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脳 の 窒 素 代 謝

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Academic year: 2022

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(1)612. 82:. 脳. の. 窒. 素. 代. 612. 398. 192. 謝. 第8編 実 験 的 衝 撃 の 大 黒 鼠 脳 髄 ア ミ ノ酸 に 及 ぼ す 影 響 に つ い て 岡山大学医学部神経精神医学教室(主 任:奥 村二吉教授) 藤. 田. 昭. 〔昭 和33年2月21日. 緒. 言. 脳髄 中の 遊 離 ア ミノ酸 に つ い て は古 来 幾 多 の研 究. 次 受稿 〕. ③. 0.1%ニ. ④. 50%プ. ン ヒ ドリン‑ブ タ ノール 溶 液 ロ ピル ア ル コー ル15). 出来 る限 り生 体 に近 い状 態 に お い て実 験 を進 め る. がな され て お り,そ の生 化 学的 意義 に つ い て も亦,. た め に,大 黒鼠 を 台上 に締 結 固定 し,開 頭,脳 髄 を. 色 々 と論 議 せ られ て い る.中 で も グル タ ミン酸 に つ. 露 呈 せ しめ,眼 下 に 眺 め なが ら生体 の ま ま摘 出 し,. いて は, Krebs. 直 ち に ドラ イア イス‑ア セ トン冷剤 にて 凍結,秤 量,. et a1.1)2), Weil‑Malherbe3) 4)5)6),. Frankel7) 8), Awapara9) 10), Dawson11)等. の 注 目す. 氷 水 中 に て冷 や しつつ75%エ. タ ノー ル を用 い て15倍. べ き重 要 な研 究 が あ る.す なわ ち,グ ル タ ミン酸 は. の ホモ ジ ネ イ トを作 る.そ の1.0mlを. 脳遊 離 ア ミノ酸 中,量 的 に主 位 を 占 め てお り,且,. 澱 管 に取 り,更 に75%エ. 脳 で 酸化 を 受 け る唯 一 の ア ミノ酸 で あ る事 な どの た. 20分 間 振 盪,除 蛋 白の後,遠 心 沈澱 を20分 間 行 い,. め,特 に重 視 せ られ て い るか らで あ る.従 つ て これ. そ の上 清 液 を靜 か に 重盪 煎 上 の蒸 発 皿 に 移 し,沸 騰. 共 栓 付遠 心 沈. タ ノール30mlを. 加 え,. の脱炭 酸 に 因 つ て生 ず る γ‑アミノ 酪 酸 に つ い て,. しない よ うに注 意 しなが ら蒸 発 乾燥 せ しめ,そ の 乾. も更 に又,こ れ とア ンモ ニ ア との結 合 に 因 つ て生 ず. 燥 物 に1.0mlの. る グル タ ミ ン に つ いて も同様 に幾 多 の 研究 を あげ. 取 り,遠 沈管 に 集 め,再 び30分 間 遠 沈 し,不 溶 性 物. る事 が 出来 る.更 に グル タ ミン と関 係 の 深 い ア スパ. 質 を 除 き,上 清 液 の0.1mlを. ラギ ン酸 に つ い て も近 時,よ うや く,そ の 意義 を 重. 液 と同一 紙 にて ペ ーパ ー クロ マ トグ ラフ ィー に 供 し. 視せ られ,多. た.濾 紙 は東 洋 濾 紙No.. くの研 究 が 始 め られ てい る.私 は これ. 再蒸 溜 水 を加 え,ガ ラス棒 で掻 き. 後 述 の ア ミノ酸 標準. 51(40×40cm)を. 用 い,. らの重 要 な ア ミノ酸,す なわ ち,グ ル タ ミン酸,グ. 試 料 を原 点 に 血 糖用 ピペ ッ トを 用 い てつ け た.そ の. ル タ ミン, γ‑ア ミノ酪酸,ア. 際,電 熱 器 を 用 い て試 料 の乾 燥 を 早め た.原 点 は下. ス パ ラギ ン 酸 を 大 黒. 鼠脳髄 につ い て 直 接 同 時 に測 定 し,こ れ らの 量 的 関. 端 よ り3cm,最. 係が 種 々の 精 神 科的 処 置に よ り,い かに 変 動 す るか. 原点 相 互 間 の距 離 は6cm以. 外側 原点 は 紙 端 よ り4cm以. を検 討 す るた め に,以 下 の 実 験 を行 つた の で,こ こ. 後, 25%含. に報告 す る.本 編 に お い て は,電 気 衝 撃 とイ ン シ ュ. 20℃ で, 12〜15時. リン衝 撃 施 行時 の所 見 に つ い て述 べ る.. 乾 燥 約24時 間後, 0.1%ニ. 上,又,. 上 で あ る,試 料 の乾 燥. 水 フ ェノー ル を 展 開溶 媒 と し て,室 温 間,上 昇 法展 開 を 行 つ た.送 風 ン ヒ ドリン‑ブ タ ノー ル 溶. 液 を 噴霧 器 に て均 等 に吹 きつ け,再 び送 風,乾 燥 し 実. 験. 方. 法. 実験 動 物 と して は小 麦,野 菜 を 飼 料 と して室 温 に て飼 育 した, 100〜200gの. 成 熟大 黒 鼠 を用 いた.. ア ミノ 酸 の 測 定 は ペ ーパ ー ク ロマ トグ ラ フイ ー 法12)13)14)15)16)による事 とした. 試薬. ①. 75%エ. タ ノー ル. ②. 25%含. 水 フ ェ ノー ル. てか ら93℃. に30分 間保 つ て発 色 させ た.現 わ れ た. ア ミノ酸 呈 色 斑 を切 り取 り,こ れ に50%プ. ロ ピル ア. ル コー ル5.0ml宛 を 加 え,得 た呈 色 液 を 波 長570mμ で ベ ック マ ン型光 電 比 色 計 に よ り吸 光 度 を 測定 し, そ の 都度 展 開 せ しめ た上 記 ア ミノ酸 標 準 液 の呈 色 斑 よ り得 た 標準 グ ラ フ と照 し合 わ せ て定 量 した..

(2) 1332. 藤. 田. 昭. 次. タ ミン酸 は 最 高131.9mg%,最 実 1)健. 験. 成. 績. 均 は106.9mg%と. 常 群:対 照 と して健 常 大 黒鼠 脳 髄 中の ア ミ. ノ酸 を測 定 し,第1表 第1表. の 如 き結 果 を 得 た.す 健. 常. なわ. 低83.6mg%で. な り,健 常 群 に比 し著 明 な減少. を 見 た.グ ル タ ミンは 最 高128.3mg%,最 mg%,平. 平. 均 は99.9mg%で. 低68.2. さ した る変 化 は見 られ. なか つ た. γ‑ア ミノ酪 酸 は 最 高38.0mg%,最. 群(mg%). 20.7mg%,平. 均28.2mg%で. 低. 減 少 を 示 した.こ れ. を 要 す るに電 撃 群 で は グ ル レタ ミン酸 とγ‑ア ミノ酪酸, いわ ゆ る グル タ ミン酸 系 の 減少 を 見た. 3)電 気 衝 撃 重 積群:上 述 の電 気 衝撃 を連 日2回つ つ 施 行 し,13〜18日,延 回 数23〜36回 に 及 ん だも ので, 大 黒 鼠 は栄 養 や や 衰 え,刺 戟 的 とな り,興 奮状 態 と で もい うべ く,飼 育 箱 の蓋 を 開 くと飛 び 出 し,か み つ い て 来 る よ うな 状 態 とな るが,尚,電. 撃 を続 行 し. て行 くと,そ の後 次第 に 動 きが鈍 くな り,遂 に は刺 戟 に 対 して反 応 せ ず,動 作 緩 慢,歩 行 も よた よた と な る.こ の刺 戟 状 態 か ら昏 迷樣 状態 に及 ぶ 頃を 見計 らい,最 後 の電 撃 か ら約24時 間 後 に 実験 に 供 した. そ の 結果 は 第3表 に示 す 如 く, 7例 で,グ ル タ ミン 第3表. ち,グ. ル タ ミ ン 酸 は 最 高 が181.5mg%,最. 127.3mg%,. 11例 平 均 は158.4mg%で. ル タ ミ ン は 最 高110.3mg%,最 10例 平 均 は95.5mg%で 高43.7mg%,最 %で. あ つ た.ア. 低 が あ つ た.グ. 低82.7mg%, あ つ た. γ‑ア ミ ノ酪 酸 は 最. 低27.5mg%,. 最 低23.4mg%,. 電 気 衝 撃 重 積 群(mg%). 11例 平 均 は35.2mg. ス パ ラ ギ ン 酸 は 最 高36.8mg%, 10例. 平 均 は30.8mg%で. あつ. た. 2)電 秒 間,頭. 気 衝 撃 群:大. 黒 鼠 に 電 圧40. Voltで. 約3. 部 通 電 を 行 つ て 全 身 痙 攣 を 起 させ て 実 験 に. 供 し た も の9例. で,そ. の 結 果 を 第2表. に 示 す.グ. ル. 酸 は 最 高212.7mg%,最 156.1mg%で 129.8mg%,最. 第2表. 電 気 衝 撃 群(mg%). 低131.1mg%,平. 先 づ 変 化 な く,グ. 均は. ル タ ミン は 最 高. 低73.9mg%,平. 均 は100.3mg%. で 著 変 を 見 な か つ た. γ‑ア ミ ノ 酪 酸 は 最 高27.6mg%, 最 低20.4mg%,平. 均23.9mg%で. 著 明 に 減 少 し て い た.一 54.1mg%,最. 方,ア. 健 常 群に比 し ス パ ラ ギ ン酸 は 最 高. 低27.3mg%,平. 成 り の 増 加 を 示 し た.す. 均39.3mg%と. な わ ち,電. 可. 撃 重 積 群 では ア. ス パ ラ ギ ン 酸 が 増 加 し, γ‑ア ミ ノ酪 酸 が 減 少 し て い る の で あ る. 4)イ. ン シ ュ リ ン 衝 撃 群:実. 験 に 先 立 ち,あ. じめ1昼. 夜 絶 食 せ し め て お い た 大 黒 鼠 に,イ. リ ン(清. 水 製 薬 ・イ ス ジ リン)を50単. に 皮 下 注 射 し,約1時. 間 半 か ら3時. つ た の を 見 て 実 験 に 供 し た .そ. らか. 位/kgの. ンシュ 割合. 間後 に昏 睡 に入. の 結 果 は 第4表. に示.

(3) 脳 第4表. の. 窒. 素. 代 5)イ. イ ン シ ュ リン衝撃 群(mg%). 謝. 1333. ンシ ュ リン衝撃 重積 群 胴い わゆ る イン シュ. リン 衝撃 療 法 と岡 じ よ うに,上 述 の如 く インシ ュ リ ン50単 位/kgの 注 射 に よ り昏睡 に入 れ,等 張 ブ ブ ド ウ糖 液 の皮 下 注 射 を行 つ て覚 醒 せ しめ る事 連 日, 1 週 間 に わ たつ て 施 行 し,最 後 の覚 醒 の 翌朝 実 験 に供 した もの で,第7表 第7表. の如 き結果 を 得 た,グ ル タ ミン. した 通 り で,グ. ル タ ミン 酸 は 最 高125.6mg%,最. 低85.4mg%,. 7例 平 均 で105.0mg%と. 健常 群 に. 比 し著 明 な 減 少 を 示 し て い る.グ. ル タ ミンは 最 高. 119.0mg%,最. 7例 平 均 で102.3. mg%と. イ ン シ ュ リン衝撃 重 積 群. 低81.8mg%,. 僅 か に 増 加 の 傾 向 を 示 し た . γ‑ア ミ ノ 酪 酸. は 最 高50.3mg%,最 36.9mg%と 最 高77.1mg%,最. 低29.2mg%,. 7例 平 均 は. 変 り な か つ た.又,ア. ス パ ラギ ン酸 は. 低30.6mg%,. 6例 平 均 は52.5mg. %で 著 明 な 増 加 を 示 し て い た.第5表. はインシュリ. ン注 射 後,. 睡 に陥 らな か. 第5表. 3時 問 を 経 過 し て も 尚,昏. イ ン シ ュ リ ン 衝 撃 非 昏 睡 群(mg%). 酸 は7例 の 平均 が113.5mg%で. 健 常 群 に比 し著 明. な 減少 を見 た.グ ル タ ミン7例 の平 均 は106.1mg% とやや 増 加 し て い る. γ‑ア ミ ノ 酪 酸 は6例 34.0mg%と. 平均. 変 化 は 見 られ なか つ た.ア スパ ラ ギ ン. 酸 は7例 の平 均41.6mg%と,イ. ンシ ュ リン群 と同. 様,健 常群 に比 し増 加 して いた.要 す るに,こ の群 にお い て も,グ ル タ ミン酸減 少,グ ル タ ミン の増 加, ア スパ ラギ ン酸 の 著明 増 加 と,前 の イ ン シ ュ リン衝 撃 群 と同 じ傾 向 を 示 して い た. 尚 この 間 の消 息 を明 らか にす るた め に一 括 して示 せ ば第1〜 第4図 の 如 くで あ る. つ た もの3例 の 結 果 で あ る.こ の3例 で は グル レタ ミ ン酸 は平 均136.1mg%で. 矢張 り多 少 の減 少 を示 し,. グルタ ミン の平 均 は115.8mg%で γ‑アミノ酪 酸 は32.2mg%と ア スパ ラギ ン酸 で は43.1mg%と. や や増 加 を 示 し. や や 減少 の傾 向 を 示 し, 可 成 り増 加 して い. る.す なわ ち, γ‑ア ミノ酪 酸が 軽 度 の 減 少傾 向 を 示 した他 は,昏 睡 群 と程 度 の差 は あ る と して も大 体, 同 じ傾 向 で あつ た.又,第6表 第6表. は イン シ ュ リン注 射. イ ンシ ュ リン衝 撃群 総 平 均(mg%). 群 の総 平均 で あ る.結 局 こ の群 で は グ ル タ ミン酸 の 減 少 と,グ ルタ ミンの増 加 に 加 え て,ア スパ ラ ギン 酸 の著 明 な増 加 が 特 に 印 象 的 で あつ た.. 第1図 (○平均 値. グル タ ミン酸 の分 布 Δ イン シ ュ リン非 昏睡).

(4) 1334. 藤. 第2図. 田. (○ 平 均 値. グル タ ミン分 布 図 Δ イン シ ュ リン非 昏 睡). 昭. 次. に よ つ て,大. 黒 鼠 脳 髄 の 遊 離 ア ミノ 酸 を 測 定 した の. で あ る が,も. と よ り 本 法 は 完 壁 な 定 量 法 で あ る とは. い え な い.併. し,主. 要 な ア ミ ノ 酸 の パ タ ー ン の変 動. を 覗 う に は 足 り る と思 う. さ て,こ. こ に 得 ら れ た デ ー タ ー に つ い て 見 る に,. 先 づ,健. 常 群 の 値 で あ る が,グ. mg%で. あ つ て,. Tallan. ル タ ミン 酸 は158.4. Waelsch17)の140〜160mg%,. et al.18)の128mg%と. い う 範 囲 に 入 る.グ. ル タ ミ ン は95.5mg%でWaelschの44〜84mg%, Richter. and Dawson19)の79mg%に. 多 い 目 で あ る,又, Tallan. γ‑ア ミ ノ酪 酸 は35.2mg%で,. et al.の23.4mg%とRoberts7). の 範 囲 に 入 り,ア て,. Tallan. γ‑アミノ酪 酸 分布 図. (○ 平 均値. 8)の55mg%. ス パ ラ ギ ン 酸 も30.8mg%で. et al.の29.7mg%と. あ つ た.以. 第3図. 比 べ る とや や. あつ. ほ ぼ 同様 の値で. 上 の 値 を 対 照 と し て,電. 気 衝 撃,イ. ンシ. ュ リ ン 衝 撃 施 行 時 の 値 を 考 究 す る 事 と す る.. Δ イ ンシ ュ リン非昏 睡). 先 づ,電. 気 衝 撃 に よ る痙 攣 後 の値 で あ る が,グ. タ ミ ン に は 著 変 は な い が,グ %,. γ‑ア ミノ 酪 酸 は28.2mg%で,前. べ る と,共. ル. ル タ ミン 酸 は106.9mg の対 照値に比. に 著 減 し て い る の で あ る.一. 体,脳. 内グ. ル タ ミン 酸 が 痙 攣 に 伴 な つ て 減 少 す る事 は よ く知 ら れ て い る(Dawson11),. Cravioto20))の. で あ つ で,私. の 得 た 結 果 も こ れ と よ く一 致 し て い る.又,痙. 攣に. 伴 な つ て 脳 内 遊 離 ア ン モ ニ ア が 増 え る事 も 知 られ て お り(Richter. and. Dawson19),. Vladimirova21)),. 教 室 の 河 田22)も こ れ を 電 気 衝 撃 に よ る痙 攣 に 際 して 認 め,こ. 第4図. ア ス パ ラ ギ ン酸 分 布 図. (○ 平 均 値. Δ イ ン シ ュ リン非昏 睡). の 事 は 脳 髄 機 能 の 異 常 亢 進 に よ る ア ン モニ. ア の 増 加 が,そ る.塚. の 処 理 機 構 を 上 廻 る た め と考 え てい. 田24)25)26)27)28)29)は こ の 脳 ア ン モ ニ ア の 源 は,. 脳 の 内 在 呼 吸 に お け る 酸 素 消 費 が 高 い 事,尚. こ の際. の 酸 素 消 費 は 大 部 分 脳 内 に 存 す る グ ル タ ミ ン酸 の酸 化 と して 説 明 出 来 る な ど の 点 か ら,グ 考 え て い る.若. し,そ. ル タ ミ ン酸 と. う だ とす る と,脳. モ ニ ア が 増 え る 如 き 状 態 に お い て,同. 内遊 離 アン 時 に グル タ ミ. ン 酸 の 減 少 が 見 ら れ て も 敢 て あ や し む に は 当 らず, 私 の 実 験 結 果 も う な つ け る の で あ る.又,. γ‑ア ミノ. 酪 酸 も グ ル タ ミン 酸 の 脱 炭 酸 に よ つ て 生 ず る の で あ る か ら,言. わ ば 一 連 の 物 質 と 考 え て よ く,こ. れは結. 局 グ ル タ ミ ン 酸 系 の 減 少 と い う事 に な る の で あ る. 然 る に 同 じ 電 気 衝 撃 で も,こ は 変 つ て 来 る.こ 起 ら ず,ア. 考. 案. 私 は 以上 の如 く,ペ ー パ ー ク ロマ トグ ラ フ イー法. れ を 重 積 す る と樣 子. の 場 合 で は グ ル タ ミン 酸 の 減 少 は. ス パ ラ ギ ン 酸 は 増 加 の 傾 向 を 示 し, γ‑ア. ミ ノ酪 酸 は23.9mg%と. 減 少 を 見 せ て い た.脳. ン モ ニ ア を 調 べ た 河 田 の 研 究 に お い て も,ア. 内ア ンモニ.

(5) 脳. の. 窒. 素. 代. 謝. 1335. アは む し ろ減 少 して い る位 で,増 加 は更 に 見 られ ず,. ニ ア並 びに グル タ ミン酸,グ ル タ ミン, γ‑アミノ酪. 従 つ て この状 態 では グ ル タ ミン酸 の変 化 は 見 られぬ. 酸 が相 互 如 何 に関 連 し合 うかは 是 非 とも解 明 すべ き. が,ア ン モニ ア の減 少,ア スパ ラギ ン酸 の増 加, γ‑. 課題 で あ り,今 後 研 究 した い と考 え てい る.. ア ミノ酪 酸 の減 少 が あ つ た.こ の状 態 は後 に イ ソ ミ 総. ター ルや イン シ ュ リン の所 で 述 べ る様 に,む しろ脳 の制止 過 程 に伴 う もの と考 え られ る の であ る.. ペ ーパ ー コ ロマ トグラ フ イー法 に よ り大 黒鼠脳 髄. 次 に イ ン シ ュ リン衝 撃 群 で は昏 睡 中に は,グ ル タ. の グル タ ミン酸,グ ル タ ミン. γ‑ア ミノ酪 酸,ア ス. ミン酸 の減 少 と,ア スパ ラ ギ ン酸 の著 増 を 見 た .こ. パ ラ ギ ン酸 を測 定 し,次 の 結 果を 得 た.. の事 も先 述 し てお い た如 く,す で に 知 られ て い る結 果(Dawson,. Cravioto)と. 同様 で あつ た.グ. 括. 1)健. ルタ. 常群 では グル タ ミン酸158.4mg%,グ. タ ミン95.5mg%,. ミンは や や増 加 の傾 向 を示 した .殊 に3時 間 後,尚. ス パ ラギ ン酸30.8mg%で. 昏睡 に入 らな い例 で増 加 して い た. γ‑ア ミノ酪酸 に. 2)電. は著変 を 認 めな か つ た.ア ン モニ ア につ い て は河 田. ル. γ‑ア ミノ酪 酸35.2mg%,ア あ つ た.. 気 衝撃 群 で は グル タ ミン酸 とγ‑ア ミノ酪 酸. は減 少 を 示 した.. は減 少 を認 め て い る.す なわ ち,イ ン シ ュ リン低 血. 3)電. 糖 時の特 徴 は ア ンモ ニ ア減 少,グ ル タ ミン酸 減 少,. 気 衝撃 重 積 群 では γ‑アミノ酪 酸 は 減 少 を,. ア スパ ラギ ン酸 は増 加 を示 した.. ア スパ ラ ギ ン酸著 増,グ ル タ ミン軽 増, γ‑ア ミノ酪. 4)イ. ン シ ュ リン 衝撃 群 で は グル タ ミン酸 は減 少. 酸不 変 とい う事 で あ る.こ れ は 急性 の低 血 糖 で も,. を,グ ル タ ミンは増 加 を,ア スパ ラギ ン酸 は 著増 を. 又,イ ン シ ュ リンの連 日施 行 で も同 じ所 見 で あつ た .. 示 した.. ここで グル タ ミン酸 の 減 少 の第 一 の原 因 は低 血糖 に. 5)イ. ン シ ュ リン衝 撃 重積 群 で は グル タ ミン酸 は. よるα‑ケ トグル タ ル酸 の減 少 で あ ろ う と は 容 易 に. 減 少 を,グ ル タ ミンは 増 加 を,ア スパ ラ ギン酸 は 著. 推察 出来 るの で あ る.然 らば残 りの,ア ン モ ニ ア減. 増 を 示 した.. 少,ア ス パ ラギ ン酸増 加,グ ル タ ミン増 加 の3者 は 第9編 や第10編 で 述 べ る 如 く,イ ソ ミタ ール や メ プ. 稿 をお わ るに 当 り,御 指 導,御 校 閲 を 賜 わ りま し. ロバ メー ドで も認 め られ る所 見 であ つ て,我 々の教. た 奥村 教 授 に謹 んで 感 謝 の意 を捧 げ る と共 に,終 始,. 室 では これ を大 脳 制止 時 の一 つ の 生化 学 的 症 候 群 と. 御 熱 心 な御援 助 を賜 わ つた 河 井 講師 に 心 か ら謝 意 を. 考 えて い る.. 呈 します. (参考 文献 は 第10編 に 一括 して掲 げ る). ともか く,脳 の興 奮,制 止 過 程 に お い て,ア ンモ. Nitrogen. Metabolism. of. Part. Influences. of. Electro-and. the. Brain. 8. Insulin. Shocks. Rat. on. Amino. Acids. in. the. Brain. By. Shoji. Department. of. Neuro-Psychiatry (Director:. In in. the. the rat. determinations brain. of by. paper. glutamic chromatography,. Fujita. Okayama Prof.. acid,. Nikichi. University. Medical. glutamine, ƒÁ-aminobutylic the. author. School. Okumura). obtained. acid, the. following. and. aspartic results:. acid.

(6) 1336. 藤. 1) for. In. the. glutamine. mg.%,. rat. brain,. the. value. 昭. 次. determined. for ƒÁ-aminobutylic. acid. for. glutamic. acid. 35.2mg.%;. and. for. was. 158.4mg.%:. aspartic. acid. 30.8. respectively. 2). After. the. amino-butylic. convulsion. acid. 3) content and. normal 95.5mg.%;. 田. In. the. in. caused. the. brain. animals. treated. of ƒÁ-amino-butylic aspartic 4). acid During. decrease, 5) increased;. In. with. acid increased. the. coma. while. that. of. the. group. and. aspartic. by. electro-shock,. showed. in. the. a. the. contents. of. glutamic. acid. and ƒÁ-. decrease.. electro-shocks brain. for. decreased,. 13. to. while. 18. that. days of. (2times/day),. glutamine. the an. increase,. markedly. caused. by. glutamine. given acid. insulin an. repeated increased. increase, insulin markedly.. shocks, and shocks,. the aspartic glutamic. content. of acid acid. glutamic. increased drecreased. acid. showed. markedly. while. glutamine. a.

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