光刺 激 によ る誘 発反応 の視 床一 皮質 相 関 に 関す る研 究
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(2) 594. 松. 表1. Classification. of. Candidacy. for. 本. VL. 祐. 蔵. Thalamotomy. Group I II. (good) : Unilateral (fair) a : Bilateral. involvement involvement,. self-sufficient b : Bilateral stricted III (poor). only, usually with no functional impairment but predominantly affected on one side, no. moderate involvement, moderate in ADL (semi-selfsufficient). Markedly advanced, and stand unassisted.. severely. IV (no indication) : Confinement to bed. sk for surgical procedures う ち,パ. ー キ ン ソ ニ ズ ム8例,ア. 痙 性 斜 頸1例,ジ 図 振 戦1例,三 検 討 し た.患 ま で で,平. disabling. 性 麻 痺1例,企. の 計14例. か ら最 高65才. 別 で は 男10例,女4例. であ. っ た.パ ー キ ン ソ ニ ズ ム 患 者 は,松 本21)に よ る進 行 度 分 類(表1)で, Ⅲ2例. Ⅱa2例,. Ⅱb2例,. で 比 較 的 重 症 例 が 多 い が,自. patient. is. and psychological condition 者 のarousal. still. syndrome,reable. changes,. levelで. to walk poor. ri-. すべ ての 脳 波 な らび. 視床 脳 波 は直 径1.8mm,先. 端 部 よ り5mm間. 隔 で5. 個 の電 極 が 並 び,先 端 よ り4.5cmに 第6の 電 極 を有 す る6極 の 多 極 深 部 電 極 を用 い た.視 床(VL核, CM核)よ. りの 単 極 誘 導 は,同 側の 耳 朶 を不 関 電極. と し,深 部 電 極 先 端 の第1電 極 か らの 誘 導 は拍 動 に よ る徐 波 が入 る こ と が あ るた め,す べ て第2電 極 よ り記 録 した.さ. 光刺 激 は閉 眼 または時 に開眼 状 態 で 眼前20cmに お ー プにて , 1秒0.7か. な い,患. the. axial. Ⅲ2例,. Ⅱb〜. 記 録 お よ び分 析方 法. い た三 栄 測器 製Ps101型. in ADL ;. positive. 律 神 経 症 状,精. 神 症 状 を 呈 し た もの は な い.. 第2項. syndrome,. に 誘 発 反 応 を 記 録 し た.. を対 象 と して. 者 の 年 令 分 布 は 最 低17才. bradykinesia,. marked vegetative by other physical. テ トー シ ス1例,. ス トニ ア1例,脳 叉 神 経 痛1例. 均46.9才,性. axial. in ADL. 光 刺激 装 置 の ス トロボ ス コ. ら1.0回 の 頻 度 で行 な った が,. らに第3,. 4,. 5,. 6電 極 か らの. 単 極 誘 導 あ るい は 深部 電 極 間 の 双極 誘 導 も合 わ せ て 行 な っ た.頭 皮 上脳 波 は針電 極 を使 用 し,冠 状縫 合 上,正 中 よ り平均4.5cm外. 側 の 穿頭 部 後 方 の左 右 対. 称 部 を一 応 中 心 部(vertex)と. 定 め22),頭 頂 部,後 頭. 定位 脳 手 術 中 の た め患 者 は仰 臥位 で 頭 部 を固 定 され. 部 は10/20国 際 脳 波 学 会標 準 電 極 配置 法 に従 いO1,. て お り,光刺 激 の 主軸 の方 向 は体 の正 中 線 と約45°の. O2, Pz,. 角度 を と った.す なわ ち,手 術 はす べ て 局麻 下 に行 図1. 定位脳手術中. Oz,を. 選 び視 床 同様 術 側の 耳朶 を不 関 電極. と し,中 心 部, O1,2よ. りの 単 極 誘 導 と, Oz‑Pzよ. レ ン トゲ ン写 真. 前後像 深 部 電 極 は 左 視 床 腹 外 側 核 に 刺 入 され て い る.頭 頂 の 中 心 部(Vertex)とPz,. 側面像 Oz.. O1.. O2の. 電 極 位置 を 示 す.
(3) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床一 皮 質 相 関 に関 す る研 究. し く電 極位 置 の お かれ た もの5匹 に つ き検 討 した.. りの 双 極 誘 導 を 行 な っ た.(図1) 脳 波 は 時 定 数0.1秒,フ 測 器 製EG‑900脳. 595. ィル タ ー は 使 用 せ ず,三. 波 計 に よ り増 幅, TEAC. R‑100. 栄. 第3章. 成. 績. FM. デ ー タ レ コー ダ ー に て 磁 気 テ ー プ に 収 録 し,こ. の記. 第1節. ヒ ト頭 皮上 脳 波 に み られ た 光誘 発 反応. 録 中 の 光 刺 激 に よ る 誘 発 反 応 をATAC. 用電. 第1項. 後 頭 部 光誘 発 反 応(VER)の. 子 計 算 機 に て100回. 501‑20医. 平 均 加 算 し て 求 め, X‑Yレ. ー を 用 い て 記 録 し た.術. コー ダ. 後 の 脳 波 は 三 栄 測 器 製1A. 波形. 定 位 脳 手 術 中 の 記 録 よ り え られ た 平 均 加 算 光 誘 発 反 応 は14例 中10例. で ほ ぼ 一 定 の 波 形 を 示 し た が,. ‑53を 用 い て 増 幅 し ,上 記 と同 様 に して 光 刺 激 に よ る. 例 で は 要 素 波 の 判 定 が 困 難 で,背. 頭 皮 上 の 誘 発 反 応 を 求 め た.さ. 致 す る律 動 性 後 発 射 に 類 似 し た 波 形 を 示 し た.一. 壊 術2例,正. 中 中 心 核 破 壊 術1例. 中 の 脳 波 記 録 をTEAC 録 し,ヒ. らに 視 床 腹 外 側 核 破. R‑70デ. に つ い て は光 刺激. ー タレコー ダ ー に再 収. ュ ー レ ッ ト,パ ッ カ ー ド製YHP‑5451B高. 速. Ⅱ,. Ⅲ,. Ⅳ,. Ⅴ,. をtriggerと. 7例. 本. 大 遅 延 を320msec,分. 間 は 最 大 遅 延 の20倍(6.4秒)に 用 い て 重 み づ け し,視. 設 定,ハ. 床(VL核,. 析 時. ニ ン グ窓 を. CM核),. vertex. Ⅵ,. 定 の波 形 を示 し. 要 素 波 を と くに明 瞭 に確 認 で きた. に つ いて そ の頂 点 潜 時 を測 定 して み る と その 平. 均 値 はI: ec,. 40.0msec.. ec,. Ⅳ: 104.7msec,. Ⅱ:. Ⅶ: 188.6msecで. V:. 53.3msec,. 120.3msec,. Ⅲ: 73.1ms Ⅵ: 147.2ms. 遅 い 潜 時 の もの 程 バ ラ ツ キ が. と後 頭 部 の オ ー トス ペ ク トル,そ. れ ぞ れ の 間の ク ロ. 大 き くな っ た.こ. ス ス ペ ク トル,コ. 相 差 を求 め,同. 較 す る と波 形 にお い て は よ く一 致 し て お り,潜. ヒ ー レ ン ス,位. 様. 定. Ⅶ の 各 要 素 波 と そ れ に 続 く律. 動 性 後 発 射 が み ら れ た(図2).一 た10例 の う ち,各. して 最 大 周 波 数 分 解 能 を100Hz,基. 景 脳 波 の周 期 に一. の 波 形 を 呈 し た10例 で は,表 面 陰 性 か ら は じ ま る Ⅱ,. フ ー リエ ア ナ ラ イ ザ ー に て フ ー リ エ 変 換 し光 刺 激 点. 周 波 数 は3.125Hzに,最. 4. れ をCiganekのpattern12)と. に して 求 め た 刺 激 前 の 脳 波 よ り の 結 果 と 比 較 検 討 し. い て もVI以 後 は10msec前. た.. Ⅲ は 非 常 に 近 い 値 を 示 し,今. 比 時 にお. 後 遅 くな って い る が Ⅰ, Ⅱ, 回 の 記録 が手 術 中 とい. うか な り精 神 的 に 緊 張 な い し 興 奮 し た 状 態 で あ り, 第2節. ネ コ の 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応. 体 重3kg前. 後 の 成 猫9匹. 後Succinylcholine し,気. ス トロボ ス コ ー プ が 体 軸 と45°の 角 度 を も っ て い た こ. を 用 い, Nembutal麻. chlorideの. 管 内 挿 管 に よ る調 節 呼 吸 を 行 な い,東. 型 脳 定 位 固 定 装 置 に 固 定 し た. 1側 moid. gyrus. ior. (sensori‑motor. lateral. gyrus. 体(以. 部(A9.0,. 下LGBと. 径0.8mmの. 略 す)A4‑5,. H2.5),外 L10.0,. 深 部 用 針 電 極 を 刺 入 し,歯. 図2. 後頭部双極誘導 による光誘 発反応. 硬 膜 上 に銀. Ajmone‑Marsanの L4.0,. 図 側 膝状. H4.5)に. 外. 科 用 セ メ ン. の手 術 侵 襲 か ら離脱 した. と 考 え られ る2週. びSuccinylcholine. 間 後,再. 果 と して は こ. sig. トに て 頭 蓋 に 固 定 し た.こ. lorideに. と な ど に よ る 影 響 も推 定 され た が,結. poster. cortex)の. ボ ー ル 電 極 を お きJasper, 譜 に よ るVL核. 大脳研. のanterior. cortex). (visual. 酔. 筋 注 に よ り非 動 化. ch. て非 動 化 調 節 呼吸 の もとで定 位 脳 固 定 装 置. に 固 定 し た 後 自 発 呼 吸 開 始 と と もに 抜 管 し完 全 な 覚 醒 状 態 と し た.つ. ぎ に 眼 前15cmに. コ ー プ に て2〜3秒 た.脳. に1回. お い た ス トロ ボ ス. の 頻 度 で 光刺 激 を行 な っ. 波 は 鼻 根 部 の 針 電 極 を 不 関 電 極 と し,前. つ の 電 極 よ り単 極 誘 導 を 行 な い,日 オ ッ シ ロ ス コ ー プ に て 時 定 数0.01,フ せ ず に 増 幅,ヒ. 記4. 本 光 電 製VC‑7 ィル タ ー使 用. トの 場 合 と同 様 に して 光 刺 激 に よ る 誘. 発 反 応 を 求 め た.実 て 小 破 壊 巣 を 作 製,目. 験 後VL核. 部LGBを. 電気凝固 し. 標 点 を 組 織 学 的 に 確 認 し,正. Ⅰか らⅦ ま で の各 要 素 波 は振 幅 で は対 象 に よ り異 な るが,頂 点 潜 時 は,か な り一 致 して い る.以 下,誘 発 反 応 波 形 は上 向 き を陰性 とす る. FN, SF, FO:症 例.
(4) 596. 松. 本. 祐. 蔵. な っ て お り,後. れ らによ る影 響 は少 な か った もの と考 え られ る(表. 頭 部VERに. は じ ま るearly. 2). 第2項. た.図3に. 中心部 での光誘 発反応. 中 心 部 を 一 応vertexと. 考 え る と,こ. の部 位でみ. ら れ た 誘 発 反 応 は い わ ゆ る光 刺 激 に よ るvertex tentialと. い う こ と に な る.そ. 頂 点 を もつ 陽 性 波P1よ. N2,の4峰. 性 の 波 形 と こ れ に 続 く律 動 性 後 発 射 よ り. 視 床(VL核. 部, CM核. 光 誘 発 反 応 と後 頭 相 に お いて 異 な っ. て い た.ま. 心 部(Vertex)と. 左 上 は視 床(VL)右 TO,. KM:症 L:左 VL:視 CM:視 C:頭 O:後. Ⅰ Ⅱ Ⅲ はCiganekの 標 準偏 差. もの に非 常 に近 い. た 光 刺 激 前 と 刺 激 中EEGの. 上 は視 床(CM) 例 床腹外側核 床 正 中 中心 核 頂 中心 部 頭部. 後 頭 部 光 誘 発 反 応(VER)各 要素波の頂点潜時 Average peak latencies of components. S. D.:. はそ の 要 素 波 の 形,位. 後 頭 部 誘 発 反 応(単 極 誘 導). 説 明 は本 文 第3章 第1節,第2節. 表2. 類 似 した. わ ず か に み られ た もの もあ っ た.. し か し ほ と ん ど の 例 でvertexの. りは じま りN1, P2,. 部),中. み ら れ る よ う に,後 頭 部VERに componentも. り. 不 明 の もの が 多 か っ. 部 のVERと. po. の 波形 は光 刺激後約. 100msecに. 図3. early. み られ た 約40msecよ. componentは. 参照の こと. (occipital. VER). ス ペ ク トル 分.
(5) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の視 床 一 皮 質 相 関 に 関す る研 究 表3. 中 心部(Vertex)に お け る光誘 発 反 応 の 頂 点 潜 時(11例 に つ い ての 平 均). 析 で も両 者 と もに10Hz近 が,こ. 傍 に優 勢 周 波 数 が 現 わ れ る. の 間 の コ ヒ ー レ ン ス は 非 常 に 低 く,相. 係 が な い もの と考 え られ た(図6, 波 の 頂 点 潜 時 はP1: : 207.1msec,. 105.2msec,. N2:. 7). N1:. の 振 幅 が 最 大 で あ っ た(表3).. 図4. 関関. 視 床(VL核 部, CM核 反 応 の 頂 点 潜時. 部)に お け る光 誘 発. 深 部 電 極 お よ び 中心 部(Vertex)の に よ る光 誘発 反 応. 単極誘導. 4峰 の 要 素. 152.9msec,. 276.9msecで,. 表4. 597. P1‑N1, Vertex後. P2. N1‑P2 頭 部 とも. に左 右 差 は ほ とん ど み ら れ な か っ た. 第2節. 視 床(VL核. 部,. CM核. 部)に. お け る光 誘. 発反応 視 床(VL核. 部,. CM核. 部)よ. りの 単 極 誘 導 に て14. 例 中11例 に 明 ら か な 誘 発 反 応 が え ら れ,そ ほ ぼ4峰. 性 で, 100msec前. よ りN1,. P2,. N2と 続 き,他 の 部 位 と 同 様 に 律 動 性 後. 発 射 を 伴 っ て い た が,後 early. componentは. 頭 部 に み られ る よ う な. 不 定 で,. vertexよ. 現 す る率 は 少 な か っ た(図3).ま 点 潜 時 の 平 均 はP1: : 196.0msec, CM核. りさ ら に 出. た各 要 素波 の頂. 96.4msec,. N1:. N2 260.9msecで. 134.6msec,. あ っ た(表4). 部 よ り誘 導 し た もの は1例. はVL核. の波形は. 後 に 陽 性 頂 点 を 有 し, P1. P2. 動 は み ら れ な か っ た(図3).各 る とvertexの. 要 素 波 の振 幅 をみ. の 振 幅 が 大 き く こ れ はvertexよ. 極5). VL, DL, matterの. matter:左. 白 質 部(電. 極6). 中 心 部(vertex). Vertexの 波 形 は 類 似 す る がwhite 波 形 は 速 波 成 分 が 多 く他 の もの と 少 し. 異 な って い る. N1‑P2. りも さ らに 著明で. あ っ た.. 質(電 極6)よ. り誘 導 され た誘 発 反 応 は視 床 か らの. もの よ りさ らに低 振 幅 で,速 波 成 分 が 多 く, vertex,. 次 に 多極 深部 電 極 に よ る誘 導 を もって,先 端 よ り 2cm背. 極2). 視 床 背 外 側 核 部(電. L. C:左. の み で あ る が ,こ れ. 光 誘 発 反 応 と 同 様 にP1‑N1,. 視 床 腹 外 側 核 部(電. L. DL:左 L. White. .. 部 よ り誘 導 し た も の と 波 形,潜 時 に大 き な 変. L. VL:左. 方 の 電極(電 極5)は. お そ ら く視 床 背外 側核. 視 床 いず れ の 波形 と も少 し異 な って い た(図4). さ らに6例 に つ い て は深 部 電 極 内 で2〜3,. 2〜4,. に位 置 す る もの と考 え られ た が,そ の点 よ りの 単極. 1〜4,. 誘 導 で えられ た波 形 はVL核. 録 を こ ころ み た.双 極 誘 導 は電 極 間 距 離 が1.0〜1.5. の もの(電 極2)と. 中 心 部 と思 われ る点 よ り. 非 常 に よ く似 て いた.し か し白. 2〜5な. ど数 種 の 双 極 誘 導 で誘 発 反 応 の 記. cmと 短 か い た め背 景 脳 波 の 振 幅 は 小 さ くな り,そ れ.
(6) 598. 松. 図5. 本. 祐. 蔵. 視床内双極誘導 による光誘 発反応波形. FN,. TO:症. 例. 説 明 は本 文 第3章 第2節 参 照 の こ と. に 重 な っ た誘 発 反 応 も さ らに小 さ くな った.し か し. い ず れ もvertexが. 平 均加 算 法 を行 な ってみる と明 らか に103msecと180. msec,. msec前 後 に大 きな 頂 点 を有 す る2峰 性 に近 い波 形 が. い る こ と が 明 らか. み られ た(図5).し. た が っ て,視 床 内 各部 よ り誘. P2:. 平 均 値 でP1:. 11.1msec,. N2:. 8.8msec,. 16.0msecぐ. N1: 18.3 ら い 遅 れ て. と な っ た.. こ こで視 床(VL核. 部, CM核. 部),. vertexの 誘発. 導 して え られ る電 位 は 皮 質 よ り伝 搬 した もの で は な. 反 応 波 形 と後 頭 部 に み られ る誘 発 反応 波 形 のlate. く,視 床 の細 胞 活 動 に よ り発生 した電 位 で あ る と考. componentと. え られ た.. 前 者 のP1と Ⅳ, N1とVま. 第3節. ヒ ト視 床(VL核. 部,. CM核. 部)に. おける. 光誘 発 反 応 と頭 皮上 光誘 発 反 応 との 関係 前 節 で も述 べ た ご と く,後. 頭部 の光 誘 発 反 応 は Ⅰ. 〜 Ⅶ の 各 要 素 波 に よ っ て 構 成 さ れ, nentま た はprimary. responseと. は っ き り して い た が,中 componentは. い わ れ た Ⅰ〜 Ⅲ が. 不 定 で100msecあ. はearly. た りよ りは じ ま る4 VL核. 部,. 後 よ りは じ ま る4峰. CM核. P1‑N1,. P2‑N2の. vertex. potentialと. 部で も. 性 を 示 し,. 振 幅 が 大 きか っ た こ と はい わ ゆ る よ く一 致 し て い た.さ. らに 律 動. 性 後 発 射 に つ い て み る と, VL核,. CM核. とvertex. と は 位 相 が ほ ぼ 一 致 し て い た が,こ. れ らと後 頭 部 と. は 位 相 は 異 な っ て い た(図3).従. って 波 形 の 上 か. ら判 断 す る と視 床(VL核,. み られ る 光 誘. CM核)に. た は Ⅴ, Ⅶ, Ⅶ が 頂点 潜 時. で か な りの 差 が あ るが,そ の 全体 的波 形 か らは ほ ぼ 一 致 す る よ うで あ っ た. 第4節. compo. 心 部(vertex)で. 峰 性 の 波 形 か ら な っ て い た. そ の 波 形 は90msec前. early. 考 え られ て い る Ⅳ〜 Ⅶ を比 較 す る と,. 視 床(VL核)破. 壊前 後 の光 誘 発 反 応 につ. いて 視 床 腹 外 側 核 破壊 術 後 に光 刺激 に よ る誘 発 反応 を 記 録 した5例 に つ い て検 討 す る と,い ず れ も誘 発反 応 の 波形,振 幅 は,中 心 部,後 頭 部 で変 化 がみ られ ず,律 動 性 後 発 射 もほ とん ど変 化 せず,ま な左 右 差 もみ られ な か っ た(図8).各. た明 らか. 要素波の頂. 点 潜 時 を み る と5例 中3例 は全 く術前 後 で変 化 が な く, 2例 で は術 後 要 素 波 全 体 に潜 時 の延 長 をみ た が, そ れ は遅 い要 素 波 ほどバ ラ ツ キが 多 い傾 向 を示 した. 第5節. 光 刺 激 中 脳 波 の ス ペ ク トル 分 析. 光 刺激 を行 な う前 の 頭 皮上 な らび に視 床 脳 波 につ い て み る と,そ の オ ー トスペ ク トル,ク. ロス ス ペ ク. 発 反 応 は 後 頭 部 に み ら れ る も の よ り も,中 心 部(ve. トル は す べ て10Hz近 傍 に高 い ピー クが認 め られ た.. rtex)に. の 要素. また,こ の 優勢 周 波 数 帯 域 の コ ヒー レ ン ス を20回 加. に視 床. 算 で 求 め, 0.3以 上 を有 意 レベ ル と した が視 床(VL. 現 わ れ る 反 応 波 形 に よ り近 く,. 4峰. 波 は お 互 い に 対 応 す る も の と考 え られ た.次 (VL核,. CM核)に. み られ る誘 発 反 応 波 形 の 各 要 素. 波 の 頂 点 潜 時 を い わ ゆ る 光 刺 激 に よ るVertex ential(第1節,第2項)の. pot. 各 要 素 波 と比 較 す る と. 核, CM核)とvertexの. 間 で は0.3か ら0.6で,確 実 に. 有 意 レ ベ ル 以 上 の 高 い 値 を 示 した.し か し,視 床 (VL核,. CM核)誘. 導 と後 頭 部 誘 導 との コ ヒー レン.
(7) 光 刺 激 によ る誘 発 反 応 の 視 床一 皮 質 相 関 に関 す る研究 図6. 視床 腹 外 側 核 破 壊 術 を した パ ーキ ン ソニ ズ ム例 のVL核,中 の光 刺 激前 と光 刺 激 中の オー トス ペ ク トル,コ A). 刺激前. B). 刺激 中. VL:腹 C:手 O:手. 外側核部 術 側 の 中心 部(vertex) 術 側 の後 頭 部. コ ヒー レ ン ス の 破 線 は0.3の. 有 意 レ ベ ル を 示 し,位. 心 部(vertex)と. 599 後頭部脳波. ヒー レ ンス お よ び位 相 差. 相 差 は上 向 きで 組 合 わせ の 後 の もの の 位 相 の 進 み を表 わす 説 明 は本 文 第3章 第5節 参 照 の こ と.
(8) 600. 松. 図7. 本. 祐. 視 床 正 中 中心 核 破壊 術 を した頑 痛 症 例 に つ い て(図6と A). 刺激前. B). 刺激中. 説 明 は 本文 第3章 第5節 参 照 の こ と. 蔵 同 じ).
(9) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床一 皮 質 相 関 に関す る研 究. 図8. 601. 視床腹外側核破壊前後の光誘発反応波形. L.. C:左. 中 心 部(Vertex). R.. C:右. 中 心 部(Vertex). L.. O左. 頭 皮 上 誘導 で は,中 心 部(Vertex) 後 頭 部 と もに誘 発 反 応 の波 形 は変 わ らな い 明 らか な 左右 差 もみ られ な い. 後 頭部. ス を み る と正 中 中 心 核 破 壊 術 を 行 な っ た 例 で0.4と. 図9. ネ コ の 誘 発 反 応(1000msecま. で). い う比 較 的 高 い 値 を み た の み で 他 の 例 で は す べ て, 0.2以 下 の 低 値 で あ った.優 勢 周 波 数 帯 域 で 高 い コ ヒ ー レン ス を示 す 視 床(VL核 で の 位 相 差 は2例 を み た が,他. で2度. の1例. , CM核)とvertexの か ら8度. 間. のvertexの. 遅れ. で は 逆 にvertexで10度. の進 み. が 認 め られ た. 光 刺 激 中 の 脳 波 の オ ー トス ペ ク トル,ク. ロス ス ペ. ク トル に も,刺 激 前 の 安 静 閉 眼 時 脳 波 と同 様10Hz近 傍 に 強 い パ ワ ー が み ら れ,優 ほ とん ど 変 化 は な く,高. 勢 周 波数 帯 域 の 幅 に も. 周 波 成 分 が 刺 激 前 よ り増 強. す る と い っ た 傾 向 は み ら れ な か っ た.光 刺 激 時10Hz 近 傍 の コ ヒ ー レ ン ス は 視 床(VL核, texの. 間 で,. 床(VL核,. 0.35か. 下 で,そ. CM核)と. ら0.75の. 激 前 よ り も低 下 し て い. る と考 え ら れ る 場 合 が 多 か っ た.コ CM核)とvertexと. つ い て み る と3例 が み ら れ た.高. か し視. 後 頭 部 の 間 で は ほ と ん ど0.2以. の 相 関 は む し ろ,刺. い 視 床(VL核,. CM核)とver. 値 で あ っ た.し. ヒー レンス の 高 の位相 差 に. と も10度 か ら55度vertexで. 遅 れ. 周 波 成 分 に つ い て は刺 激 前,刺. 激中. と も に ス ペ ク トル の パ ワ ー は 低 い が コ ヒ ー レ ン ス は 高 く,刺 6,. 激 中 は わ ず か に 高 く な る 傾 向 が あ っ た(図. 7).. 第6節. ネ コ にお け る光刺 激 に よ る誘発 反 応. 矢 印 が 刺 激点 を示 す LGBとPLGの 波 形, VLとASGの. 波 形 は よ く類. 似 して い る LGB, PLGで は律 動 性 後 発 射 がみ られ るがVL, A SGで は ほ とん どな い.
(10) 602. 松. 視 覚 領(posterior 略 す)か. lateral. 下PLGと. ら え ら れ る 誘 発 反 応 は,刺 激 後 約13.5±0.4. msecの. 潜 時 で,頂. 点 潜 時21.1±0.6msecの. り は じ ま り,約100 phasicな. msec前. 陽性 波 よ. 後 まで に7か. ら8コ のdi. 波 が 大 き な 陰 性 波(Steinbergに. に 重 な っ た 波 形 を と り,そ (Steinbergに. よ るβ,. ぞ れ137.2msec, ergの. gyrus,以. 本. の 後2つ. よ る α). の大 きな陰 性 波. γ)が 続 き,頂 点 潜 時 は そ れ. 223.6msecで,こ. れ ら はSteinb. 報 告 し た も の と よ く一 致 し て い た.さ. ら に い,. わ ゆ る 律 動 性 後 発 射 を み る 場 合 も あ っ た(図9,. 祐. 蔵. 録 した 光刺 激 に対 す る誘 発 反 応 の 波 形 を比 較 す る と ①PLGとLGBの. て い る. ② しか し, LGBで. 下ASGと. 略 す)に. msecの. 大 きな 陽性 波 に2,. 3の 小 さな波 が 重 な って い る点. が 異 な って い た. ④ 従 ってPLGとLGB,. 頂点 潜 時 の大 き. れた. 考. 按. 第1節. 光 刺 激 に よ る頭 皮 上 誘 発 反応 につ い て. 種 々 の末 梢 感 覚 刺 激 に よ り大 脳 皮 質 に一 定 の電 位 変動 が お こ る こと は古 くか ら知 られ て い る. 1934年. り え ら れ る よ うな 速 波 成 分 や, β,. Bartley24)が ウサ ギ の視 覚 領 皮 質 か ら光 刺 激 に対 す る反 応 電 位 が え られ る こ とを 報告 し, 1937年Crui. γの よ う な 陰 性 波 は 出 現 し な か っ た. 外 側 膝 状 体(LGB)に. み ら れ る 誘 発 反 応 は11.5. 潜 時 の 高 振 幅 陽 性 波 と こ れ に 続 い て80msec. 前 後 ま で に5か. ら6コ. のdiphasicな. 性 波 に 重 な っ た 形 を と り,そ. 波 が 大 きな陰. の 後 わ ず か に律 動 性 後. kshank25)は ヒ トにお いて 光 刺激 に よ る誘 発反 応 を記 録 して い る.し か し,誘 発 電 位 は頭 皮 上 か らの 記録 で は数 μV程 度 の もの で,自 発 性 の活 動 電 位 つ ま り脳 波 に お おわ れ て普 通 の記 録 で は そ の波 形 は は っ き り しな い.こ の 問題 を一 部 解 決 した の がDawsonの. 発 射 が み ら れ た. 視 床VL核. ASGとVL. とい うよ うに誘 発 反 応 波形 の 上 か らの対 応 が 想定 さ. れ に続 くゆ っ く りした経 過 の 陽性 波. か らな り, PLGよ. 部 か ら は 約14.3msecあ. り, 30.5msecに. み られ る よ うな. gyrus,以. み られ る 誘 発 反 応 の 波 形 は 初 期 陽. 性 波 が は っ き りせ ず,約30.3 な 陰 性 波 と,こ. sigmoid. はPLGに. 部 の 波 形 は酷 似 した もの で あ っ たが,た だVL核 で は. 第4章. つ ぎ に 体 性 感 覚 領(anterior. 後 までは大. β, γの 陰 性 波 は記 録 され なか った. ③ASGとVL核. 1023).. msecの. 波形 は最 初 の100msec前. きな 陰性 波 とこれ に 重 な っ た速 成 分 にお い て よ く似. た り よ り は じま. 頂 点 を も つ 大 きな 陰 性 波 と,そ れ に. ね合 わせ 法(super‑imposition. method)24)す. 重 なわ. ち,一 定 条 件 下 に 多数 の 誘 発 反 応 波形 を重 ね合 わ す. ひ き続 きみ ら れ る ゆ っ く り し た 経 過 の 陽 性 波 の 上 に. こ とに よ り自発性 の脳 波 活 動 にか くされ た真 の誘 発. 2つ. 反 応 を見 出 す 方 法 で あ る.誘 発 反 応 の研 究 は これ に. か ら3つ. の小 さな波 が 重 な っ てい る波形 を示 し. よ り大 き く発 展 した.そ. た(図10). さ て,こ. 図10. れ ら大 脳 皮 質 お よ び 視 床 の4ヶ. ネ コ の 光 誘 発 反 応(200msecま. 所 よ り記. して1950年 代 に な り,デ ィ. ジ タル型 電 子 計算 機 が導 入 され 平 均 加算 法 が 可能 と. で). 矢印は刺激点 を示す 説明は本文第3章 第6節 参照の こと.
(11) 光刺 激 に よ る誘 発 反応 の視 床 一 皮 質 相 関 に 関す る研 究 な り,よ. り微 細 な 波 形 の 観 察 も こ の 電 算 機 を 用 い る. : 50〜60msec,. N1. (vertex. negative):. 170〜200msec,. N2:. 90〜105. 加 算 法 に よ り容 易 に 確 実 に 行 な わ れ る よ う に な り,. msec,. 誘 発 反 応 の 研 究 は 一 段 と進 歩 し た.さ. 激 に よ る 反 応 の 頂 点 潜 時 の 記 載 は な い が,挿. ら に 近 年 は,. P2:. 603. 刺. はP1 100msec,. い て サ イ バ ネ テ ィ ク ス の 立 場 か ら分 析 し よ う とす る. で あ る.こ の う ち最 も安 定 し て い た 部 分 はN1よ. 相 関 分 析 法 が 電 子 計 算 機 の 普 及 と と も に 広 く利 用 さ. に か け て の 下 降 部 で あ っ た と 述 べ て い る.こ. れ る よ う に な っ た28).. ow. さて,光. 刺 激 に よ る ヒ ト頭 皮 上 誘 発 反 応 に 関 す る. responseは. 気 刺 激,光. P2 200msec前. 図か ら. 不 規 則 振動 過 程 と考 え られ る脳 波 を統 計 理 論 に礎 つ. evoked. N1 130msec,. 300msecで,光. 後のよう. そ の他 の 四 肢 末 梢 神経 の電. 刺 激 で も 多 少 潜 時 に 差 は あ る が, vertex. 報 告 は 数 多 い.今 日 最 も広 く知 られ 有 名 な 研 究 は1961. に 誘 発 され,感. 年Ciganek12)の. に 関 係 す る と考 え ら れ て い る. Gastaut29)も. 報 告 し た 重 ね 合 わ せ 法 に よ る もので. あ る. Ciganekは. 後 頭 部 の 双 極 誘 導(Oz‑Pz)で. ら れ る 視 覚 誘 発 反 応(Visual VER)の. evoked. え. response,. 波 形 を Ⅰ〜 Ⅶ の 各 要 素 波 に 分 け,そ. く律 動 性 後 発 射 を 加 え て い る.そ 時28.62msecの primary. 陰 性 波 よ り は じ ま る Ⅰか ら Ⅲ ま で の. responseと. のsecondary. 約90msecか. responseに. ら現 わ れ る Ⅳ〜 Ⅶ. 分 け ら れ て い る.ヒ. 誘 発 反 応 の 波 形 に つ い て はGastaut29), 永31)ら,そ. れ に続. して 各 要 素 波 は 潜. ト光. Corletto30),稲. の 他 多 く の 報 告 もあ る が い ず れ も70か ら. 80msecま. での短 潜 時 の 波 形 について はほ ぼ一 致 した. 結 果 を え て い る.そ. の あ と に つ づ く長 潜 時 の 波 形 に. つ い て は 多 少 の 差 が み ら れ る が,誘 潜 時 は 刺 激 条 件,被. 発 反応 の 波 形 や. 検 者 の 状 態 に よ りか な り変 動 す. 本 研 究 に お い て 後 頭 部 よ り記 録 し た14例 のVERの う ち,そ. の 要 素 波 が き わ め て 明 瞭 で 測 定 可 能 な7例. に つ い て 検 討 して み る と, 認 め られ,. Ⅰか らⅦ ま で の 要 素 波 が. Ⅰか ら Ⅲ ま で はCiganekの. rolandic,. vertexよ. 各種の. occipital り記 録 し,. mid vertex. の 反 応 は 刺 激 の 種 類 に 関 係 な く同 一 の 波 形 で あ っ た こ と を 認 め,光 く,そ. 刺 激 で は80msec以. の 波 の 頂 点 潜 時 はA. 80〜110msec, msec,. C:. B. (vertex. 前 には反 応 が な. (vertex. negative):. positive):. 180〜220msec,. D:. 160〜180. 220〜300msecで. あ. っ た こ と を 述 べ て い る. 本 研 究 でvertexよ. り誘 導 さ れ た 誘 発 反 応 波 形 は. 頂 点 潜 時105.2msecのP1に 潜 時 と もにH. 類 似 し,著. は じま る4峰. Davisの. 性 で 波 形,. 示 したvertex. potentialに. 者 が 定 め たvertexとCzと. は誘 発 反 応 の. う え か ら は 大 差 な い もの と考 え ら れ る. Gastautが 記 録 した 光刺 激 に よ る 誘 発 皮 応 は 著 者 と 同. 様 単 極 誘 導 に よ る もの で4つ 頂 点 潜 時 も対 応 す る.し. の要 素 波 か らな りそ の. か し,そ. の 極 性 は 全 く逆 で. あ っ た.. 後の. 第2節. の こ とは今 回 の研. 究 が 定 位 脳 手 術 中 の 記 録 で,刺 が,他. temporal,. 特殊系. 波 形 の頂 点潜. 時 に 非 常 に よ く一 致 し Ⅳ よ り Ⅵ ま で も10msec前 差 は あ る が ほ ぼ 一 致 し て い た.こ. 覚 特 異 性 の な い こ と か ら,非. 感 覚 刺 激 に よ る誘 発 反 応 をinion,. vertexで. る た め こ れ ら の 差 が 生 ず る もの と思 わ れ る.. りP2 のsl. 激 条 件 も多少 異 な る. の 報 告 と大 き な 条 件 の 差 が な く,し. たがって. 光 刺 激 に よ る大 脳 誘 発 反 応 の 発 生 機 序 と 伝 導 経 路 につ いて. Ciganek12)はVERの responseは. 短 潜 時 に み ら れ るprimary. 後 頭 部 優 位 で,刺. 激 頻 度 を10Hzま. で上. 安 静 時 の も の と同 じ 反 応 が え ら れ た こ と を 意 味 す る. げ て も変 化 せ ず,睡. 眠 に も抵 抗 す る こ と か ら 特 殊 投. もの と 考 え る. 一方 ,視 覚,聴. 射 系 を 介 し てarea. 17に 誘 発 さ れ て い る も の,. 覚,触. 感 覚 刺 激 に 応 じ てvertexに. 覚,痛. 年P.. A. Davis14)に. ncaudら. 現 わ れ る反 応 電 位 は1939. よ り初 め て 報 告 さ れ,そ の 後Ba. に よ りvertex. に な っ た が,こ. 覚 そ の 他 い ろ いろ な. potentialと. れ に つ い て も後 頭 部VERと. の 研 究 が み ら れ る. H. Davis15)は 起 を 不 関 電 極 と してCzよ し,聴. を 平 均 加 算 法 で 求 めslow で 報 告 し て い る.こ. 同様 多 く. 耳 朶 また は乳様 突. り単 極 誘 導 で 脳 波 を 記 録. 覚 刺 激 に よ っ てvertexに. ま で の4峰. 呼 ばれ るよ う. evoked. え られ る 誘 発 反 応 responseの. れ に よ れ ば,反. 性 で,頂 点 潜 時 はP1. 応 はP1か. (vertex. condary. rosponseは. に 振 幅 を 減 じ,ま complexに. se. 刺激 頻度 の 増加 に よ り 著明 た は 消 失 し,聴. 覚 刺 激 に よ るK. 類 似 す る こ とな ど よ り,非. よ る反 応 と考 え た. secondary. 特 殊投 射 系 に. responseに. 関 して. は,そ の 他,注 意 集 中18)19),刺 激 間 隔12),慣 れ の 現 象22), 麻 酔20)な ど に よ り大 き な 影 響 を う け る こ と か ら, primary. responseと. は異 な った生 理 学 的 意 義 を も. つ と考 え られ て い る.と. こ ろ がDomino33)ら. は ヒト. 名称. の 視床 腹 外 側核 手術 例 の体 制 感 覚誘 発反 応 を検 討 し. らN2. た と こ ろ,術 後 はsecondary. positive). え られ る125msecま. responseを. 含 む と考. で の 波 が 消 失 し て い た と報 告 し.
(12) 604. 松. て い る.ま た こ れ と 反 対 にCiganekは 頭 部 に み ら れ るVERと. 本. 後 にな って後. 聴 覚 誘 発 反 応 の 間 に は潜 時 振. 幅 で は 差 が あ る が 波 形 に は 有 意 差 が な い こ と な どか らVERのprimary. responseが. cific responseで. あ る とい い 切 れ な い と 考 え る よ う サ ル の1側. 蔵. vertex. 後頭 葉. potentialは. 減 少 し た と述 べ て い る.. autら29)はVERの. 要 素 波 の う ち, 80msecの. の Ⅳ(Ciganekの rtex. す べ て 純 粋 にspe. に な っ た よ う で あ る13).Cohn34)は. 祐. Ⅲ に 相 当 す る と考 え ら れ る)はve. potentialのAに,. れ るVcはBに. VERの160msec前. の 波 形 に つ い て み る とvertexに. 変 化 を 観 察 し た.破. 観 察 し, VERは. 壊 巣 作 成 直 後 はVERの. 振幅 が 小. 視 覚 路 と 関 係 が 意 外 に少 な い の で は. な い か と述 べ て い る.ま. た,河 村35),Vaughan36)ら. 臨 床 的 に み て 視 野 障 害 とVERと が な い と し て い る.む. も. の 間 に は一 定 の 関 係. し ろ 臨 床 的 立 場 か ら はVERに. と を潜 時,波. 形 その 他 の点 に つ い て検討 してみ て も. 全 く関 連 性 を み る こ と が で き な か っ た こ と,律. し て 脳 血 管 障 害 患 者30例. rtexと. 左右 差 の. この よ う な 実 験 検 討,臨 VERの. 床 的 観 察 か ら判 断 す る と. 各 要 素 波 の 生 理 学 的 意 義 は 現 在 で もな お き わ. め て 複 雑 で,多. く の 生 理 学 者 が 考 え て い る よ うに 短. 潜 時 の 反 応 は 特 殊 投 射 系,長. 潜 時 の 反応 は非 特 殊投. 動性. 後 発 射 は両 者 の 間 で は ほ と ん ど位相 は逆 転 して いた さ ら に ス ペ ク トル の 分 析 か ら,光. 程 度 と が 相 関 す る と す る考 え 方 が 強 い よ うで あ る.. resp. の誘 発 反応 の 要 素 波 と後頭 部 で の誘 発 反 応 の要 素 波. 関 係 す るの は 大 脳 半 球 広 範 の 障 害 を 代 表 す る疾 患 と. の 報 告,す な わ ち 脳 血 管 障 害 の 程 度 とVERの. はprimary. 思 わ れ る もの を み な か っ た こ と, vertexで. 脳 波 は と もに10Hz近. を 検 討 し たOosterhuis37). ころ で本 研. 後 頭 部 の 光 刺 激 に よ る誘 発 反応. onseと. 間 の 経 過 と と もに回復 す る こ と を. 後 にみ ら. 対 応 す る と 考 え て い る.と. 究 に お け るvertexと. の 皮 質 お よ び 皮 質 下 に 実 験 的 破 壊 巣 を 作 り, VERの. さ く み え る が,時. Gast. 頂点潜 時. 刺 激 前 と刺 激 中 の. 傍 の 優 勢 周 波 数 帯 域 に お い てve. 後 頭 部 の 間 に は コ ヒ ー レ ン ス が 非 常 に 低 く,. 両 者 の 脳 波 は 相 関 を もた な い こ と を 示 し て い る.す な わ ち頭 頂 部 と 後 頭 部 の 脳 波 は お 互 い に 直 接 的 に は 影 響 を も た な い と 考 え ら れ る わ け で,光. 誘発反応 も. 皮 質 レ ベ ル で は 頭 頂 部 と後 頭 部 と で お 互 い の 干 渉 は な い も の と考 え ら れ る. 皮 質 誘 発 反 応 の 発 生 機 序 に 関 してCreutzfeldら39). 射 系 に 主 と して 関 係 す る もの で あ る と簡 明 に は い い. は 皮 質 反 応 は 皮 質 細 胞 と 同 期 性 求 心 線 維 に よ るEP‑. 切 れ な い 問 題 が あ る.. SP,. さて, vertex. potentialに. わ れ て き た が,注. つ い て は す で に 多 くい. 目 す べ き はLarsson38).がP.. Davisのvertexに motor. 慣 れ の 現 象,睡. componentが. re. よ く似 て お り,. 眠 に て消 失 す る こ とをみ て い る こ と. で あ る. Frustorferはcrossmodal と体 性 感 覚)に. stimuli(聴. よ っ て もdishabituationが. 覚. み られ な. か っ た と い い, Lehtonen22)もVERとvertex ntialに. pote. つ い て慣 れ の現 象 を 検 討 しこれ は非 特 殊 投. 射 系 に 関 係 す る と し て い る.し. た が っ て 後 頭 部VER. の 要 素 波 に ど の 程 度 ま でsecondary. よ っ て 発 生 す る もの で,す IPSPを. み だ と述 べ て い る. VERの. A.. み られ る 反 応 のN1とstartle. flexのearly. IPSPに. 質 細 胞 はEPSP,. componentす. べ て この皮. 生 じその量 に差 が ある の 発 生 機 序 は,ま. 求 心 性 イ ン パ ル ス が 細 胞 体 にEPSPを. ず同期 した 生 じ,脱 分 極. が 皮 質 表 層 に 向 か っ て 樹 状 突 起 を 拡 が り,表 波 を も た らす.そ ndriteを. 賦 活 す る が 同 時 にrecurrent. に よ り発 生 したIPSPが 波 と な る.そ. し て こ のIPSPに. dendriteの. 呈 す る こ と も あ る.こ. de. collateral. こ れ をmaskし. て表 面陰性. よ る分 極 は 神 経細 胞. 全 体 に 拡 が り表 面 陽 性 波 と な る が,一 線 維 に よ るapical. 面 陽性. の 後 非 特 殊 投 射 線 維 はapical. 部 非特 殊 求心. 脱 分 極 で 表 面陰 性 を. れ ら は 約300msecで. 経 過 し,. な わ ら非 特 殊 投 射 系 に 関 す る と考 え ら れ る もの が 含. そ の 後 は 細 胞 体 の 遠 心 性 発 射 と求 心 性 イ ン パ ル ス の. ま れ て い る か 問 題 が あ るとす れ ば,比 較 的 純 粋 に非 特. 消 失, recurrent. 殊 系 に よ る と され て い るvertex. 動 波 が 生 ず る と い う画 期 的 な 仮 説 を 発 表 し た.. で み られ るVERと. potentialと. は そ の 発 生,伝. 後頭部. 達 系 に お いて か な. collateralに. よ る分 極 な ど か ら律. り共 扼 す る 因 子 が あ る の で は な い か と想 像 され る.. の 短 潜 時 部 分 に つ い て 各 要 素 波 を1か. こ の 点 に 関 す る研 究 は 少 な い が, Lehtonen22)は. 表 面 陽 性 の1,. 部VERとvertex. potentialは. 慣 れ の 現 象 にお い て. 異 な っ た 反 応 を す る こ と を 報 告,熊 Oz‑A1のVERとCz‑A1のvertex 記 録 か ら,注. 後頭. 意 集 中 状 態 で はVER,. 代 ら はOz‑Pz, potentialの vertex. tial共 に 振 幅 を 増 す が,軽 睡 眠 時 に はVERが. 同 時 poten 増 大 し,. Ma. lis40)は ネ コ の 外 側 膝 状 体 刺 激 に よ る 皮 質 誘 発 反 応. 導 速 度 の 異 な る2種. と 仮 定 し,こ. 名 づ け,. 2は 皮 質 へ の プ ロ カ イ ン 塗 布 に よ っ. て も変 化 し な い こ と か らpresynaptic と 考 え,伝. ら5と. れ に よ っ て 表 面 陰 性 の3,. と 述 べ て い る.し. component. 類 の感 覚 線 維 が あ る 4が 生 ず る. か し こ れ らの 各 要 素 波 の 発 生 機 序. に つ い て は 多 く の 異 論 が あ る..
(13) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床一 皮 質 相 関 に関 す る研 究 VERのsecondary. responseやvertex. poten. Ervinら. 605. も ヒ ト視 床CM核. お よ びN. ventralis. tialは 長 潜 時 で 容 易 に 変 化 しや す い た め 多 くのsy. terolateralis. napsisを. よ り体 性 感 覚 誘 発 反 応 を 記 録 し, CM核. 介 し て 皮 質 に 誘 発 さ れ,こ れ に は 非 特 殊 投 射. 系 が 関 与 して い る と 考 え られ て き た が,そ の 起 源 に つ い て は 明 らか で な い. tialとstartle bulbar 述 べ,. Larsson36)はvertex. reflexが. gigantocellular. 類 似の反応 で いずれ も regionが. Bowsherら42)も,. cellularisに. poten. N.. はtapping,聴. 関 係 して い る と. reticularis 刺 激,光. も反 応 す る 細 胞 が あ り,多. giganto. 刺 激いずれに. 種 の感 覚 刺 激 によ るイ ン. パ ル ス が 脳 幹 網 様 体 のgigantoceliular 達 し,視 床CM核 と考 え た.ま. を経 て皮 質 連 合 野 に投 射 して い る. たChiら43)は. 刺 激 でVERの. regionに. 視 床 下 部,脳. 幹網様体 の. 波形 に 変 化 をみ て い る し, Frustorfer17). は 音 刺 激,光. 刺 激 に よ る共 通 の 反 応 は 同 一 の 求 心 路. を 上 行 す る と考 え て い る.以. VPMに. (VPL)‑posteromedialis. pos (VPM). で はVPL,. み ら れ る短 潜 時 の 陽 性 波 と これ につ づ く陰 陽. 2相 性 の 波 形 の う ち,短 潜 時 の2相. 潜 時 の もの は み ら れ ず,長. 性 の 波 は 光 刺 激,音. 刺 激 に よ っ て も誘 発. さ れ た と 述 べ て い る.こ の 報 告 に は 光 刺 激 に よ るCM 核 で の 誘 発 反 応 の 波 形 に つ い て は 記 載 が な い た め, 本 研 究 で み たVL核 い が,体. で の 波 形 と比 較 す る こ とは で き な. 性 感覚 刺 激 によ る頭 頂 部 誘 発反 応 の波 形 を ventralis. posterolateralis,. is posteromedialisの. み る とN.. もの よ りCM核. N. ventral の もの に 似 て. い る よ うで あ る45). こ れ ま で の 多 くの 研 究 に よ り視 床 非 特 殊 核 と 脳 幹 網 様 体 と の 関 係 は 深 く,こ のvertex. potentialが. 脳. 上 の 報 告 は,こ. れ らの. 幹 網 様 体 よ り発 生 し,非. 特 殊 投 射 系 を経 て 皮 質 に投. 反 応 が 特 殊 感 覚 経 路 か ら分 か れ た 側 枝 が,脳. 幹網様. 射 す る と され て い た こ と を 合 わ せ 考 え る と,視 床CM. 体 あ る い は 視 床 非 特 殊 核 に 到 り非 特 殊 投 射 系 に よ り. 核 は も ち ろ ん の こ とVL核. 広 範 囲 の 皮 質 反 応 をお こす とす る 説 を 支 持 す る も の と. て い る と思 わ れ る.. 思 わ れ る.し か し これ に対 し, Skrebitsky44)が. ウサ ギ の. 視 覚 領 の 細 胞 は 種 々 の 刺 激 に 反 応 し,こ. 第3節. 視 床 皮 質 相 関 に お け る 光 刺 激 に よ る誘 発. の 反応 の抑. 制 が 皮 質 で お こ っ て い る と述 べ て お り,一. 度特殊投. も こ の経 路 の 一 部 を 構 成 し. 反応の意義 Morison. &. Dempsy1)‑4)が. ネ コに お い て 視 床 特 殊. 射 系 を経 て 一 次 感 覚 中 枢 に 到 達 した イ ン パ ル ス が 皮. 核 は 同 側 の 感 覚 運 動 野 に 限 局 性 の 投 射 を も ち単 発 刺. 質 連 合 線 維 を 介 し て そ の 他 の 皮 質 に 伝 わ る と い う仮. 激 に よ り陽 陰 性 波 を 生 じ,低. 説 もな い で は な い.こ. 強 反 応(augmenting. CM核. れ ま で ヒ ト視 床 感 覚 中 枢 核 や. に 深 部 電 極 を 刺 入 し,感. 頻 度 刺激 で いわ ゆ る増. response)が{み. られ,非. 特殊. 核 は 単 発 刺 激 で は 皮 質 に 誘 発 反 応 を 起 こ さ ず,低. 壊 前後 の誘 発 反応 の 変 化 を検 討 した報 告. 度 刺 激 で は じ め て 単 峰 陰 性 の 漸 増 反 応(recruiting. した り,破. 覚 誘 発 反 応 を記 録. は 散 見 され る が33)45),視 床VL核. に お け る光 刺 激 に よ. る 誘 発 反 応 を み た とす る 報 告 は な い.本 ト視 床(VL核,. CM核)か. 研究 ではヒ. ら耳 朶 を 不 関 電 極 と した. response)を cortical. 誘 発 で き る こ と を 報 告 し, thalamo relationに. 究 の 端 緒 と な っ た.そ. 関 す る興 味 あ る 多 くの 研 し て 視 床 が 頭 皮 上 脳 波 の α波. 単 極 誘 導 に よ っ て 光 刺 激 に よ る 誘 発 反 応 を え て い る.. や その 他 の 皮 質 電 気 活 動 のpace‑makerと. 本 研 究 で 観 察 し た こ の 誘 発 反 応 が 真 にVL核,. 視 さ れ,特. CM核. の 細 胞 活 動 に よ っ て 生 じ た もの で あ る か,あ 視 覚 中 継 核 で あ る 外 側 膝 状 体 や,そ. る いは. の他 の視 床 核 又. して重 要. に α波 の 生 成 に 関 して は 視 床 内 側 部 が 主. 役 を な す と 考 柔 るmidline 一 方 , Andersenら. theoryの. 誕 生 と な っ た.. の微 小 電 極 法 の導 入 に よ る一 連. は 視 床 以 外 の 基 底 核 か ら単 に 伝 搬 し て き た もの か 問. の 実 験 か ら 脳 波 こ と に α波 の 発 生 に 関 しmultiple. 題 は残 るが視 床 外 白質 か らの単 極 誘 導 で は視 床 誘 導. rhythm. よ り低 振 幅 で 速 波 成 分 が 多 か っ た 点,深 部 電 極 間(最. ersenに. 短 距 離5mm)の. ネ コ のbarbiturate. 双 極 誘 導 で も2峰. 性 に近 い明 瞭 な 反. 応 が え ら れ て い る こ と な どか らVL核,. potentialに. spindleに. つ い て実 験 して み る. お き な か っ た こ と48),多 くの 視 床 核 の 微 小 電 極 記 録 か. が 記 録 さ れ う る こ と を 実 験 的 に 確 め て い る.す. ex. 概 念 も打 出 さ れ て きた. And トの α波 に 相 当 す る と考 え られ る. た,ネ. よ りゆ っ く り した 経 過 の 陰 陽 性 波. に 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 が あ り,そ. よ れ ば,ヒ. での活. CM核. ち ヒ トに お い て も ネ コ に お い て も視 床VL核. generatorの. と,視 床 内 側 部 の 破 壊 で は 皮 質 のspindleに. 動 電 位 に よ る もの で あ ろ う と 考 え て い る.ま コ に お い て もVL核. 頻. なわ. やCM核. の 波 形 はvert. 類 似 す る こ と が 明 らか と な っ た.. 変化 が. ら そ れ ぞ れ の 視 床 核 が 別 個 の 律 動 性 を もつ 活 動 を 示 す こ と,特. 定 の 四 肢 末 梢 の 刺 激 で, VPLの. の み 反 応 が あ り,皮 質 のspindleに. 小部 分 に. 対 応 して い る こ. と な ど か ら49),視床 の 小 細 胞 群 が そ れ ぞ れ 独 立 にrh ythmic. activityを. も ち,そ. の発 生 機 構 は そ れ ぞ れ.
(14) 606. 松. 本. 1発 づ つ の 求 心 性 刺 激 を う け て 視 床 細 胞 にEPSP, IPSPそ. し てpost‑inhibitory. 発 射 が 生 じ,こ. reboundと. 祐. 蔵. 異 な った視 床‑皮 質 相 関 が存 在 す る こ と は常 識 的 に. 律動的に. れ が皮 質 に活 動電 位 をお こす と して. も容易 に想 像 で き る. 一方 ,頭 皮 上 にみ られ る α波 の位 相 関 係 に つ い て. い る50).この 機 構 を 構 成 す る も の と し てrecurrent. 脳 波分 析 の立 場 か ら多 くの研 究 が あ るが,頭 皮上 で. inhibitory. は 前 頭 部 よ り中心 部,頭 頂 部 とい うよ うに α波 の位. neuron,. distributor. neuronな. 在 を 考 え た こ と は 有 名 で あ る が,さ onら. どの存. 相 が遅 れ て い る とい う報 告 が 多 い55)56)57).さ らに最近,. ら にAnderss. は視 床 に お け る 視 床 内 側 核 の機 能 と して これ. が 求 心 性 刺 激 のgating. mechanismと. して 作 用 し外 側. 核 か ら皮 質 へ の 投 射 に よ る 活 動 を 制 御 して い る働 き も あ る と し一 部 求 心 性 刺 激 が 直 接 外 側 核 に 伝 達 さ れ て い る 可 能 性 を も示 唆 し て い る51).Pesiraju rpura52)ら. &. 生 じ, motor もつVA核,. VL核)にEPSP,. cortexやpremotor VL核. に 対 し て"gating". 作 用 を 持 つ と い い,反. 殊 核,非 特 殊 核 の 間 にreciprocal pathwayが. 関係 を. internuclear. 核 群 は 頭 頂 部 の Ⅲ, 範 囲 に 皮 質 Ⅰ,. 脳 波 のpace‑makerと. トに お い て視 床 が 頭皮 上. して 大 きな役 割 を もって いる. CM核)か. ら光 刺激 に. よ って 明 瞭 な誘 発 反 応 が え られ,し か もこの 波形 は potentialと いわれ てい る中心 部 優. 位 の4峰 性 の波 形 とよ く一 致 して い た.さ. らに4つ. の要 素 波 の頂 点 潜 時 をみ ると頭 頂 部 で は8.8か ら16.0 de Noが. msecの 差 が あ りvertex 質. 特 殊 投 射 線 維 は 反 対 に 細 く多 Ⅰ層 に終 止 す る と し. も動 物 実 験 か ら視 床 腹 外 側 Ⅳ 層 に 投 射 し,髄. Ⅶ 層 に投 射 を 認 め,特. も視床‑白 質‑皮 質‑頭 皮上(前 頭 よ り頭 頂 へ)と. い わゆ るvertex. in. あ りうるこ とを報 告 しそ い. く の 側 枝 を 出 し な が ら皮 質 Ⅵ, て い る. Killackey53)ら. 主 体 と し,優. 勢 周 波数 もほ ぼ一 致 が み られ,相 関 の 程 度 を表 わす. 今 回 の 研究 で は視 床(VL核,. VL核). 視 床 よ りの 特 殊 投 射 線 維 は 太 く側 枝 を もた ず,皮 Ⅳ 層 に 投 射 し,非. 部,皮 質,. こ と もあ わせ 報 告 して い る.前 節 で も述 べ た よ うに. 生 ず る こ とか ら 特. る. 一 方 解 剖 学 的 に は す で に1938年Lorente. Ⅲ,. お よび頭 皮 上 脳 波 と もに αrhythmを. 進 ん で い く傾 向 を認 め,ヒ. operationの. 対 に 特 殊 核(VA核,. の 刺 激 に よ っ て,内 側 核 にPSPを. terneuronal. IPSPを. cortexに. ト定 位 脳 手 術 中視 床VL核. 白質,頭 皮 上 の 同 時記 録 脳 波 の分 析 を行 な い,視 床. コ ヒー レン スが 高 い こ とを示 した.そ して 位 相 関 係. Pu. も同 様 に視 床 内側 の 非 特 殊核 の 電 気刺 激. に よ っ て 特 殊 核(VA核,. 三 村 ら58)は,ヒ. 板 内核 は広 殊 核,非. 特殊. 投 射 されChangら al reverbrating. potentialが. 視 床 を介 して. の い うよ うなthalamo‑cortic circuitの 機 構 に よ り視 床,皮 質. に 同 じよ うな 活 動電 位 が生 ず る もの と考 え られ る. そ して視 床 特 殊 核 で あ るVL核. と非 特 殊 核 で あるCM. 核 で同 程 度 に誘 発 反 応 が え られ,し か もそ の波 形 は 酷 似 して い る点 か らみ て,① 両者 は全 く同 じ もの をみ. 核 の 間 に は 明 らか な 違 い が 存 在 す る よ う で あ る.以. て い るの か, ② 視 床VL核. 上 の 報 告 は 多 く動 物 実 験 に よ る もの で あ る が ヒ トに. じ伝導 路 で光 刺 激 に よ る イ ンパ ル ス が伝 え られ, ③. お い て は そ の 報 告 は 比 較 的 少 な い54).ヒ トに お い て も. あるい は一 旦CM核. 内 側 核 こ とにCM核. rpuraやAndersenが. の 刺 激 で は動 物 の 場 合 と 同 様 に. に も, CM核. に 伝 え られ た イ ンパ ル ス がPu い うよ うに 視 床 内 の 線 維 連. 広 範 な 漸 増 反 応 が え ら れ る こ と も み ら れ て い る が48),. 絡 に よ って 二 次 的 にVL核. 特 殊 核 で あ るVL核. 極 めて 興 味 あ る問題 として 残 され る.. につ い て は ヒ ト と動 物 で は 少 し異. な る よ う で あ る.西 本 ら7),松本 ら10),難波9)は, VL核. 1側. の. 刺 激 の 研 究 で,単 発 刺 激 で は ネ コ の 場 合 と は 異. な り中 心,前. 頭 部 に 優 勢 で 明 らか に 両 側 性 の 誘 発 反. 応 を えて お り,こ. れ は 刺 激 強 度 を弱 く し て 一 見 片 側. に も同 時 に同. に伝 達 されてい る もの か は. また スペ ク トル 分析 に よ る頭 皮 上 脳 波 の分 析 に つ いて は 多 くの 報 告 が あ り,一 定 の 刺 激 点 をtrigger とす る誘 発 反 応 の 研究 に は有 効 で あ る と述 べてい る74). 本 研 究 で はDavis74)の. 如 く刺 激 に よ って オー トス. の 反 応 の よ う に み え る場 合 で も加 算 波 形 上 は 両 側 性. ペ ク トル に 変 化 が み られ ず, 10Hz近 傍 に1峰 の 優. で あ り,低. 勢 周 波 数 帯 を示 し た の み の た め,刺 激 時 の成 績 が. 頻 度 刺 激 に よ る増 強 反 応 も単 発 刺 激 と 同. 様 の 分 布 を 示 し た と 報 告 し て い る.さ VL核. の 単 発 刺 激 に よ っ て5〜6msecの. 波 を 記 録 し,そ. ら に 宮 本 は11) 短潜 時 陽性. の 潜 時 に お い て 刺 激 側 と反 対 側 で 違. 刺激 に よ る誘 発 反応 の 成 分 を どの程 度 含 む か は問 題 が あ るが,刺 激 時 点 よ り最大 遅 延320msecの 波 の 優 勢周 波数 帯 域 で は 視 床(VL核,. い の あ る こ とか ら皮 質へ の求 心 路 につ いて 検討 して. texの. い る.こ. 核, CM核)とvertexの. の 両 側 性 の 反応 を 裏付 け る解 剖 学 的 証 明 は. ま だ な い が,機. 能 的 に は少 な く と も ヒ トとネ コ とは. 間の脳. CM核)とver. 間 で,高 い コ ヒー レ ンス が え られ,視 床(VL. の位 相がvertexで10°. 間 の 関係 が深 く,し か もそ か ら55° 程 度 遅 れ て い た.こ の.
(15) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床一 皮 質 相 関 に関 す る研 究 こ とは加 算 誘 発 反応 波 形 の 検討 を もあわ せ 考 え る と vertex. potentialを. を 介 してvertexに. 含 む 脳 波 が 視 床(VL核,. る もの と考 え る.こ の 傾 向 はCM核 み られ,. CM核. がvertex. 後 頭 部 で は,刺. 激 前,刺. Peacock61), Cohn62)は α波 の 優 勢 な場 合 は 後 発 も大 きい と報 告,こ の考 え方 に賛 成 して い る.後 発 と背 景 脳 波 とが全 く同一 の神 経 機構 に よ る とす れ ば まだ. 強 く. 論点 を残 して い るが,深 い 関係 が あ る こ と は 多 くの. よ り大 き な. 研 究者 が認 め て い る と ころ で あ り,教 室 の 別 宮 も ヒ. とvertexに. potentialに. 関 係 を もつ もの で あ ろ う.こ れ に 反 し,視 CM核)と. CM核). 投 射 され て い る 可 能 性 を 示 唆 す. 607. トお よ び ネ コに お いて 視 床VL核. 床(VL核,. 激 時 と もに10Hz. 破 壊 後,術 側頭 皮 上. の 自発 紡 錘 波 が減 弱 す る こ とを認 め,視 床 刺激 に よ. のコ. る増 強 反 応,紡 錘 波 様 後 発射,自 発 紡 錘 波 は すべ て. ヒ ー レ ン ス が 低 く相 互 の 相 関 が 少 な い こ と は 誘 発 反. 類 似 の メカニズム で発 生 し,しか もこれ にVL核 が大 き. 近 傍 に 優 勢 周 波 数 帯 が あ る に もか か わ ら ず,そ. 応 波 形 か ら は一 見 対 応 す る よ う に 見 え る 要 素 波 も全 く異 な っ た 性 質 の もの で あ る と考 え る.. 第4節. く関 与 して い る点 を確 め て い る. 本 研 究 で は頭 皮 上 と同時 に視 床(VL核,. CM核). か ら も後 発 が え られ しか もそ れ が背 景 脳 波 と相 関 す. 律動 性 後 発 射 に つ いて. 律 動 性 後 発 射(以 下 後 発 と略 す)は 誘 発電 位 の最. る こ とか ら(図11),そ. の発 生 機 構 は視 床 の レベ ル. り現 わ れ る律 動 性. で す で に存 在 して い る ことが うか が え た.し か し こ. の波 で背 景 脳 波 の α波 との異 同 に関 して対 立 した意. の 後 発 は,別 宮 の 観察 した 自発紡 錘 波 と こ とな り視. 見 が あ る. Barlow59)60)は 脳 波 の背 景 活 動 と律 動 性. 床 腹 外 側核 破 壊 術 に よ って も消 失 せ ず,別 の 発 生,. 後発 射 に つ い て平 均 加算 と自己 相 関 図 を検 討 し,律. 伝 達機 構 に よ る もの と考 え ざ る を えな い.. も遅 い部 分 で刺 激 後 約300msecよ. 動性 後 発 射 の周 波 数 は刺 激 頻 度 に 関 係 な く安 定 して ま. お り背 景脳 波 の優 勢 リズ ムとよ く一 致 して い た こ と,. と. め. 麻 酔 薬 や α活動 の 低 下 を お こす よ うな 疾患 で は後 発. 光刺 激 に よ る誘 発 反応 につ い て視 床 と皮 質 の 関係. も同様 に減 弱 す る63)64)ことか ら,こ の2つ の律 動 性. を検討 す るた め 定 位 脳 手 術 中 光 刺 激 を 行 な い 視床. の波 は,す なわ ちα波 と後 発 は 同一 の神 経 機 構 よ り 発生 し非特 殊 系 の 関 係 した もの と考 え た.そ の 他, 図11. (VL核,. CM核),頭. 皮上vertex,後. 頭 部 よ り脳 波. を同時 記 録 した.そ の脳 波 中 に み られ る誘 発 反応 の. 背景 脳 波 と光 誘 発 反応 との 関 係. 上2列 は視 床(VL核),中 心 部(Vertex)に お け る単 極 誘 導 に よ る光 誘 発 反 応 波形 と この 時 の脳 波 で,背 景 脳 波 は8.5か ら9.0Hzの α 波 が優 勢 に み られ,誘 発反 応 波 形 も9Hzの 成 分 が 多 い. 下2列 は同 じく視 床 内双 極 誘 導 で脳 波 に20〜25Hz の速 波成 分 が 多 い と誘 発 反 応 で も25Hz前 後 の速 波 が 多 くな って い る.
(16) 608. 松. 平 均 加 算 波 形 を 求 め,刺 ク トル 分 析 を 試 み,さ. 激 前,刺. 本. 祐. で あ っ た.. 激中の脳波のスペ. 4). らに ネ コ を用 い た 同様 の 実 験. ヒ ト後 頭 部 に み られ る 誘 発 反 応 は14例 中10例 で 各 要 素 波 が 確 認 で き た.こ. 5). 7例. ganekが. 示 し た Ⅰ〜 Ⅶ ま で の 要 素 波 と よ く一 致 し,. れ はCi. msecの. componentは. 頂 点 潜 時 で は じ ま るP1,. 性 の 波 形 で い わ ゆ るvertex. も頭 皮 上 の 後 発 射 は消 失 せ ず,こ の 点 自発 紡 錘 波 と. 頭 部 の 反 応 波 形 のlate た.ま. た,刺. 激 前,刺. 6). N1,. 不 定 で, 100. componentと. 視 床(VL核,. CM核)とvertexの. 後 発はよ く. N2の4峰. 関連 して い る こ とが うか が えた が,こ れ らと後頭 部. え られ,後. の後 発 と は位 相 も異 な り脳 波 の ス ペ ク トル分析 か ら. P2,. potentialが. 光 誘 発 反 応 の律 動 性 後 発 射 は 頭 皮上 か らは も ち. 異 な る機 構 に よ る こ とが うか が えた.. み られ る反応 は後 頭 部 に み. られ る反 応 のよ うなearly. sigmoid. ろ ん視 床 か らの もの に も認 め られ た が, VL核 破 壊後. 手 術 中 記 録 で あ っ た が 充 分 分 析 に 耐 え る と考 え た. 中 心 部(vertex)で. とanterior. 誘 発 反応 波 形 は類 似 し,外 側膝 状 体 と視 覚. 領 の反 応 が 対 応 してい た.. に. え られ,. 2). ネ コ にお い て も視 床VL核. gyrusの. を あ わ せ 行 な っ て 検 討 し た. 1). 蔵. もそ の 関係 は低 い と考 え られ た.. も異 な っ て い. 7). 激 中 の 脳 波 の ス ペ ク トル 分 析 で. 視 床 特 殊 核 で あ るVL核. に も非 特 殊核 的 な機 能. も両 者 の 相 関 は 低 い と い う結 果 を え た.. 上 の生 理 学的特 性 が あ り,光刺 激 に よる い わ ゆ るve. 3). rtex potentialは 視 床(VL核,. 視 床(VL核,. CM核)か. ら も単 極 誘 導 で 光 誘 発. 反 応 が え られ,そ れ はvertex 4峰. potentialに. 行 し て い た.ス. 稿 を終 る に臨 み,御 懇 篤 な る御 校 閲 を賜 わ った恩 師 西本 詮 教 授 に衷 心 よ り感 謝 を捧 げ る と と もに,た. ペ ク トル 分 析 脳波の間に. えず 直接 の 御 指 導 と御助 言 を いた だ い た 当教 室松 本. 激 中 と も に 相 関 が 強 くか つ 視 床 に 位 相 の. 圭 蔵助 教 授,大 本堯 史講 師 に深 甚 な る謝 意 を表 しま. で も視 床(VL核, 刺 激 前,刺. 経 て皮質. に投 射 され る もの と考 え られ た.. 類 似 した. 性 の 波 形 を 示 し,各 要 素 波 の 頂 点 潜 時 はvertex. よ り8.8〜18.3msec先. CM核)を. CM核)とvertexの. 進 み が み ら れ た.し. か し 視 床 と後 頭 部 脳 波 と の 間 の. す.ま た,本 学 脳 神 経外 科 学 教 室 諸 氏 の御 協 力 な ら. 相 関 は 低 か っ た.こ. の 傾 向 は 正 中 中 心 核 で よ り著 明. びに 御 厚意 に も心 か ら感 謝 い た します.. 文 1). Morison,. R. S. and Dempsey,. 135: 281‑292, 2). Dempsey,. E. W.: A study of thalamo‑cortical. E. W.. Dempsey,. and Morison,. E. W.. and Morison,. ical potentials. Amer. 4). Morison,. R. S.. on. Amer. 5). de. jections.. In. Amer. J. physiol.,. and Dempsey,. No,. R.:. Fulton,. R. S.:The production. cortical poten 1942. R. S.: The. interaction of certain spontaneous. and. induced cort. augmentation. and repetiti. 135: 301‑308,. E. W.: Mechanism. Physiology. 1942 of thalamo‑cortical. 1942. cortex:. J. F.,. recurrent. Amer. J. physiol., 135: 293‑300,. 138: 297‑308,. Cerebral. of rhythmically. stimulation.. J. physiol.,. J. physiol.,. Lorente. relations.. 1942. tials after localized thalamic 3). 献. Architecture, of. the. intracortical. Nervous. System.. connections. 274‑313,. and. Oxford. motor. Univ.. pro. Press:. 1943. 6). Spiegel, on. the. 7). 西 本 詮,松. 8). Nishimoto,. 10:. Wycis,. brain. 本 圭 蔵,大. and. stimulation. 295‑317,. H. T.,: Science,. Marks, 106:. 本 堯 史,難. M. 349‑350,. 波 真 平:ヒ. and. Lee,. A. J.. Stereotaxic. apparatus. for. operations. 1947. ト の 視 床 核 電 気 刺 激 に よ る 皮 質 誘 発 反 応 に つ い て,臨. 床 神 経. 1970. A.. 難 波 真 平:ヒ 82:. A.,. 178‑192,. lateral 9). E.. human. Matsumoto, of. the. K.: thalamic. Bilateral, VL. three nucleus. negative in. man.. cortical Confin.. evoked Neurol.,. potentials 32:. ト お よ び ネ コ の 視 床 核 電 気 刺 激 に よ る 皮 質 誘 発 反 応 に 関 す る 実 験 的 研 究,岡 1970.. 349‑366,. after. uni 1970.. 山 医 学 会 雑 誌,.
(17) 光刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床 一 皮 質 相 関 に 関す る研 究 10). 11). 松 本 圭 蔵,大. 本 堯 史,難. て‑脳. 23:. 神 経,. Ciganek, clip.. 13). Exp.. Davis,. A.:. 1939. Davis,. H.:. Orintz, in. 17). 18). H.:. effect. Domino,. 23). 24). F:. Lehtonen,. J. B.: at. 26). 27). R.. stimulation. S.. H.:. M.:. G.. G.. D.: A. clin.. 編,脳. Gastaut,. Regis,. H., from. Corletto,. J.. Neurophysiol.,. 2:. 494. Human. auditory. the. evoked. 33: human. process.. response. 159‑166,. vertex. vigilance,. anesthetic. El. during. sleep. 1972. response.. Electroenceph.. and. cortical. evoked‑potentia. 床 脳 波,. drugs. on. visually. 15:. 356‑362,. evoked. 1973.. responses.. ー キ ン ソ ニ ズ ム に た い す る 定 位 脳 手 術,外. between. Effect. of. late. stimulus. photic. intensity. the. exp.. optic. of and. visual. 科 治 療,. evoked. contour.. and. brain. to. potentials. Neurophysiol., duration. cortex. of. the. potentials. Psychol.,. 137‑140,. 24:. potentials. Electroenceph.. cl. 21:. electical. of. brief. rabbit. as. 625,. in 18:. cat. retinal. Amer.. affected. J. by. visual. 378‑391,. cortex. during. 1965.. stimulation. by. Physiol.,. 108:. light. 397 ,. intensity‑duration. to. 1934.. variations. 1937.. stimulation. of. peripheral. nerve. in. man.. J.. Neu. 1947.. technique 6:. Lyagoubi,. occipital,. components interval. evoked. clin.. for. the. 65‑84,. detection. S., temporal. somatosensory. of. small. evoked. potentials.. Electroen. 1954.. の 電 気 現 象 の 分 析 と そ の 応 用,医. and. the. 覚 誘 発 電 位 とV‑potential,臨. 本 俊 彦:パ. responses. H.,. recovery. 1966. on. and. occipital J.. stimuli:. Mano, and. stimuli.. T.. 学 書 院, and. central. 1966.. Somon,. L.:. regions. of. Electroenceph.. Comparison the. clin.. of. human. the. scalp,. Neurophysiol.. potentials. evoked. by. Suppl.. 26:. vi 19. 1967. F.,. Gentilomo,. evoked. : 61‑69, 31). the. auditory. visual. in. 1973.. of of. summation. 藤 森 聞 一,他. 30). response. 1964.. of average. Neurophysiol.,. 29). ,. EEG. brain.. auditory. Attention,. differentiation. relation. 10:. 28). ‑28. human. to. of. B.:. Electroenceph.. D.: Central. Neurosurg.,. sual,. Electroenceph,. 1967.. 75‑82,. stimulation.. recorded. man.. somato‑sensory. Neurophysiol.,. 子 義 宏:視. vertex:. response R.. visual. D.. 180‑182,. Alternations. H.: The. Cruikshank,. ceph.. in. 1971.. 波 真 平,宮. 35:. cortex. dishabituation. 184‑191,. and. Steinberg,. Dawson,. stimulus. and. waking. 105‑113,. preanesthetic. Functional. repetitive. rol.. the. interval. Lindsley,. of. Neurophysiol.,. Dawson,. on. clin.. and. 145:. occiput. electrical. 21:. 辺 吉 彦,金. 28:. recorded. of. auditory. human. stimulus. and. 本 堯 史,難 1971.. the 25). P.. Effects. 245‑252,. the. 306‑312,. Science,. E.. Bartley,. of. 30:. 代 永,渡. 松 本 圭 蔵,大. in.. light. 1967.. stimuli. of. Habituation. Anesthesiology,. 22). visual,. Electroenceph.. Spong,. humans.. 20). to. 1961. of. Neurophysiol.,. The. M.,. in. ト 視 床 腹 外 側 核 刺 激 に よ る皮 質 誘. 1972. potential). 118‑125,. response. Neurophysiol.,. 青 野 哲 彦,熊. 21). acoustic. children.. Frustorfer,. ls. of. clin.. 19). 247‑266,. study 4:. slow. M.:. normal. Haider,. 関 す る 電 気 生 理 学 的 研 究‑ヒ. 165‑172,. Res.,. Effects. The. E.. clin.. く に ヒ ト と動 物 の 差 異 に つ い. .. ectroenceph, 16). 床 核 刺 激 と 皮 質 誘 発 反 応‑と. (Evoked. Comparative. Brain.. P.. 84:. response 13:. L. A.:. ‑499, 15). EEG. Neurophysiol.,. man. 14). Relationに. 山 医 学 会 雑 誌,. L., The. Ciganek,. 本 俊 彦:視. 1971.. 宮 本 俊 彦: Thalamo‑cortical 発 反 応 の 分 析‑岡. 12). 波 真 平,宮. 41‑51,. 609. 稲 永 和 豊,石. responses. A.,. Rosadini,. during. sleep. A., in. Rossi,. G.. man.. Electroenceph.. F.. and. Zattoni,. J.: clin.. The. evoked. Neurophysiol.. potentials, suppl.. 26. 1967. 川 亀 一,橘. 久 之,白. 川 豊 彦,磯. 崎 宏:人. 脳 に お け る 視 覚 誘 発 反 応 の 研 究,臨. 床 脳 波,. 11:. 200.
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(19) 光 刺 激 に よ る誘 発 反 応 の 視 床 一 皮 質 相 関 に 関 す る研 究 synaptic 53). pathways.. Killackey, ngle. 54). 55). H.. cortical S. J.. Confin.. neurol.,. Barlow,. 56). J.. in. and. S.. Sances, 35:. and. Lehman,. D.:. 鈴 木 宏 哉,堅. 60). Lansing,. 32: 61). 62). 63). R.. 64). W.. projections. phase. topography. 14:. of. thalamocortical. 6:. 141‑169,. of. nucleus. projections. to. a. si. 1972. ventralis. characteristics 30:. human. 原 建 吉:脳. 167‑183,. lateralis. in. man.. alpha. of. 1‑9,. 1971.. EEG. fields.. induced. and. intrinsic. Electroenceph.. alpha. clin.. Neur. 波 の 局 所 特 性 と 局 所 間 関 係 に 関 す る 相 関 分 析 的 研 究,東. 京. 1968.. 本 圭 蔵:視. activity in. which. S.. M.. man.. 床 と 頭 皮 上 脳 波 に お け る. induced. by. photic. Electroenceph.. Barlow,. J.. precedes. Jr.:. Neurophysiol.. Cohn,. R.:. S.: and. Averaged. stimulation. clin.. Rhythmic. α rhythmの. follows. the. in. 相 関,臨. relation. Neurophysiol.,. after‑activity. "after‑activity". 28:. Rhythmic. 床 脳 波,. 16. photic. to. stimuli.. to. intrinsic. 12:. 317‑326,. in. relation. flashes. Electroenceph.. alpha. ac. 1960. to. clin.. the. backg. Neurophysiol.,. 287‑295,. and. the. alpha. regeneration. cycle.. Electroenceph.. Acad.. Sci.,. 1970.. after‑activity. in. visual. evoked. responses.. Ann.. N.. Y.. 112:. 281. 1964.. Domino,. E.. induced. F.. and. Corssen,. muscle J. S.:. hypopituitarism, 65). of. 1972.. Peacock,. Barlow,. Cortical. Neurophysiol.,. 宮 博 一,松. and. clin.. ut. Evol.. Comparative. 島 宗 弘,寿. brain. alpha. ,. Behav.. 1971.. S.: Rhythmic the. 149‑160,. ‑291. T.:. 439‑449,. 1970. types. 1973.. clin.. 川 雅 洋,別. J. of. round. Jr.:. 169‑181,. different. 1974.. Barlow, tivity. Two Brain,. A.. Estrin,. 田 明 義,鮫. 三 村 恭 永,谷. 21:. F.:. 101‑109,. Multi‑channel 31:. : 417‑426, 59). F.. mammals.. 教 育 大 学 教 育 学 部 紀 要, 58). Research,. Ebner,. Electroenceph.,. ophysiol., 57). and area. Larson,. activity.. Brain. P.. 611. 別 宮 博 一:大. C.:. paralysis.. lntrinsic a. case. and. Visually Ann.. induced. report.. evoked N. Y.. EEG. response. Acad.. Sci.,. rhythms. Electroenceph.. in clin.. in 112:. severe. anesthetized 226‑237, hypothyroidism. Neurophysiol.,. 脳 皮 質 電 気 活 動 の 同 期 化 に お け る 視 床 腹 外 側 核 の 関 与 に つ い て‑ヒ. 理 学 的 研 究‑,岡. 山 医 学 会 雑 誌,. 85:. 373‑385,. 1973.. man. with. and. witho. 1964. secondary 22:. 266‑269,. to. pan. 1967.. ト と ネ コ に お け る電 気 生.
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