鋸歯胞子発芽管の培地上における
fusion body形成 Ⅰ
内藤中 人，谷 利一・，橋本利治 工 緒 筆者ら（さ）はさきに，エンバグ冠銀歯臭腺宇を葡萄糖，庶糖なとの炭水化物，或いは愈塩の水溶液上で発芽させる と，発芽管上匿多数の董usionbodyを形成するが，水滴上では稀に観察されるにすぎない旨を報告し，併せて．fusion body相互によるanastomosis過程などにも触れた．，属菌の人工培地上におけるfusion body形成についてほ，既 にRoDENHISER ら（8），MANNERS ら（4），WILCOXON ら（9），飯田ら（3）も発表しているが，Melambsoralini（9）の1 例を除くと，既往の供試薗ほいずれもp如Cよ犯∠−α属のものであり，しかもすべて鼠胞子についてゐ成紋である．そこ で，他属の紡菌，また紡胞子にも同様の現象が認められるかどうかを主目的として諸種播薗につき調査したところ， 5属7種の夏胞子，5属占種の誘胞子にfusionbody形成を認めた．また一・部の薗について．は，その形成条件など も若干検討したので，併せて報告する．． 起草にあたり，ラッキョウおよびノビル雑菌の同定な賜った束京教育大学教授平塚麿秀博士に深甚の謝意を表する． なお，太織望の大要は昭和5占年度月木槌物病理学全開西部会で発表した… Ⅱ 実 験 方 法 野外で採取した各槙紡績の慣病集を直ちに数匝l水洗後，折紙で水分をふきとり，前報く5）にしたがって18−250Cの湿 主に2−5日放置し，斬らしく形成された胞子を供試した．前報の成績に照らし，発芽基質に添加する炭水化物は主と して葡萄糖に限定したが，−・部キンロースも用いた、その他の点ほ前轍に準じた． Ⅱ 実 験 結 果 1．各種鏡菌におけるfusion body P．co㌢0〝α≠α（5）の夏胞子発芽管における董usion bodyほ，葡萄糖，庶糖，キンロL−スの各溶液上で多数形成され， 特に10％葡萄糖が概して故良であ／つた．したがって，−・部キンロ−スを併用した以外ほ葡萄糖溶液に限定し，占属25 種の笈胞子およぴ4属12種の鋳胞子についてfusionbody形成の有無を調査した．その結果（第1表），♪机Ⅵ扉α属 4種，抄β∽γCβぶ属2種，rカ♂ゐ0♪・Sβγα属1種計7種の夏胞子が，また旦那烏■扁α属5種，G．γ∽柁クざ♪0γα乃gよ鋸沼属 2種封5種の鋳胞子がかなり多数形成した．なお例外として，ぴ．頃妙摘成c〝Jαわ‘・ゞの鋳胞子では，蒸潜水区のみに わずか形成された．ただし，本実験でほ各蘭ごとに多くの濃度区を設けたわけでほないから，太表の濃度ほ最適濃度 を示しているのではない．．また，P．．c∂γ〃乃α≠α（5）における最適濃度の葡萄糖10％では，全く発芽しない歯もあった． fusion bodyの外槻的様相は殆んどの薗がM什致している．発芽管の先端紅形成された，anaStOmOSis前のfusion b頑yは，各歯とも球形，平滑で，ぴ．卯顔肋翫粛融融が無色のはかは，各菌ともその大半が橙黄色を呈する（図版 A，B，C）い G／IaYaeanum，PminuSSenSiSおよびP．miSCanthi（図版D，E，F）の鋳胞子でほ，peptOne・ Salts agar或いほ10％葡萄糖溶液i紅infection−type StruCture（appressorium，penetrationpeg，SubstomatalVeSicle，infection hypha）が観察されるが（未発表），そのappressoriumとは形態的にも大体識別しうる．また，
fusion bodyは破裂し易く，破裂すると順粗状の内容物が原形よりも大型の円形状に飛散する．これほP‖CO′・〃犯αfα
（5）でもしばしば観察された．anastomosisをしたfusion bddyほ多くの場合準球形（図版G，H，Ⅰ，J）である
が，紡錘形（図版K），不整形（図版 L，M，N，0）のものもみられる．anastomosis前のfusion bodyは−・般
に胞子よりもやや小さいが，2コ以上のfusion body がanastomosis したものでほ概して胞子より少し大きくな るただし，P．♂JJ∠よおよびG‖，ブαク〃〝よ（〝椚では，1コのfusion bodyが他薗のものより大きく且つ多数のfusioIl bodyが1カ所でanastomosisを起し易い関係上，非常に大型のものがかなり形成される．E：．の点で，一見しただ けで他菌のものと容易に識別できる．
2。．餌sion body形 成に関する2，るの要因 P“桝≠汀の扉励鋳胞 子およびぴ．αJo♪βぐ〝㌢■よ 夏胞子のfusion body 形成率を前報（さ）の方法 で算出したところ（第 2表），発芽胞子数の5 −10％程度で，ア．c07・ 0搾αfαの場合よりも不 良であった．そこで以 下の実験では，発芽 率，発芽管長，およぴ fusion body形成皮の 表示規準を次のように 定めて，fusion body 形成と2，5要因との 関係の概略をつかむこ 第1表 fusioilbodyを形成した鋳菌の種類 寄 主 溶 液ヰ 蘭 ノ〉J‘てrJJJ川‘J／／Ji G（2い5−10），水 G（5−10） G（5） G（2．5−10） G（5），Ⅹ（5） G（10） ラッキョウ，ノピル コ ム ギ リ ユワ ゼツナ イ ム ギ ナソノ＼ゼ，アクレバ スズメノチ ッ ポウ P g用ぬ如S P J〃JJ川5ゞし・JJlい J・｝．／JJわrJ〃〝 rカβゑ0♪507■α机飢H摘新 rJ〃Jり・ぐ（・ゞ（J／（−♪√√〟タイ ぴ／お∂αβ Clリノ仙）ゞ♪（り（川g−ノ〃〃J／〃〃‘汀‘川∼川J G．．ブα♪0乃よc〟沼 P払㍑∠扁α ノわ砧ⅥⅥ仇 P∽ま〝α．SS♂〃S去9 P研去■．5Cα〝〃2去 とr川〃り・nlゞ（J♪♪r〃dJr〟／〝ハイ5 ソ ラ マ メ G（5，7−．5） G（5），Ⅹ（5） G（5），Ⅹ（5） G（5），Ⅹ（5） G（2．5），水 G（5」0） 水 ナ シ ギ イ コ ン ツ′ サ ツ バ グ ゼ ウ ォ ン ユ ＝J ▼サパ イ 発芽処理後1占−22時間，温度18−250C 楊G 葡萄糖，Ⅹ キンロース，（）内は濃度（％） ととした． 発芽率：8C％以上什札 約和一占D％帖，約50−40％刷・，約50−20％≠，約10％十，約1％± 発芽管長：発芽管がnet状に交錯またほ約108恥片帆 約700〃H札 約500−400〝札 的200−100〃♯，100〃′以下 −ト fusion body形成皮：約10−7％椰，約5％拙，約5−2％＋卜，約1％＋，ごく稀± （1）葡萄糖，キシロース両 溶液間．におけるfusiomdody 形成度の比較 P．co㌢■0紹αね 夏胞子（6）でほ袖萄糖，庶糖溶 液上で多数の 董usion body を形成したが，anaStOmOSis 前の董usion bodyのみにつ いて．みると，むしろキンロ− ス溶液のはうが．良好であつた． そこで他のふ紡菌にも同様の傾 向がみられるかどうかを知る 第2表 2種誘蘭胞子におけるfusion body形成率 測 定 発芽率 fusion body 同形成率 胞子数 の数 ＋【＿】】＿．＿“．▼．＿＿【【「 ｛肇2 757 る5、9 0 0 720 55巾1 25（8）10‖7（5．7） 1，557 92．5 0 0 1，550 89．5 る5（1る） 4．7（1．2） 禰萄糖 濃度（％） 供試材料 0 10 D lO Pい∽壱S（α〝fゐ査〔Ⅰ〕 U．αJo♪βC〟7■∠〔Ⅱ卜 （）内の数字ほanastomosisしたもの；発芽処理後16−17時間，温度25OC ため，T烏β鳥〃♪ざ〃7−αぴα（d〝iま 変胞子，G．ゐα㌢“㈲棚肌，P．如仙川涙雨菌の鋳胞子を供試して，術萄糖，キンロース両溶液上におけるfusionbody 形成皮を比較した（第5表）． その結果，蒸溜水上にはfusion bodyを形成せず，塘溶液上にのみ認められたが，anaStOmOSis前，anaStOmOSis 後のいずれの場合も，必らずしもキンロ−スのはうが葡萄糖より良好とは限らなかった．P・C〃7助玖拍盲こおける葡萄 糖最適濃度は一10％であつたにも拘わらず本実験で潰皮を5％に下げたのは，10％では発芽が著しく惑いためである が，本濃度でもグ．紘sα花∂∠を除き，米溜水区に比べざと発芽率，発芽管長ともに若干の低下がみられる． （2）fusion body形成と葡萄糠漬度との関係 P．αJJよ−よ，タ。わわわ右∽，Pgrα研∠一助k の夏胞子を用いて葡萄糖 濃度とfusion body形成との関係をしらべた（第4表）．各歯とも高波皮では発芽率，発芽瞥伸長ともに恕くなって いるが，P．αJJ∠≠（ラッキヨク）は5−7．5％，ア．αJJ左よ（ノビル），タいタグ≠わ正昭ほ．5％，P gγの扁乃∠＼s は5−10％の 濃度のときf11Sion body形成が最良であった．P‖C〃γ−の鋸汀αYこおける最適濃度が10％であることを併せ考えると， fusion body形成に対する葡萄糖の最適猥皮ほ蘭の種類によって異なるものといえよう．
第5表 葡萄糖およびキンロース5％溶液匿おける5種鋳胞子のfusionbody形成 発芽処理後1る−17時間，湿度190C 第4表 5種鋸歯夏胞子における董usion body形成と葡萄糖温度との関係 ㌔ ★1発芽処理後15−1朗寺間，180C 場2発芽処理後 22−24時間，180C 発芽処理後15時間，180C （3）fu扇on body形成と発芽経過時間との関係 前報（β）で，P，Cβ′・那加巨象胞子ほ葡萄糖溶液上 に浮かべて．2時間噴からfusionbodyを・形成しは じめ，‘時間ではほその増加は停止する旨を述べ たい この成猷と比較する意味で，P”扉路（ラッ キヨク）の夏胞子を供試し，同様の方法で，溶池 上に胞子を浮かべてからの発芽経過時間とfusion body形成皮との関係をしらべてみた（第5表） それによると，5時間後にはすでに相当発芽して おり，発芽管長もその後漸次増加するにも拘わら ず，fusion body形成の始まるのは最初から8時 間経過した頃からで，12時間に至ってはじめて多 数の形成をみ，その後もわずか増加するようであ る．このように，水歯のfusion body形成には 第5表P肌最■〟壷ααJJ∠仁夏胞子の5％葡萄糖溶汲における fusion body形成と発芽経過時間との関係 温度180C P小C0′ク〝〃fαよりも長時間を要するものと思われ た．ただし充実験ほ180Cで施行したので，グリc〃γ♂〝αfαの場合と供試温皮が異つている．．そこであらためて，両歯 を同時に供試して180C下で比較しでみたところ，P‖（クγ〃乃αfαではやほり5時間後た形成しはじめ，る時間後にほ 著しく増加した．両繭における発芽開始時間の多少の差異を考慮に入れても，以上の結米からして，発芽開始から fusion body形成までの時間は菌の種籾によって異るものといえよう
Ⅳ 考 察 寄主の表面或いほ内部七鋸歯胞子の発芽管，appエeSSOrium，Substomatalvesicle，菌糸がanastomosisをおこす という観察例は，かなり古くから知られている．ALLENく1）はP・tY’iiicina夏胞子のaPpreSSOriumが2コ，小変の 集の同一一点孔上紅形成されると，aPpreSSOIium或いはStlbstomatalvesicleが相互にanastomosisをおこすこと があり，その頻度ほ約4％と述べている．また胞子形成直前の表皮下菌糸にもanastomosisが認められ，且つ該部 ほ膨らんでいるというu更に同氏（2）ほ，P・glumarumほBromuSmarginatus上でほappressoriumを形成しな いが，相異なる胞子からの5コの発芽管が同仙気孔上でanastomasisをおこし，少し膨らんだ癒合部から菌糸が伸 長して気孔内に侵入する例を稀ではあるが観察しているい しかし，培地上．における践曲胞子発芽管のanastomoSisを始めて詳細に報壊したのはRoDENHISER（8）らである小 すなわら，禾太科に寄生するP〝“∠扁α属占穐顔菌夏胞子の発芽管ほ，水滴上で紡歯以外の歯にほ認められないよう な著しいanastomosisをおこしてnet状を呈するが，癒合部にほなんらの膨らみも認められないに対し，糖類等を 添加した培地では発芽管先端部に球形，橙黄色の器官を形成し，それによつて他の発芽管とanastomosisをおこすか ら，癒合部にほ膨らみが存すると報じ，太器官を董usion bodyと命名した．同氏らほP・中一才∠c査■〝α夏胞子を接種 した小麦粟でも，発芽管癒合部に前記A11EN同様の膨らみをときどき認め，その様相が培地上のfusionbodyと 極めて類似していることから，同一儲官と考えた．その後NELSONら（6），WILCOXSONら（9），はP・graminirsの 異なるraCe間でもanastomosis，或いはfusionbody形成を認めており，またMANNERSらほ二・方の発芽管の内 容物が他方の発芽管内に移動するのを観察している．飯田ら（3）も♪小≠㌢友f査c挽αのanastomosisを報告している． 胞子発芽のさいnet状にいちじるしいanastomosisをおこすこと，fusionbodyを形成することの2点は，現在 までのところ鋸歯のみに知られている現象である．しかし，これに関する既往の報告はすべて寛胞子を供試してお り，且つ肋Jα沼♪S〃タ・αJよ如（9）の1例を除くとP〝Cd扉α属のもののみである．．ところが太報嘗の示すよう紅，鋳胞 子，Puccinia属以外の夏胞子でも，net状のanastomosis（図版Ⅰ，P）やfusionbody形成はかなり普遍性を持 っている．試みに，ウドンコ病菌，ベト病菌，培養薗等の胞子でも若干同一・条件で実験してみたが，fusionbodyは 全く形成せず，anaStOmOSisにしても，発芽管がかなり伸長してもほや菌糸と呼ぶはうがふさわしい状態になってか らであって−，しかもその頻度もはるかに少ないい 各種鋸歯にみられるfusion bodyの形態にほあまり永別勺差異ほ 存しないが，P．仇〃最夏胞子，G．グα♪〃搾よc〟桝鋳胞子でほ，一児して他歯のものと識別できるはど大型のものがか なり形成される．fusionbody形成と2，5の要因との関係についても若干水報に掲げて−おいたが，こ申せ・エンバグ 冠鋸歯の結果（5）と併せ検討してみると，供試菌の種類によつてこその関係はある程度異なるもののようであるu なお， 巌後に一言附言しておきたい ことほ．，董usionbodyを形成する菌でも，原因ほ不明であるが全く形成のみられない場 合があるという点である．太実験に供試した菌で，未だfusionbodyを観察していない菌がかなりある点紅ついて も，上述のような従来の経験紅に照らし，それらが共に形成しない菌であるのか，たまたまその様な材料を供試した のかについて，観察回数の少ない関係上若干の疑義を抱いている．したがって，これらの薗についても，今後なお追 究してみる必要があると考えている． Ⅴ 摘 要 （1）主として葡萄糖溶液を用い．鋸歯胞子発芽管におけるfusion body形成紅つき観察したl．その結果，夏胞子 では∴P肌d扁αα〃崩，P．gれ川混血ゞ，P小わ′よわ（査邦α，P．刀由一乃〝一S1ざβ〝・Sよ・ざ，丁／とβ如♪ざ0グーαぴαCC磨〝よ∠，U7の耶γC・β・SαJo♪βC〟′よ， ぴ‖メd∂αβ の．5属7種，また践胞子ではG．〃別冊・S♪∂タ・α〝gよ∽乃／ねれ紺の用ⅧC．．．メα♪0〝よcα沼，ダ〝CC古形よα烏〟・ざα”0∠， P．椚わは．Sぶg乃．ざよs，P，∽≠5Cα花組∠の5腐る種に形成を認めた．各曲ともその形態，色ほ類似してこいるが，Pu仏〃封夏 胞子，G”jabOnicum＃胞子のanastomosisしたfusion bodyには著しく大型のものがある． （2）5種夏胞子について，fu＄ion body形成と葡萄糖濃度との関係を調査したところ，P・αJJよよほ5−7い5％，P． わイわd一肌Zは5％，P．grα∽f〝≠Sは5−10％のとき最良であった．、 （3）P．allii夏胞子は180C，10％葡萄糖溶液上で5時間頃には既にかなり発芽しているが，fusion bodyの形成 ほ8時間頃からである．
引 用 文 献 （1）ALLEN，R一．F：JAg7一、点β．5‖，55，201−222 （192るト （2）−−−：乃id．，57，487−51・5（1928） （3）飯田 格，高橋幸吉，田中敏夫：ムギ濁さび病に関 する研究年次報告昭和5占年度，東北農試畑作病害研究 室，1−25． （4）MANNERS，J，G．．，BAMPTON，S．S．：Naiure， 179，485−484（1957）． （5）内藤中人，谷 利一・，岡田清孝：香川大農学報， 1る，5ト57（1957）． （6）NELSON，R．R，WILCOXSOn，R。D。，CHRIST・ ENSEN，．J…．丁…：Pん．γね♪α才力．，45，る59−る45（1955）
（7）PLOWRIGHT，C。B‖：A MonogIaph of the Bzi■ tish Uredineaeand Ustilagineae，London（1889）
〔（8）軋よる〕 （8）RoDENHISER，H．A．，HuRD・KARRER，A．M ：P如わ♪α才力，57，744−75る（1947）． （91WILCOXSON，R．D−：乃よd・・，48，558−5る1（1958） 図 版 説 明 J G・カα㌢αβd鵠ほ〃朋〔Ⅰ〕，同 上 K P“minulSSenSis［I〕，PePtOne・Salts agar L f，．．αJJ∠よ〔Ⅱ‘〕（ラッキヨク），5％葡萄糖液 M 〝 （ノビル），同 上 N G．．．プα♪ク柁よc〟椚〔Ⅰ〕，5％葡萄糖液 O P minus・SenSis〔Ⅰ〕，pePtOne−Salts agar P G．haraeanum〔Ⅰ〕のnet状anastomo占is， 5％キンロ−・女 A P．わ’よg∠d邦α（．Ⅱ〕，10％葡萄糖液 B G如㌢α仇別吼狛明〔Ⅰ〕，5％葡萄糖液 C f〉1．研∠一打の鯨鮎〔Ⅰ〕，1ロ％葡萄糖液 D Gharaeanum〔I〕，PeptOne−Salts agaI E ア∽去伽S5招扇’5〔Ⅰ〕，10％葡萄糖液 F ダ．∽よ■ぷCα乃〃7よ〔−工て〕，同 上 G P‖grα∽よ扁−5〔．∬〕，5％葡萄糖液 H G‖ ん即αβα乃鋸∽〔Ⅰ〕，5％キンロース液 I G．わ卯朝一c〟∽〔工．〕，5％葡萄糖液
a appIeSSO工ium，f anastomosis前のfusion body，f′ar）aStOmOSis彼のfusion body，A 鋳胞子， u 夏胞子
The formation of fusion bodiesin spore germ・tubes of rust funglOn a工tificialmedia I
Nakato NAILTO，Toshikazu TANIand Toshiharu HASHIMOTLO
Summary The present paper describes the fusion bodies on germ・・tubes of rust fungispores，and some of the factoIS affecting their foImation“Chiefly the spores were ge工minated on glucose solution．The formationof fu＄ion bodies was observedin uredospores of Puccini’a allii”P小 graminis，P．
P。minuSSen．5is，ThekoPsora vaCCinii，Uromyces alobeCuYiand U．fdbae，and alsoin aeciospores of
qγ桝〝0ぶ♪〃㌢α花gよ〟∽カα㌢αβ〃〝α∽，G」カ創成膵勘f加d如α点祝5α〝0∠，ク．∽之乃〝ざざg〝1ざ査ざand jフル∽∠・ざCα乃才ゐ∠
The externalappearance of fusion bodiesin these species bears a remarkable resemblance each other
except uredospores of Palliiand aeciospores of Gl・jabonicumin which anastomosed bodies aIe fairly laIgerin the size．The optimalconcentration ofglucose fortheformationoffusionbodies was5”7．5，5and 5−10％respectively with the uredospores of P．allii，P．tri’ticina and P．．gramini．s．The foImation of fusion bodies of P，alliibegins after about8hours whenl】redospores are floatedonlO％glucose solution
at180C，thoughthe germination begins after about5houIS
