麓 の Pha Nok Kaoは

DEF,DDF

が混 じり,Phu Kradung- の登 り 口の BanSiTanで は, ほ とん どが

DDF

で あ った｡ この

DDF

は次第 に竹 を混 じて,6-700m 付 近 で は再 び常緑樹 が入 って きて

MDF

となる｡ さ らに標高 が高 くな ると

HEF

となる｡ し か し, 山頂 は平坦 で Pinusmerksiiの疎林 と草 原 にな って い る｡

標高 ,植生 の変 化 と落葉層 (Ao)量,大型 動物 の現存量 を図 8に示 した｡

2-渡辺,Pairath:タイ国の森林の上壌 動物相

特 異 な

PF

を除 い て , 由麓 の

DEF

山

頂 付近

の

HEF

に現 存 量 の大 きい こ とを示 して い る｡

1

0

Ap,Cpdi

agr

am

lmadat台,G.& T.Kira23)は土壌 LJtoj動 物 の 個 体 数 の ほ とん どを 占め るダ ニ, トビム シ美的) 全 個 体 数 に 占め る割 合 , ダ ニ , トビム シの比 率 は土 壌 動 物 群 集 の生 態 学 的特 徴 を示 す の に役

二

立

つ こ とを述 べ , タ イ国 の主 要 な森 林 タ イプ ご と に, そ の割 合 が違 うこ とを述 べ た ｡ われ われ の 日本 に お け る調 査27,52

)

,

図 9,で も高 山 の針 葉 樹 (トウ ヒ,- イマ ツ,モ ミな ど) で は トビム シの 占め る割 合 が多 くな り,低 地 の 常 緑 樹林 で は ダ ニ類 の占め る割 合 が多 い こ とを 述 べ , また常 緑 樹林 で は ダ ニ , トビム シ類 以 外 の動 物 の個 体 数 が多 くな る こ とを指 摘 した｡し 官 10 n tr. 1 E 0 r｣ ユ1 ⊂･ ::' ;: ) q B ta lJL L む 一 一 T l ちOOTT. 'JOOrn 120CJm 図8 PhuKradungにおける相生変化 と大型動物の現存量 た が って , ダ ニ , トビム シの個 体 数 比 (Ap,Cp diagram)は森林 の立 地 条 件 の違 い を 反 映 し て い る もの と も考 え られ よ う｡ 今 回 の われ われ の タ イ国 で の調 査 結 果 か ら Ap,Cp diagram を描 い て み る と, 図

1

0

に示 し た よ うに, い ず れ もダニ類 の 占め る割 合 が大 き く

DEF,TEF

で は, ほ ぼ一 定 の比 率 を示 し,

(凡例

〔

〕DDF ● DEF

△ FL x PF U

MDF

◎

HEF ㊦ TEF)

,♂ ti 1 0 q 6 a L TL O U 50 AcarinA 100 E. t O q tF a l t O 3 50 Acarina loo

図 9 H本におけるAp,Cpdiagram 図10 タイ国の調査結果 によるAp,Cpdiagram

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号

TEF

で は ダニ類 は総個体 数 の

6

2

-7

8

%

,

DEF

で は

6

8-8

2

%

を 占め る

｡DDF

で はプ ロ ッ トごと のバ ラツキが大 き く, トビム シあ るいはその他 の動物 の 占め る割 合 が高 い もの もあ る｡ その他 の森林 につ いて はプ ロ ッ ト数 が少 ないが, いずれ もダニ類 の個体 数 が多 い ことを示 し, わが国 で の結果 とは極 めて異 な って い る｡ 次 に,直 接 , ダニ, トビム シそれ ぞ れ の個体 数 の比 を図11に示 した

｡DEF

TEF

で はほぼ同 じ 比率 を もって い る が,

DDF

で はプ ロ ッ トごとで,た いへ ん異 な った比率 を示 して い る｡ もち ろん, これ らの比率 が季節 に よ って異 な ることが考 え られ る｡す で に ダニ, トビム シの比 とその他 の動物 の 割合 に つ いて は

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,G.& T.

Ki

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23)は総合体 数 の 中に 占め る トビ ム シ, ダニ の割合 は森林 ごとに ちがい, トビム シは

DDF

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tの川副こ増加す る こと,

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において最 も 小 さ く

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t

に最 も高 い こ とを述 べ て い る｡ われ われ の調査 で は

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, G .28) d t o q t Eo t 1 0 U 50 100 500 Acarina 図11 トビム シ,ダニ の個体 数

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らの結 果 と同 じ く,

TEF

に

Ap+Cp

が最 も小 さ く, そ の他 の動物 の割合 が多 い ことを示 して い る｡

TEF,DEF

で ダニ, トビム シの 比率 が はば一 定 したのに,

DDF

に おいて極 めてバ ラツキの大 きか ったの は, や は り落 葉層 の堆積 が場 所 に よ って極 めて変 化 が あ った ことな ど も,一 つ の原 因 と考 え られ る｡ この ほか,

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and,A.

H.

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Savanna

St

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and,A.

H.

4

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Cac

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s

t

at

e

の記録 が あ る｡

30.6 49.5 17.0 69.9 19.0 59.0 20.0 47.0

渡辺,Pairath:タイ国 の森 林 の土壌 動物 相

1

1

現 存 量 熱帯 森林 で土 壌 動物 の現 存 量 を調 べ た ものは

Go

l

l

e

y,

F･

e

tal

.

19)の プ ェル トリコのmangrOVe に お け る もの以 外 ,全 くな い が, われ われ の調 査 は図12の よ うな結 果 をえ た｡ タ イ国 半 島部 KhaoChongの TEFの現 存 量 の著 し く大 きい こ とを示 して い る｡ TEFの落 葉 層 には大 て いた た め,個 体 数 と して は多 くな いが ,三呪存 量 と し て は他 の森林 に くらべ て大 きな値 を示 した もので あ る｡ 1個 体 あた りの重 量 の大 きい もの は ミ ミズ, ヒル, マ イマ イ,ム カデ, ヤ スデ, 甲虫類 ,直 麺 類 ,時 と し て セ ミ類 ,蛾 類 幼 虫 な どで あ る｡ 日本 の温 , 暖帯 林 の 動物 相 と比 較 して ゴキ ブ リ類 , シ ロア リ, ア リ類 の commonで現 存 量 の大 きい ことが特 徴 の よ うに思 え る｡ DEF,HEF,と DDFの うち数 プ ロ ッ トが4g/m2以 上 の現 存 量 を記 録 して い るが,DDFの多 くとFL,MDF は 3g/m2 以下 で ,DDFには 0.5g/m2 とい う値 を示 した と ころ さえ あ る｡ L El. L LL. h D 〔⊃ J [d lLl h】 h E) ∑ EL･ E3 = F- Lh 図12 森 林 タイプ と現存 崖 しか し, これ らの現 存 量 は温帯 地 方 で の結 果 と比 較 して それ ほ ど大 き くは な い.調 査 が乾期 に行 な われ て い る こ とは ,個体 数 と同 じよ うに,現 存 量 が それ ほ ど大 き くな らなか った こ とに 関 係 して い るか も

知

れ な いO モ ンスー ン地 帯 で は雨 期 あ るい は年 を通 じて の現 存 量 の調 査 が望 まれ るo

Golley,F.

e

tal

.

19) の プェル トリコの mangrOVeで の結 果 で は現 存 遠 は主 に カニ, エ ビな ど特 殊 な動物 よ りな りた って い るが ,76個体,6.4(dry weight)g/m2で あ る｡ 森林 で の現 存

量 の調 査 は全 くな い の で,温帯 地 方 で の調 査 と比 較 して み よ う｡

grassland,pastureに現 在量 の大 きい こ とは よ く知 られ て お り,Stbckl

ie

tal

.

46)は Swiss

meadow で, ミ ミズ のみで 400g/m2,Macfadyen,A.31)は grasslandで 189.5g,uplandli

me-stone grassland 191.1g,upland Juncus moor78g,北 海 道 開発 局22' の 北海 道 の採草 地 で

186.8,141.1g,Barley,K.P.6)の Australiaの牧 草 地 で 152,121g/m2な どの大 きな値 が あ る｡ これ らは ほ とん ど ミ ミズ の現 存量 で あ る｡

森林 で は Bornebusch,C.H.9'の oak forest76.8g/m2,beech forest 70.7-5.3g,spruce

forest12.2-9.8g,Edwards,CIA.

e

tal

l8'ojoak forest36･7g,oak andbeech forest39･1g

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 な どの結 果 が あ り, これ らの値 と くらべ る と

TEF

の動物 の現 存 量 は大 き くな い ことを示 して い る｡ 北沢 ら29'の九 州 の常緑 広 葉樹林 で

8

月 に

1

5-1

9

g/

m

2, わ れ わ れ の冬

1

2

月 の調 査27'で は

0

･

9

-5

･

7

g/

m

2,平 均

3

g/

m

2 の値 と比 較す る と

TEF

の動物 の現 存量 は大 きい｡ 森林 タイプ と 現 存 量 の関係 を み た 北沢 ら29',著者 ら27'の調 査 で は 常緑 広 葉樹 林 に多 く, つ いで落 葉 広 葉樹 林 で ,針葉 樹 林 に現 存 量 は少 な い とい う結 果 を得 て い る｡ タイ国 で の調 査 結 果 は個 体 数 の場 合 とち が って ,

TEF

に現 存量 は最 も多 く, つ いで

DEF

で,

FL,DDF,MDF

に小 さか った

oPF

は二 つ の プ ロ ッ トで値 が大 き くひ らいて い る｡

大型 動物 の個 体 数 が

DEF,HEF

に多 く,

TEF

にや や少 なか った の に, 現 存量 は

TEF

に

大 きい とい う結 果 を えた が, これ は 1個体 あた りの重 量 の大 きい ミ ミズ, ヤ スデ類 が

TEF

に 棲 息 して い るた めで あ る｡

図1

3

に

PTC

の

DEF,DDF,KCG

の

TEF

の大型土 壌 動物 の平 均個 体 数 と個 体重 を示 し, 森林 タイプ ごとの動物 の体重 構 成 を み ると,

DDF

は

DEF

に くらべて, 構 成 は類 似す る も個 体 数 の少 な い こ とを示 して い るが,

TEF

で は個 体 重

2

0

0

-4

9

9

mg

の ミ ミズ と,

5

0

0

mg

以 上 の ヤ スデが 出現 す る特異 な構 成 状態 を示 して い る｡ 図

1

4

に森林 タイプ ごとに現 存 量 とそれ に 占め る動物 の割 合 を示 した

｡DEF

で は

Co

l

e

o

Pt

e

r

a

,

Or

t

ho

Pt

e

r

a,

Gas

t

r

o

po

d

aな ど,い ろい ろな動物 に よ って構 成 され るが

,DDF

で は

Fo

r

mi

c

i

dae

,

Or

t

ho

Pt

e

r

a,Ar

ane

i

na

な どわず か な もの に よ って のみ構 成 され る. さ らに

TEF

で は

Ol

i

g-o

c

hae

t

a,Di

PZ

o

Po

da

が現 存 量 の大 きな割 合 を 占めて い る ｡

PVC DDF

さ0

Izldividual nutnber / 8q.A

図 13 個 体 重 と 平 均 個 体 数

渡辺,Pairath:タイ国 の森林 の 土壌 動物 相 TC 7.10 T)DF PTC 17.1D FI pvc Lt.D PTC三0･フち DEF PVC15.1さ DTIF pvc ll.lLr T)DF pKD9.8 T)EF For㊦ Icsoole prrlrtlJl.I′ FL PK工)lC).9 DTiF･ 図 14 現 存 量 と そ れ に 占 め る 動 物 の 割 合 ー147- 949

東 南 ア ジ ア 研 究 第 4巻 第 5号

1

2

落 葉 層の含 水率 と個 体数 ,現存 量

各 森林 タ イプ ごとに落 葉 層 の含水 率 と 個 体 数 との 関係 を 図

1

5

に示 した｡ 図16に示 した よ うに,Ao層 ,土 壌 の含水率 は

DDF

一

一DEF

-TEF

の順 に大 き く な って い る よ うで あ る｡ま た図17にプ ロ ッ トごとの土壌 の含水率 の変 化 を 示 した ｡半 島部 は ほぼ 1年 を通 じて 降雨 が あ り,

HEF

は高 標 高 に よ る 霧 な どに よ る もので あ ろ う｡また,

DEF

で は

Pe

ndl

e

t

o

n

,R.40),堤 ら51)に よ って 指 摘 され た

ni

ghtr

ai

n

が関係 して い る か も知 れ な い｡ 図15 Ao層の含水率 と Ao層の トビムシ, 一一 ダニ,および

mi

c

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2

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J図16 森 林 ご と の 含 水 率 T u a l u O 3 1 a 一 tZ き

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Water co71tent of litter

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h H J J i 凹 H & 凹P h a ∑ h Q Q ラ-10cm 6o Ti

渡 辺,Pairath:タイ国の森林 の土壌動物 相 2う 50 75 % 2=10叫 10 20 5O 40 50 60 70 tこ t

1

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EE言巨岩冨

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図17 土壌の含水率の変化 土壌の水分量(最大容水量に対する)% 図 15の よ うに PTC,PKD の DDFで は落 葉 層 の 含水率 は10-40% ,DEF で は17-37% で , この二 つ の森林 を くらべ る と,同 じ含水 率 で な ら,落 葉層 中 の動物 の総 個 体 数 , ダニ, トビム シと も DEF に多 い｡ KCG の TEF で は含水 率 は40- 60% を示 し, この森林 タイプで は よ り 高 い含 水 率 を示 す プ ロ ッ トに個 体 数 が多 い こ と が わか る｡ また,図18に落 葉層 の含水 率 と落 葉層 お よび 土壌 中 の動物 す べ て の関係 を示 した ｡DDFで は 含水 率 が比 較 的大 き くて も個 体 数 の 少 な い こ と, KCG の TEF で は含水 率 に ほ ぼ比例 して い る こ とを示 して い る｡ 落 莫層 の 含水 率 と現 存 量 を み る と,図19の よ うに落 葉 層 の含水 率 の高 い TEF に現 存 量 が大 きい こ とを示 して い るが,す べて の森林 を考 慮 に入 れ る と含水 率 と現 存 量 の関係 は 明 瞭 で な い｡ す なわ ち,TEF に お いて は 落 葉層 の 含水 率 が個 体 数 ,現 存 量 に大 き く影 響す る と思 われ るが,DEF,DDF な どに お いて プ ロ ッ トごとの 差 が大 きい こ とは, さ らに他 に大 きな原 因 が あ るのか も知 れ な い｡ .

}

0 1 叫 J 心 q tZ Z n u t e n P T ^ T P u 1: t e 一 O .L

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titO qU a T1 0L l O

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49-●●

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●●

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● ◎

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礼.旬 ◎′′ ○ ′ ′ ′ .0 ○′′ 〇 二 〇 10 20 30 40 50 6o

Water cont,tnt of litter

図18 Ao層の含水率 と落葉層 +土壌中の動物の

個 体 数 totalnumber/m2 Collembola, Acarina/sq.25cm

(凡例 呂DMD,FF+@DHEEFFA@FTLEFXPF)

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号

DD

諾

㌫

HEF

T

F

F

例

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●

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⑳

◎ 凡 oo oo tノ N T T O q tr T

eV

T ･ Z V O Y O o O o Eノ つ L T T O S u T g T d E T u d O J O T e T d 一 e J tu tb e P 9 S rt , V O T 巾 20 50 -0 50

Water corLtent Of leaf litter

図 19 Ao層 の 含 水 率 と 現 存 量 ◎

◎

● ● ⑳ 一山 _

L

l

.__駿 XO ● 10 20 3o Lr0 50 50 図20 土壌 の含水率 と土壌 中の動物の個体数 /sq.25cm 952 ∵ ･ . . ] ' . ' T d : A ∞ の t tL tq T u t2 0 1 U T V T B T O L 1000 t tl T J 打 O V t l t C q V a T t O U -1 50-姻

●

◎

●

●

×

○︼

○

⑳

令

Q

●

●0

0 ' y◎ 10 20 30 ∼0 50

6

0 %

Water content or surface BOil

図21土壌の含水率 と落葉層 と土壌 中(深 さ10cm)

渡辺,Pairath:タイ国の森林の土壌動物 相

1

3

土 壌 の 含 水 率 と 個 体 数 , 現 存 豊 土壌 の含水 率 はす で に図16に示 した よ うに DDF-DEF-TEFの順 に高 くな るが,土壌 の含 水率 と土壌 中の micro-animalsの総 個体数, トビム シ, ダニ お よび土壌 中 と落 葉層中の動物 の関係 を図20,21に示 した｡ 含水率 の高 い と ころに多 くの個体 数 が棲 息す る場 合 が 多い ことを 示 して い るが,落莫層 の 含水 率 に くらべて明瞭 では な く, と くに,TEFは , ほぼ同 じ含水率 で あ るのに, プ ロ ッ トごとで ちが いが大 きか った｡ 現存 巌 は図22に示 した よ うに TEFに最 も大 きいので あ るが,現 存量 と土壌 の 含水率 の関係 はは っき りしな い｡ と くに含水 率 の高 い プ ロ ッ トの現存量 が小 さい｡ g/叫 .h

○

○

◎

●

●ヽ

o

●

ロ

l

●

10 2C) う0 -0 50 %

TJltCr･COntPnヒ Of surfFICf■ SOll

図 22 土 壌 の 含 水 率 と 現 存 量

(凡例 しっ DDF ● DEF △ FL x PF

□

MDF ㊦ HEF ◎ TEF)

1

4

落 葉 層 量 と 個 体 数 ,現 存 量 ｢二壌 動物 の落葉 層 と土壌中の分布は落葉層 (Ao)量 に 関係 して い るよ うだ とす で に 述 べ た が,食 物 ,す みか と して の落葉 ,落枝 の存在 は大 きな意 味を もって い る｡DDFあ るいはMDF の林 床 には,落葉 は極 めて少 な く, それ も新鮮 な落葉 のみで,林 床 には

Ar

und

i

n

a

r

i

a

属 のサ サ が繁 茂 して い るか,表土 が裸 出 して い る ところ もあ り,落 葉屑 屋 は 18-260g/m2,Evergreen forestは地表 は 新鮮 な落葉 ,落枝 で

霞わ

れ て お り, DEFで 320-1105g/m2,TEFで 270-451g (乾重)/m2で,HEFを除 いて,FH層 は認 め られ なか った｡ 落 葉屑 屋 と個体 数 の関係 は図23に示 した｡ ダニ, トビム シを 含めた落葉層 と土壌

申

の総個体 数 は 森林 の タイプに無 関係 に落 葉層 量 と密接 な関係 が あ り,落 葉層 壷 が多 いほ ど,個体 数 も多 - 151- 953

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 いよ うにみえ る｡個体数 のほ とん どを 占めるダニ, トビム シ類 の棲息が落莫 の存在 に大 き く依 存 してい ることを示 して いる｡ しか し,大型動物 と落葉層 量 との関係(図24)は明瞭ではない｡ 落葉層 量 と現存量 の関係を図25に示 した｡ DDF,FL,MDF,PF な どの A｡層 量 は 少な く, DEF,HEF の Ao層 量 の 多 い ところの 現存量が大 きい｡ TEF では

A

｡層 量は

3

0

0

-40

0

g/

m

2 であ るのに, 現存量 は大 きいO しか し

,A

o層 の多 いプ ロッ トに現存量が小 さ いよ うに も思 え る｡ これは大型 のヤスデ, ミ ミズな どの出現 がある動物群集構成 のちがい によるもので あろ う｡ また これ ら大 きな動物 はよ り大 きい移動空間を持 つであ ろ うか ら, プ ロッ トの大 きさ (m2) での調査 が問題 にな るか も知れない｡ 図23落葉層

(

Ao

)

量 と総 個体数 (土壌深 さ

1

0

c

m)

-(

凡例

8f

P

D

F

F

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DHEEFF

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F

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tt tZ T P Tt t ) T A T p tt T

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〇

L loヰ 500 1000 6 / qq

.

I

Litter v●ight 500 Ⅰ一itter weip:ht 図 24 落葉層量とmacro-animals 1000 g/8q.m

渡辺,Pairath:タイ国 の森林 の土壌 動 物 相

1000

Litter weight g/sq.Jn

図 25 Ao層量 と現存 量 (凡例 ODDF ●DEF △FL XPF □MDF ◎HEF ◎TEF)

林 内に堆積す る落 葉層 量 が,食物 と して,す みか と して,棲 息す る動物 に大 き く影 響す る こ とが考 え られ るが, 堆積 す る落 葉 ,落枝 量 と同時 に,落葉期 とい う問題 が あ る｡ われ われ の調 査 は乾期 に行 なわれ て い るが,DDF,MDFで は落葉 が始 ま った ばか りの時 で, 堆積 量 の少 ない 時期 で あ った｡ DEF と くに TEFで は年 を 通 じて 落 莫す るよ うで あ る｡ 新鮮 な食物 源 と し て,落 葉期 は重要 な意 味 を もって い る もの と考 え られ る｡

1

5

土 壌 の 性 質 と 動 物 相 土壌 班 の堤49 51)の分析 に よ る と半 島部 KCG の TEFの土壌 の pH は 5.4-4.6, PTC の DEFで は 5.2-5.6,DDFで は 5.4-6.0で , 花 園岩 を母 材 とす る TEF の酸度 が幾分 強 い｡ 採集時 の土壌 の

0-7

0

c

m

の水 分 量 と 現 存量 の関係 を図26に示 した｡ 水分 量 の 図26水分量

(

0

-7

0

c

m)

t

o

n/

ha

と 現存 量 g/m2 - -(凡 例

E

jR

D,FF+@EHFEDF A@FTLEFXPF) 2000 - 153- 955

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 大 きい TEF に現 存量 が大 きい ことを示 して い る｡ また落 葉層 の水分 量 と土壌 動物 の総個体 数 を示 す と,図27の よ うに, DDF,DEFと TEF とに 分 かれ る｡す なわ ち,Ao層 の水分量 の少 ない DEF に個体 数 が多 い ことを示 して い る｡ ヲ 2 0 0 l l ( g T Y q L T u 吋 ○ JE D 召 3 t l T p Tt T 3tJ T ) g T tlq ZT tl

ti

I d l e. i 100 ョoo 1100 Goo 図 27 Ao層の水分量

g/

m

Z(Ao層量×含水率)と稔個体数

/

m

2

(凡例

O

DDF ● DEF △ FL xPF

□

MDF

◎

HEF ◎ TEF)

1

6

土壌 の N,C contentと現存量 堤49 51)に よ って分 析 され た土壌 中 の N お よび C content (0-70cm,g/surface area lOOcm2) と動物 の個体数現存量 の関 係を図28,29に示 した｡DDF に くらべ て, 三 つ の タイプ

の

Evergreenforestに

N

,C contentは高 い｡ Ncontentの高 い ところに現存量 の大 きいプ ロ ッ トが多 い ことを示 して い るが,Ncontent5-6g/1000cc くらいの TEF に現 存量 は最 も 大 きか ったc c contentも同 じよ うに 50-60g/100cm2,0-70cm の TEFの現存量 が最 も大 きい｡ I

ma-date,G.

&

T.

Kira23) はダニ, トビム シを主 とす るmicro-animalsが土壌 の深 さに伴 な うC

contentの減 少 に一 致す る ことを述 べて い るoKCGの現 存量 を除 いて み る と Ccontentの多 956

渡辺,Pairath:タイ国 の森 林 の土壌 動物 相 い土壌 に個体 数,現 存量 の大 きい ことがわか る｡ 同 じ く,堤 の分 析 に よ る Mg,Ca,Na,K の含有 量 と現 存量 の関係 を図 30に示 した が, Mg, Ca,Na の含有 率 の低 い

KCG

に現存量 は大 きい こ とが興 味深 い｡ 土壌 の諸 性質 につ いては提 ら49 51'の くわ しい報告 を参 照 され たい｡ ∞ ■U 爪 E Lb J 亡ノ T T O B u T l a q T tt tZ l t J O L v U お . b P J ∞ ( t T ｡ S . JE . 7 1 7 7 ) ■ノ J e q T n V t V 一 〇 L

○

○ ●

○

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〇

〇 〇 ○ 50 c cont,nts loo g/ 1000cc 0-70CEL ln depth ∩)0 亡ノ t T O 17 u T g J a q V n tT T t･ n P T ^ T P U T T tZ 一 O J . ∞ ( T T O S 二 〇 一 一 T rl ) くノ JLa q V n t J t E･ 一 〇 L ● ◎● ○

○

● ◎ ●○ ●E. ◎

○

○

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●

○ ● ●

●

〇 〇 〇 ZIcontent8 図 28 土壌の

N,C

含有量と個体数 /sq.25cm 50 100 c c｡.,t..,t., g/Bu,fac. ar.aloo cmぞ 70cl i,ia.ヮth

○∫

0

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0 う 10 ど/8q･ 10C1, det)th 7Clc･tL

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㌔

5 ∼ contentJl ど/1000cc 図 29 土壌の N,C 含有量と現存量 N.g/1000cc C.g/100cm2,0-70cm - 15 5-10 957

東 南 ア ジ ア 研 究 第4巻 第5号 g/sq･tB 〇〇 〇 〇 〇

_{〇 〇}

〇 〇〇 〇 一

○

○

2 ヰ 6 8 10 NA+ Exchangable CationJZLg/ 100g 0-10 cJn g/ 8q.JL i0 20 ヲ0 40 5O

K' ExchaJlg&ble CatioA ZBg/ 100g 0-10 cm

50 100 MgH Exchangable Cation Thg/100g 0-10cm

o

o

I

O

g/8q.也 100 200

caH Exchangable Cation zLg/100g 0-10czLin d●pth

図 30 Mg,Ca,Na,Kの 含 有 量 と現 存 量

1

7

食 性 採集 され た土壌 動物 の食性 と現 存量 の関係 を み よ うと試 み た が, ア リ類 な ど食性 の分 け方 は む つ か しい｡ 食性 を食 腐性 (落 莫 を食 べ る もの),食 植性 (生 きて い る植物 を食 べ る もの),捕 食性 , ア リ類 に分 けて ,図31に示 した｡

HEF,PF,DEF,TEF

な ど ミ ミズ類 の 出現 の あ った 森林 以 外 で は,捕食 性 の動物 の重 量 が大 き くな った もの もあ る｡ 土壌 中 に棲 息す る動物 た ち の働 きにつ いて

Co

r

be

t

,A･

S

･11' は ミ ミズが最 も大 きな役 割 を は たす もので あ るが, それ らが役 割 を はたせ な い地 方 で は, ア リ, シ ロア リが これ にか わ る とい

う｡

と くに, シ ロア リは

Ce

l

l

ul

os

e

を 消 化 し,土壌 表 面 の倒 木 を分 解 す る とい う｡

渡辺,Pairath:タイ国 の森 林 の土壌 動物 相 堤 は

KCG

の

TEF

の

A

o層 量 がほぼ

4t

o

n/

ha

で あ るので,

A

｡層 の動 的平衡量 を

4

t

o

n/

ha

と仮 定 し,

Ki

r

a

,

T

･gfαJ･28'の

KCG

の落葉量 は

2

3.

3

t

o

n/

ha

落枝 を除 くと 11.9ton/haと し,Ao層 の有機 物 の平 均分解 率 は 300%, 新鮮 な落 莫 は約4カ月で分解 され る ことを述 べて い る｡この

KCG

の 林 床 にみ られ る大 きな ヤ スデ, ミミズ類 が これ らの分解 に 大 きな役割 を はた して い る もの と想 像 され る｡

TororlCZ!l Ever･green F()rest

KCG

Tropical Eyergreen Forest STL

⊂ 二二 二重 = = =

Dry Evergreen Forest PTC ∈ 竺

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岳

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Mixed 工)eciduou6 Forest

pKD Deciduous Dipterocarr,s

Forest P7(D

図 31 食 性

-1

57-Dry EverfSreen Forest

PKD