ÓÄÊ 595.121
TAENIA LATA: ÏÎËÎÆÅÍÈÅ Â ÑÈÑÒÅÌÅ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ
Ëåíòåö øèðîêèé — ðàñïðîñòðàíåííûé ïàðàçèò ÷åëîâåêà, èçâåñòíûé ñ äðåâíåéøèõ âðåìåí. Äî ñåðåäèíû XVIII â. ýòîò ïàðàçèò ôèãóðèðîâàë â ëèòåðàòóðå êàê Lumbricus latus. Ñâîå íàó÷íîå íàçâàíèå îí ïîëó÷èë âïåðâûå â ðàáîòå Êàðëà Ëèííåÿ «Systema Nature» (Linnaeus, 1758). Ïîçäíåå ðàçíûå àâòîðû ïîìåùàþò åãî â ðîäû Halysis(Zeded, 1803), Bothriocephalus(Rudolphi, 1808), Dibothrium(Diesing, 1850) è äð., ïîêà Ì. Ëþý (Luhe, 1899) íå èçáèðàåò ýòîò âèä òèïîì ðîäà Dibothriocephalus Luhe, 1899 è îáîçíà÷àåò åãî êàê Dibothriocephalus latus (L., 1758) Luhe, 1899. Îäíàêî ýòî íàçâàíèå íå óñïåëî çàêðåïèòüñÿ â ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîé è ìåäèöèíñêîé ëèòåðàòóðå, ïîñêîëüêó âñêîðå ñàì àâòîð ñâîäèò ðîä Dibothriocephalusâ ñèíîíèìû ðîäà DiphyllobothriumCobbold, 1858, êóäà ïîïàäàåò è Taenia lataL., 1758.
ÍàçâàíèåDiphyllobothriumlatum (L., 1758) Luhe, 1910 ñòàíîâèòñÿ îáùåïðèíÿòûì. Øèðîêàÿ òðàêòîâêà ñîäåðæàíèÿ ðîäà è íàçâàíèå Diphyllobothrium latum ïðèìåíèòåëüíî ê ëåíòåöó øèðîêîìó ïðî÷íî çàêðåïëÿþòñÿ è â ðóññêîÿçû÷íîé ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå (Ñêðÿáèí, Øóëüö, 1940; Ïàâëîâñêèé, 1946; Äåëÿìóðå, 1955; Ïîäúÿïîëüñêàÿ, Êàïóñòèí, 1958; Øóëüö, Ãâîçäåâ, 1970; Ðîçåíáåðã, 1977;
Ñåðäþêîâ, 1979; Äåëÿìóðå è äð., 1985).
Ñâåäåíèå ðîäà Dibothriocephalusê ðîäó Diphyllobothriumâ êà÷åñòâå ìëàäøåãî ñèíîíèìà ïðèíÿëè, îäíàêî, íå âñå ãåëüìèíòîëîãè.  ëèòåðàòóðå âðåìÿ îò âðåìåíè âñòðå÷àåòñÿ áèíîìåí Dibothriocephalus latus(L., 1758), à â ñâîäêå Ð. À. Óîðäëà è Äæ. À. Ìàê-Ëåîä (Wardle, McLeod, 1952) îáà ðîäà ïðèâåäåíû êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå.  ñîñòàâ ðîäà Diphyllobothriumýòè ãåëüìèíòîëîãè ïîìåùàþò D. stemmacephalum Cobbold, 1858 è D. fuhrmanni, à â ðîä Dibothriocephalus — ïî÷òè 20 âèäîâ, âêëþ÷àÿ, ïîìèìî òèïîâîãî D. latum,òàêæåD. dendriticus(Nitzsh, 1824), D. ditremus(Creplin, 1825) è ìíîãèå äðóãèå, çíà÷èòåëüíàÿ
÷àñòü èç êîòîðûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñèíîíèìû. Ïîçäíåå Ð. À. Óîðëä, Äæ. À. Ìàê-Ëåîä è Ñ. Ðàäèíîâñêèé (Wardle et al., 1974) ïîäòâåðäèëè ñàìîñòîÿòåëüíûé ñòàòóñ ýòèõ äâóõ ðîäîâûõ ãðóïï.
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, åñòü îïðåäåëåííûå îñíîâàíèÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàññìà-òðèâàòüDibothriocephalus latusèDiphyllobothrium stemmacephalum êàê ïðåäñòàâèòåëåé ñàìîñòîÿòåëüíûõ ãðóïï ðîäîâîãî óðîâíÿ. Ñðàâíåíèÿ ýòèõ äâóõ âèäîâ âûÿâëÿåò öåëûé ðÿä ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé. Ïðåæäå âñåãî îíè êàñàþòñÿ ñòðîåíèÿ ñêîëåêñà, ÷òî, êàê èçâåñòíî, îáîñíîâàííî ñ÷èòàåòñÿ âàæíûì êðèòåðèåì â ñèñòåìàòèêå íèçøèõ öåñòîä (Äóáèíèíà, 1980 è äð.), â ÷àñòíîñòè äèôèëëîáîòðèèä.
Áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå ýòèõ äâóõ âèäîâ ñ ó÷åòîì ñòðîåíèÿ ñêîëåêñà è òàêèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ êðèòåðèåâ, êàê íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ìîðôîëîãè÷åñêè âûðàæåííîé øåéêè, ôîðìà ÷ëåíèêîâ, òîïîãðàôèÿ ïîëîâûõ îðãàíîâ, â ÷àñòíîñòè ðàñïîëîæåíèå ïîëåé æåëòî÷íèêîâ è ñåìåííèêîâ, ôîðìà áóðñû öèððóñà è íàðóæíîãî ñåìåííîãî ïóçûðüêà, ñîîòíîøåíèå èõ ðàçìåðîâ, íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå øòèôòèêà íà ñêîðëóïå ÿéöà.
Ñêîëåêñ D. stemmacephalum øèðîêèé, ëàòåðàëüíî øèðèíà åãî çàìåòíî ïðåâûøàåò äëèíó, ñîîòíîøåíèå ñîñòàâëÿåò 0,66 (ïî: Äåëÿìóðå, 1968), â ñîêðàùåííîì âèäå â öåëîì îí íåñêîëüêî íàïîìèíàåò ïî ôîðìå ãàëñòóê-áàáî÷êó (ðèñóíîê èç Äåëÿìóðå, 1958, âåðîÿòíî, ñëåãêà ñîêðàùåííûé ñêîëåêñ).
Áîòðèè óïëîùåííûå, êðûëîâèäíûå, êðàÿ áîòðèé ñâîáîäíû íå òîëüêî ñ áîêîâ, íî òàêæå è ñçàäè. Ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà ïðèõîäèòñÿ íà ñåðåäèíó êðàÿ. Ñòåíêè áîòðèé íåæíûå, ëåãêî ñìèíàþòñÿ è äåôîðìèðóþòñÿ. Ìåæáîòðèàëüíàÿ ïåðåãîðîäêà õîðîøî âûðàæåíà (ðèñ. 1,à, á).
Ó D. latum ñêîëåêñ âñåãäà âûòÿíóò â äëèíó, îòíîøåíèÿ äëèíû ê øèðèíå 2,0–2,35 (ïî ïðîìåðàì, ïðèâåäåííûì ðàçíûìè àâòîðàìè). Ôîðìó ñêîëåêñà îïðåäåëÿþò êàê îâàëüíî-âûòÿíóòûé, áóëàâîâèäíûé, äóáèíêîâèäíûé, ëàíöåòîâèäíûé,
÷òî ãîâîðèò îá îïðåäåëåííîé èçìåí÷èâîñòè, çàâèñÿùåé îò ñòåïåíè ñîêðàùåíèÿ ìóñêóëàòóðû, íàèáîëåå øèðîêèé ó÷àñòîê, êàê ïðàâèëî, ñäâèíóò áëèæå ê ïåðåäíåìó êðàþ ñêîëåêñà. Áîòðèè ãëóáîêèå, ùåëåâèäíûå, ó ïåðåäíåãî êðàÿ ïðèîòêðûòûå, êçàäè ãëóáèíà èõ óìåíüøàåòñÿ è áîòðèè ê øåéêå êàê áû ïîñòåïåííî ñõîäÿò íà íåò.
Ñòåíêè áîòðèé òîëñòûå, ìóñêóëèñòûå (ðèñ. 2,à).
Åñòü îïðåäåëåííûå îòëè÷èÿ è â ñòðîåíèè ÷ëåíèêîâ. Ó D. stemmacephalum çðåëûå ÷ëåíèêè íåñêîëüêî âûòÿíóòû â äëèíó, òîãäà êàê ó D. latumøèðèíà çðåëûõ
÷ëåíèêîâ â íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàþò èõ äëèíó. Áîêîâûå ïîëÿ êàê æåëòî÷íèêîâ, òàê è ñåìåííèêîâ ó îáîèõ âèäîâ íå ñîåäèíÿþòñÿ ïî ñðåäíåé ëèíèè. Áóðñà öèððóñà óD. stemmacephalumÿéöåâèäíàÿ, íàðóæíûé ñåìåííîé ïóçûðåê ñôåðè÷åñêèé, ëèøü
70 Â. Â. Êîðíþøèí
íåìíîãî ìåíüøå áóðñû, òîãäà êàê ó D. latumáóðñà âûòÿíóòî-îâàëüíàÿ, îâàëüíûé ñåìåííîé ïóçûðåê çíà÷èòåëüíî ìåíüøå áóðñû. Ìàòêà D. stemmacephalumâûòÿíóòà âäîëü ÷ëåíèêà, áîêîâûå ïåòëè îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ìíîãî÷èñëåííûå, 14–19 ñ êàæäîé ñòîðîíû, ÿéöà áåç øòèôòèêà. Ó D. latum ìàòêà áîëåå êîðîòêàÿ, áîêîâûõ ïåòåëü çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, îáû÷íî íå áîëåå 10, îíè îòíîñèòåëüíî äëèííûå. ßéöà ñ õîðîøî âûðàæåííûì øòèôòèêîì.
Ïîìèìî ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé, åñòü òàêæå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ, êàñàþùèåñÿ áèîëîãèè, æèçíåííûõ öèêëîâ ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ. Âåñü æèçíåííûé öèêëD. stemmacephalumïðîòåêàåò â âîäíîé ñðåäå è ñâÿçàí ñ ìîðñêèìè æèâîòíûìè, îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà — êèòîîáðàçíûå (äåëüôèíû).  òî æå âðåìÿ D. latum — àìôèáèîíò, ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà — ïðåñíîâîäíûå ãèäðîáèîíòû (êîïåïîäû è ðûáû), îêîí÷àòåëüíûå — ÷åëîâåê, ìåäâåäè è äðóãèå ñóõîïóòíûå õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå.
Ïåðåõîä ê ïàðàçèòèðîâàíèþ ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ — íåïðîñòîé ýâîëþöèîí-íûé ñêà÷îê, êîòîðûé íå ìîã ñîâåðøàòüñÿ ìíîãîêðàòíî èëè ïàðàëëåëüíî ðàçíûìè âèäàìè îäíîãî òàêñîíà ðîäîâîãî ðàíãà. Ïîýòîìó âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî âèäû äèôèëëîáîòðèèä, îáëèãàòíî ïàðàçèòèðóþùèå ó íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, îáðàçóþò åäèíóþ ñàìîñòîÿòåëüíóþ ôèëîãåíåòè÷åñêóþ âåòâü, ïðåäñòàâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî áîëüøîé. Ýòî ïîäòâåðæäàåò è ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãèè äâóõ ãðóïï äèôèëëîáîòðèóìîâ, îáëèãàòíûõ ïàðàçèòîâ êèòîîáðàçíûõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïàðàçèòîâ íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, ñ äðóãîé.
 ìîíîãðàôèè Ñ. Ë. Äåëÿìóðå, À. Ñ. Ñêðÿáèíà, À. Ì. Ñåðäþêîâà «Äèôèëëî-áîòðèäû — ëåíòî÷íûå ãåëüìèíòû ÷åëîâåêà, ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö» (1985) â ñîñòàâå ðîäà óêàçûâàåòñÿ ïÿòü âèäîâ, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ êèòîîáðàçíûõ. Ïîìèìî D. stemmacephalum, ýòî D. fuhrmanniHsu, 1935; D. gondoYamaguti, 1942; D. macroo-vatumYurachno, 1973, D. polyrugosum, Delamure et A. Skrjabin, 1966. Íå âñå ýòè âèäû äîñòàòî÷íî õîðîøî îïèñàíû, íî è èìåþùèõñÿ îïèñàíèé äîñòàòî÷íî äëÿ êîíñòàòàöèè òîãî, ÷òî â èõ ìîðôîëîãèè ìíîãî îáùåãî, îñîáåííî áëèçêè ê D. stem-macephalumòàêèå âèäû îò äåëüôèíîâ, êàê D. fuhrmanni è D. gondo. Ñêîëåêñ ýòèõ öåñòîä èìååò òå æå îñîáåííîñòè: áîòðèè ïëîñêèå, êðûëîâèäíûå, øèðîêî îòêðûòûå ëàòåðàëüíî, èõ çàäíèé êðàé ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê «øåéêå» ïîä ïðÿìûì óãëîì, ñòåíêè èõ ñëàáîìûøå÷íûå, ëåãêî ñìèíàþòñÿ â ïðåïàðàòå. Øèðèíà ñêîëåêñà, ïî-âèäèìîìó, ïðåâûøàåò åãî äëèíó (õîðîøèõ èçîáðàæåíèé î÷åðòàíèÿ ñêîëåêñîâ D. gondo ëàòåðàëüíî íåò), øåéêà õîðîøî îòãðàíè÷åíà îò áîòðèäèé. Áóðñà öèððóñà ìóñêóëèñòàÿ, íàðóæíûé ñåìåííîé ïóçûðåê êðóïíûé, ìóñêóëèñòûé. Ìàòêà îòíîñèòåëüíî äëèííàÿ ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ëàòåðàëüíûìè ïåòëÿìè. Íåñêîëüêî 71
Taenia lata: ïîëîæåíèå â ñèñòåìå ñåìåéñòâà…
Ðèñ. 1. Ñêîëåêñû ëåíòåöîâ òèïîâîãî ïîäðîäà ðîäà Diphyllobothrium: à, á — Diphyllobothrium (Di-phyllobothrium)stemmacephalumCobbold, 1858;â—D.(Diphyllobothrium)furmanniHsu, 1935;ã—D. (Di-phyllobothrium)macroovatumJurachno, 1973) ( à, â — ïî: Äåëÿìóðå, 1955; á,ã — ïî: Äåëÿìóðå è äð., 1985).
Fig. 1. Scolices of the tapeworms from the type subgenus Diphyllobothrium:à,á—Diphyllobothrium (Diphyllo-bothrium)stemmacephalumCobbold, 1858; â—D. (Diphyllobothrium) furmanni Hsu, 1935;ã—D. (Diphyllo-bothrium)macroovatumJurachno, 1973) ( à, â — by Äåëÿìóðå, 1955; á,ã — by Äåëÿìóðå è äð., 1985).
áîëüøå îòëè÷àåòñÿ îò òèïîâîãî âèäà D. macroovatum, ïàðàçèò óñàòûõ êèòîâ. Íî è ó ýòîãî âèäà ñêîëåêñ âïîëíå òèïè÷íîé ôîðìû, áîòðèè ïëîñêèå, êðûëîâèäíûå, ê
«øåéêå» ïðèñîåäèíÿþòñÿ ïîä ïðÿìûì óãëîì, áóðñà è íàðóæíûé ñåìåííîé ïóçûðåê ñîïîñòàâèìû ïî ðàçìåðàì, ìóñêóëèñòûå. Ìàòêà äëèííàÿ, ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïåòåëü (ðèñ. 1).
Îòëè÷èÿD. polyrugosumîò äðóãèõ âèäîâ ýòîé ãðóïïû áîëåå ñóùåñòâåííûå, íî è îíè íå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà ôîðìó ñêîëåêñà, êîòîðûé ìîæåò âûòÿãèâàòüñÿ êàê â äëèíó, òàê è â øèðèíó è ñíàáæåí ãëóáîêèìè óïëîùåííûìè áîòðèÿìè.  òî æå âðåìÿ ÷ëåíèêè î÷åíü øèðîêèå (îòíîøåíèå 1 : 10), áóðñà öèððóñà î÷åíü äëèííàÿ, ñèãàðîâèäíàÿ, ìóñêóëèñòàÿ, ñåìåííîé ïóçûðåê çíà÷èòåëüíî ìåíüøå áóðñû, ñâîåîáðàçíî ñòðîåíèå ïîëîâîãî àòðèóìà, îêðóæåííîãî âàëèêîì ïîêðûòûì ìíîãî÷èñëåííûìè ñîñî÷êàìè. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ýòè îòëè÷èÿ, D. polyrugosumêàê è äðóãèå äèôèëëîáîòðèóìû îò êèòîîáðàçíûõ â ïðèíöèïå ìîæåò áûòü âêëþ÷åí â äîñòàòî÷íî êîìïàêòíóþ ãðóïïó Diphyllobothrium s. str.
Äèôèëëîáîòðèóìû, ñïåöèôè÷íûå äëÿ ÷åëîâåêà, íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ðûáîÿäíûõ ïòèö, òàêæå îáðàçóþò êîìïàêòíóþ ãðóïïó âèäîâ, ñõîäíûõ ïî ìîðôîëîãèè ñêîëåêñà (ðèñ. 2) è ñòðîáèëû.  ñâîäêå Ñ. ß. Äåëÿìóðå è äð. (1985) òàêèõ âèäîâ ñåìü.
Íàèáîëåå áëèçêè ê D. latum òàêèå âèäû, êàê D. dendriticum (Nitzsch, 1824) è D. ditremum (Creplin, 1825). Ñêîëåêñû îáîèõ âèäîâ çàìåòíî âûòÿíóòû â äëèíó. Ó ïåðâîãî âèäà ñêîëåêñ áîëåå óçêèé, ñîîòíîøåíèå äëèíû è øèðèíû 2 : 1, åãî ôîðìó îïðåäåëÿþò êàê ëàíöåòîâèäíûé, ó âòîðîãî — áîëåå øèðîêèé, ðàñøèðåííûé â ñðåäíåé ÷àñòè, îâàëüíûé (îòíîøåíèå1,6–1,5 : 1,0). Áîòðèè ùåëåâèäíûå, ãëóáîêèå, ê øåéêå ïîñòåïåííî ñõîäÿò íà íåò, ñòåíêè èõ ïëîòíûå, ìóñêóëèñòûå, øåéêà áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåíà. Øèðèíà çðåëûõ ÷ëåíèêîâ ïðåâûøàåò èõ äëèíó ïðèìåðíî â 2 ðàçà. Ó D. dendriticumçàäíèå çðåëûå ÷ëåíèêè ìîãóò âûòÿãèâàòüñÿ â äëèíó. Áóðñà öèððóñà ó îáîèõ âèäîâ óäëèíåííî-îâàëüíàÿ, ñëàáîìûøå÷íàÿ, íàðóæíàÿ, ñåìåííîé ïóçûðåê ìàëåíüêèé. Ëàòåðàëüíûå ïîëÿ êàê æåëòî÷íèêà, òàê è ñåìåííèêà îáû÷íî íå ñëèâàþòñÿ ïî ñðåäíåé ëèíèè. Ìàòêà îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ, ðîçåòêîâèäíàÿ.
Áîêîâûõ ïåòåëü ìàëî, 5–8. ßéöà ñî øòèôòèêîì. Ïî-âèäèìîìó, ê ýòîé ãðóïïå ïðèìûêàåò è D. vogieli Kuhlov, 1953.
Íåñêîëüêî áîëüøå îòëè÷àþòñÿ îò D. latum àìåðèêàíñêèå âèäû D. alascense Rausch et Wiliams, 1958 è D. dalliae Rausch, 1956, âòîðîé ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí
72 Â. Â. Êîðíþøèí
Ðèñ. 2. Ñêîëåêñû ëåíòåöîâ ïîäðîäà Dibothriocephalus ðîäà Diphyllobothrium: à — Diphyllobothrium (Dibothriocephalus) latum (Linneus, 1758); á — D. (Dibothriocephalus) ditremum (Creplin, 1825); â — D. (Dibothriocephalus)alascenseRausch et Williamson, 1958;ã — D.(Dibothriocephalus)dalliaeRausch, 1956 (ïî: Äåëÿìóðå è äð., 1985).
Fig. 2. Scolices of the tapeworms from the subgenus Dibothriocephalus of the genus Diphyllobothrium: à— Diphyllobothrium (Dibothriocephalus) latum (Linneus, 1758); á—D.(Dibothriocephalus)ditremum(Creplin, 1825);
â — D.(Dibothriocephalus)alascenseRausch et Williamson, 1958;ã — D.(Dibothriocephalus)dalliaeRausch, 1956 (by Äåëÿìóðå è äð., 1985).
êîòîðûõ — äàëëèè (äëÿ ïåðâîãî âèäà ïðåäïîëîæèòåëüíî). Ñêîëåêñ ó îáîèõ âèäîâ êîïüåâèäíûé, çàîñòðåííûé ñïåðåäè è ðàñøèðåííûé â çàäíåé (D. alascense) èëè ñðåäíåé (D. dalliae) ÷àñòè â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ñîêðàùåíèÿ. Áîòðèè ãëóáîêèå, ùåëåâèäíûå. Øåéêà åñòü. Øèðèíà çðåëûõ ÷ëåíèêîâ ïðåâûøàåò èõ äëèíó. Áóðñà îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ, ãðóøåâèäíàÿ, ñåìåííîé ïóçûðåê ìàëåíüêèé. Ëàòåðàëüíûå ïîëÿ ñåìåííèêîâ è æåëòî÷íèêîâ îáîñîáëåíû. Ìàòêà êîìïàêòíàÿ, ëàòåðàëüíûõ ïåòåëü íåìíîãî, 3–7, ÿéöà èìåþò øòèôòèê. Ïî îñíîâíûì ïðèçíàêàì ê ýòîé ãðóïïå ïðèíàäëåæèò è D. ursiRausch, 1954, äëÿ êîòîðîãî îïèñàí íåñêîëüêî áîëåå êîðîòêèé ìóñêóëèñòûé ñêîëåêñ (äëèíà 1,0–1,5, øèðèíà — 1,5), êîòîðûé ïî ôîðìå, âèäèìî, íàïîìèíàåò ñêîëåêñ D. alascense. Áîòðèè ùåëåâèäíûå, ïðîõîäÿò ïî âñåé äëèíå ñêîëåêñà. Øåéêè íåò (âîçìîæíî, ïåðåäíèé êîíåö ñòðîáèëû ñèëüíî ñîêðàùåí). Òîïîãðàôèÿ çðåëîãî ÷ëåíèêà î÷åíü íàïîìèíàåò D. alascense, íî áóðñà öèððóñà áîëåå âûòÿíóòà â äëèíó, à ñåìåííîé ïóçûðåê îòíîñèòåëüíî êðóïíåå.
Ìàòêà îáðàçóåò 4–8 ïåòåëü ñ êàæäîé ñòîðîíû.
Ïîçäíåå îïèñàíû îò ÷åëîâåêà Diphyllobothrium nihonkaiense Yamane Kamo, Bylund et Wikqren, 1986 (Yamane et al., 1986) è Diphyllobothrium klebanovski Muratov et Posîñhov, 1988 (Ìóðàòîâ, Ïîñîõîâ, 1988), èñïîëüçóþùèå â êà÷åñòâå âòîðîãî ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ëîñîñåâûõ ðûá (ßïîíèÿ, Äàëüíèé Âîñòîê Ðîññèè), èìåþùèå îâàëüíî-óäëèíåííûé ñêîëåêñ (îòíîøåíèå äëèíû ê øèðèíå 2 : 1), áîòðèè, ñõîäÿùèå ê øåéêå íà íåò. Ñåìåííîé ïóçûðåê íåáîëüøîé. Îòíîñèòåëüíî êîðîòêàÿ ìàòêà îáðàçóåò 3–6 ïåòåëü ñ êàæäîé ñòîðîíû. ßéöà èìåþò øòèôòèê.
Èçó÷åíèå ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ 27 ýêç. ýòèõ äâóõ âèäîâ, ñîáðàííûõ îò ÷åëîâåêà, áóðîãî ìåäâåäÿ è ëîñîñåâûõ ðûá ßïîíèè è Ðîññèè (Ïðèìîðüå, Ñàõàëèí, Êàì÷àòêà), ïîêàçàëî èõ èäåíòè÷íîñòü (Naoki Arizono et al., 2009).
Âñå ýòè âèäû îáðàçóþò äîñòàòî÷íî õîðîøî î÷åð÷åííóþ ãðóïïó, êîòîðóþ ìîæíî îáîçíà÷èòü êàê «Dibothriocephalus». Åùå îäèí âèä, Diphyllobothrium yona-goensis Yamane, Kamo, Yaraki, Fukumoto et Maejima, 1981 îò ÷åëîâåêà â ßïîíèè îïèñàí î÷åíü êðàòêî. Îäíàêî ïðèâåäåííûå â îïèñàíèè ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè (ìîëîòêîâèäíûé ñêîëåêñ, êðóïíûé ìóñêóëèñòûé ñåìåííîé ïóçûðåê, íàëè÷èå äèïëîãîíàäíûõ ÷ëåíèêîâ â ñòðîáèëå è äð.) íå ïîçâîëÿþò âêëþ÷èòü ýòîò âèä â îäíó ãðóïïó ñ D. latum. Âåðîÿòíî, èìåëî ìåñòî ñëó÷àéíîå çàðàæåíèå ÷åëîâåêà îäíèì èç âèäîâ äèôèëëîáîòðèóìîâ, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ ìîðñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ.
Âèäû äèôôèëîáîòðèóìîâ, ñâÿçàííûå ñ ëàñòîíîãèìè, â îòëè÷èå îò ðàññìîòðåí-íûõ âûøå äâóõ ãðóïï âèäîâ, ñïåöèôè÷ðàññìîòðåí-íûõ ñîîòâåòñòâåííî äëÿ êèòîîáðàçðàññìîòðåí-íûõ è íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, áîëåå ìíîãî÷èñëåííûå è îòëè÷àþòñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì êàê ôîðìû ñêîëåêñà, òàê è ñòðîåíèÿ ÷ëåíèêà.  ìîíîãðàôèè Ñ. Ë. Äåëÿìóðå, À. Ñ. Ñêðÿáèíà, À. Ì. Ñåðäþêîâà (1985) â ðàìêàõ ðîäà Diphyllo-bothrium ðàññìàòðèâàåòñÿ 13 ñïåöèôè÷íûõ äëÿ ëàñòîíîãèõ âàëèäíûõ âèäîâ.  ïîñëåäóþùèå ãîäû îïèñàíî åùå íåñêîëüêî íîâûõ âèäîâ (Þðàõíî, Ìàëüöåâ, 1993, 1994 è äð.; Hatsushika, Shirouzu, 1990). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îäèí âèä âîçâðàùåí â âîññòàíîâëåííûé ðîä Glandicephalus Fuhrmann, 1921 (Þðàõíî, Ìàëüöåâ, 1995).
Òàêèì îáðàçîì, ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èçâåñòíî 15 âèäîâ ðîäà Diphyllobothriumîò ëàñòîíîãèõ.
Ñðåäè ýòèõ âèäîâ åñòü òàêèå, êîòîðûå èìåþò äîñòàòî÷íî øèðîêèé ñêîëåêñ, ïðèáëèæàþùèéñÿ ïî ôîðìå ê ñêîëåêñó äèôèëëîáîòðèóìîâ îò êèòîîáðàç-íûõ (D. pterocephalumDelamure et A. Skrjabin, 1966, D. romeri(Zschokke, 1903), D. lash-lei(Leiper et Akkinson, 1914). Åñòü è âèäû ñ áîëåå óäëèíåííûì ñêîëåêñîì. (D. arc-tocephalumJohnston, 1937, D. pacificum (Nibelin, 1931), D. scotium (Rennie et Reid, 1912, D. lobodoni (Yurachno et Maltzev, 1999). Åùå áîëåå âûòÿíóòûé ñêîëåêñ, ïî ôîðìå íàïîìèíàþùèé òàêîâîé D. latum, èìåþò ïðèóðî÷åííûå ê òþëåíÿì-ìîíàõàì D. cameroniRausch, 1969 è D. elegans(Krabbe, 1865), êîòîðûå, îäíàêî, ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ ãðóïïû Dibothriocephalusîòñóòñòâèåì àíàòîìè÷åñêè âûðàæåííîé 73
Taenia lata: ïîëîæåíèå â ñèñòåìå ñåìåéñòâà…
øåéêè è îñîáåííîñòÿìè ìîðôîëîãèè ÷ëåíèêà (ñëèâàþùèìèñÿ ïî êðàéíåé ìåðå â ïåðåäíåé ÷àñòè ÷ëåíèêà ëàòåðàëüíûìè ïîëÿìè ñåìåííèêîâ è æåëòî÷íèêîâ, íàëè÷èåì êðóïíîãî ìóñêóëèñòîãî ñåìåííîãî ïóçûðüêà è äð.).
Êðîìå òîãî, âûäåëÿåòñÿ ãðóïïà âèäîâ, ñâÿçàííûõ ñ òþëåíåì Óýääåëëà (D. mobile (Rehnie et Reid, 1912); D. perfoliatum(Railliet et Henry, 1912); D. quadratum(Linstow, 1892) è D. wilsoni (Shipley, 1907), èìåþùèõ íåáîëüøèå ðàçìåðû, ñâîåîáðàçíûé óòîëùåííûé áóëàâîâèäíûé ñêîëåêñ è î÷åíü ñõîäíûõ ìåæäó ñîáîé ïî ìîðôîëîãèè
÷ëåíèêîâ (îäèí èç ýòèõ âèäîâ Ì. Â. Þðàõíî è Â. Í. Ìàëüöåâ (1999) ïîìåùàþò â ðîä Glandicephalus).
Íàêîíåö, íóæíî îòìåòèòü ÷åòêî î÷åð÷åííóþ ãðóïïó äèôèëëîáîòðèèä ëàñòîíîãèõ, ñâÿçàííûõ ïðåèìóùåñòâåííî ñ íàñòîÿùèìè òþëåíÿìè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíà ñåðäöåâèäíàÿ ôîðìà ñêîëåêñà (â âèäå «ïåðåâåðíóòîãî» ñåðäöà) è îòñóòñòâèå, êàê ïðàâèëî, àíàòîìè÷åñêè âûðàæåííîé øåéêè. Ïðè ýòîì óòîëùåííûå çàäíèå ÷àñòè áîòðèé áîëüøå èëè ìåíüøå íàâèñàþò íàä ïåðâûìè ÷ëåíèêàìè. Ýòî ïðåæäå âñåãî D. cordatum(Leuckart, 1863), D. lanceolatum(Krabbe, 1865), D. skrjabi-ni (Yurachno et Maltzev, 1994), à òàêæå D. hians (Diegina, 1850) è D. phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skrjabin, 1964, èìåþùèå øåéêó. Âñå ýòè âèäû î÷åíü ñõîäíû ïî ìîðôîëîãèè ÷ëåíèêîâ (ñîåäèíåíèå ëàòåðàëüíûõ ïîëåé ñåìåííèêîâ è æåëòî÷íèêîâ â ïåðåäíåé ÷àñòè ÷ëåíèêà, óäëèíåííàÿ ñèãàðîâèäíàÿ áóðñà öèððóññà ñ î÷åíü òîëñòîé ìûøå÷íîé ñòåíêîé, ðîçåòêîâèäíîé ìàòêîé è äð).
Äëÿ ïîäîáíûõ äèôèëëîáîòðèèä (D. cordatum, D. lanceolatum è D. hians ðàññìàòðèâàþòñÿ àâòîðàìè êàê ñèíîíèìû D. phocarum) â ñâîå âðåìÿ áûë ñîçäàí îòäåëüíûé ðîä Cordicephalus Wardle, McLood et Stewart, 1947. Îäíàêî ïîçäíåå îêàçàëîñü, ÷òî òèï ðîäà Cordicephalus phocarum (Fabricius, 1780) èäåíòè÷åí îïèñàííîìó ðàíåå âèäó Taenia antocephalaRudolphi 1890, èçáðàííîìó òèïîì ðîäà Pyramicocephalum Monticelli, 1890. Ñîîòâåòñòâåííî ðîä Cordicephalus óòðàòèë âàëèäíîñòü. Òåì íå ìåíåå ñâîåîáðàçèå ýòîé êîìïàêòíîé ãðóïïû äèôèëëîáîòðèó-ìîâ (ðèñ. 3) çàñëóæèâàåò, íà íàø âçãëÿä, âûäåëåíèÿ èõ â îòäåëüíûé òàêñîí òîãî æå ðàíãà, ÷òî è Diphyllobothriums. str. è Dibothriocephalus.
Ïîìèìî ýòèõ äîñòàòî÷íî ÷åòêî î÷åð÷åííûõ ãðóïï, çàñëóæèâàþùèõ, ïî íàøåìó ìíåíèþ, âûäåëåíèÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûå ðîäû, îñòàëüíûå ðàññìîòðåííûå âûøå ãðóïïû äèôèëëîáîòðèóìîâ ëàñòîíîãèõ îáîñîáëåíû äðóã îò äðóãà íå òàê ÷åòêî. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàçîáðàòüñÿ â ñëîæíîé ñòðóêòóðå ýòîé ãðóïïû âèäîâ, íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ, ïîñêîëüêó ìíîãèå âèäû òðåáóþò äîïîëíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ äåòàëåé ìîðôîëîãèè, ÷òî ñâÿçàíî êàê ñ ïåðåîïèñàíèåì òèïîâ èëè òèïî-âûõ ìàòåðèàëîâ, õðàíÿùèõñÿ â ðàçëè÷íûõ ìóçåÿõ, òàê è ñî ñðàâíèòåëüíûì
èçó÷å-74 Â. Â. Êîðíþøèí
Ðèñ. 3. Ñêîëåêñû ëåíòåöîâ ãðóïïû «Cordicephalus» ðîäà Diphyllobothrium:à—Diphyllobothrium lanceolatum (Krabbe, 1865);á — Diphyllobothrium cordatum (Leuekart, 1863) (ïî: Äåëÿìóðå è äð., 1985).
Fig. 3. Scolices of the tapeworms of the group «Cordicephalus» from the genus Diphyllobothrium: à — Diphyllobothrium lanceolatum (Krabbe, 1865);á — Diphyllobothrium cordatum (Leuekart, 1863) (by Äåëÿìóðå è äð., 1985).
íèåì äðóãèõ êîëëåêöèé, à òàêæå ñ íåîáõîäèìîñòüþ ïîëó÷åíèÿ â ðÿäå ñëó÷àåâ íîâûõ ìàòåðèàëîâ. Ïîñëåäíåå íåîáõîäèìî òàêæå èñïîëüçîâàòü äëÿ ïîëó÷åíèÿ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ, êîòîðûå ìîãóò âíåñòè îïðåäåëåííîñòü â ðåøåíèå íåêîòîðûõ ñëîæíûõ ïðîáëåì.
Ïðè ðåøåíèè íîìåíêëàòóðíûõ âîïðîñîâ íàäî ó÷èòûâàòü åùå îäíó ñåðüåçíóþ ïðîáëåìó — ëåíòåö øèðîêèé ÿâëÿåòñÿ âîçáóäèòåëåì ðàñïðîñòðàíåííîé áîëåçíè
÷åëîâåêà, ïðèíÿòîå â ìåäèöèíå íàçâàíèå êîòîðîé — äèôèëëîáîòðèîç. Èçìåíåíèå ðîäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè âëå÷åò çà ñîáîé íåîáõîäèìîñòü çàìåíû íàçâàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåé íîçîëîãè÷åñêîé åäèíèöû.
Ó÷èòûâàÿ âñå àñïåêòû ñóùåñòâóþùåé íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ñèòóàöèè, ñ÷èòàåì îïòèìàëüíûì âðåìåííî ñîõðàíèòü Taenia lataL., 1758 â ñîñòàâå ðîäà Diphyllobothri-um Cobbold, 1858 â øèðîêîì åãî ïîíèìàíèè â êà÷åñòâå òèïîâîãî âèäà ïîäðîäà Dibothriocephalus è ñîîòâåòñòâåííî îáîçíà÷èòü åãî êàê Diphyllobothri-um(Dibothriocephalus)latum(Linne, 1758) comb. n.  ñîñòàâ ýòîãî ïîäðîäà âêëþ÷èòü òàêæå Diphyllobothrium (Dibothriocephalus) dendriticum (Nitzch, 1824) comb. n.;
Diphyllobothrium(Dibothriocephalus) ditremum (Creplin, 1825) comb. n.; Diphyllobothrium (Dibothriocephalus) ursi(Rausch, 1954) comb. n. Diphyllobothrium (Dibothriocephalus) dalliae(Rausch, 1956) comb. n.; Diphyllobothrium(Dibothriocephalus)alascense(Rausch et Wiliams, 1958) comb. n.; Diphyllobothrium(Dibothriocephalus) nihonkaiense (Yamane, Kamo, Bylund et Wikqren, 1986) comb. n.; Diphyllobothrium vogieli Kuhlov, 1953 íóæäàåòñÿ â ïåðåîïèñàíèè ìîðôîëîãèè ñêîëåêñà è ïîëîâîçðåëûõ ÷ëåíèêîâ.
Ïÿòü âèäîâ äèôèëëîáîòðèóìîâ — ïàðàçèòîâ êèòîîáðàçíûõ — â ýòîì ñëó÷àå ïðåäñòàâëÿþò òèïîâîé ïîäðîä Diphyllobothrium (Diphyllobothrium), êîòîðûé òàêèì îáðàçîì ñîîòâåòñòâóåò ðîäó Diphyllobothriumâ óçêîì ïîíèìàíèè.
Îáñòîÿòåëüíî èçó÷åíî ìèòîõîíäðèàëüíûé ãåíîì D. latum (Park et al., 2007).
Ïðîâåäåí àíàëèç ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ (Naoki Arizona et al., 2009), êîòîðûé, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, ñâèäåòåëüñòâóåò î áëèçêîì ðîäñòâå D. latum,D. den-dritium,D. nichonkaiense(syn.D. klebanovskii), òîãäà êàê D. stemmacephalumïîïàäàåò â äðóãóþ ôèëîãåíåòè÷åñêóþ ãðóïïó. Èìåþòñÿ òàêæå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå äàííûå ïî íåêîòîðûì äðóãèì âèäàì ýòîé ãðóïïû (D. dendriticum, D. ditremum, D. nihonkaiense, D. alascense), à òàêæå D. stemmacephalum. Îäíàêî â öåëîì ýòè äàííûå ôðàãìåíòàðíû è íå âñåãäà ñîïîñòàâèìû äðóã ñ äðóãîì. Òðåáóþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñòåïåíè ôèëîãåíåòè÷åñêîé áëèçîñòè ïåðå÷èñëåííûõ âèäîâ è óòî÷íåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà ãðóïïû.
Äðóãèå âèäû äèôèëëîáîòðèóìîâ — ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ëàñòîíîãèõ, âêëþ÷àÿ è ãðóïïó «Cordicephalus», ïðåäëàãàåì îñòàâèòü ïîêà, äî ïðîâåäåíèÿ ñïåöèàëüíîãî äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ, â ñîñòàâå ðîäà Diphyllobothriumâ øèðîêîì åãî ïîíèìàíèè áåç îïðåäåëåíèÿ èõ êîíêðåòíîãî ïîäðîäîâîãî ñòàòóñà. Âîçìîæíî, âûäåëåíèå íåñêîëüêèõ ãðóïï ïîäðîäîâîãî (ðîäîâîãî) ðàíãà è ðàñïðåäåëåíèå êîíêðåòíûõ âèäîâ äèôèëëîáîòðèèä ëàñòîíîãèõ ïî ýòèì ãðóïïàì ïîòðåáóåò óòî÷íåíèÿ.
Äàííàÿ ñòàòüÿ èìååò öåëüþ ïðèâëå÷ü âíèìàíèå ê íåîáõîäèìîñòè óãëóáëåííîãî èçó÷åíèÿ íà ñîâðåìåííîì óðîâíå òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû Diphyllobothriums. l.
Äåëÿìóðå Ñ. Ë.Ãåëüìèíòîôàóíà ìîðñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ñâåòå èõ ýêîëîãèè è ôèëîãåíèè. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1955. — 517 ñ.
Äåëÿìóðå Ñ. Ë. Íàõîäêà Diphyllobothrium stemmacephalum (Cobbold) â âîäàõ Ñîâåòñêîãî Ñîþçà //
Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1968. — Âûï. 4. — Ñ. 317–321.
Äåëÿìóðå Ñ. Ë., Ñêðÿáèí À. Ñ., Ñåðäþêîâ À. Ì.Îñíîâû öåñòîäîëîãèè. Äèôèëëîáîòðèèäû — ëåíòî÷íûå ãåëüìèíòû ÷åëîâåêà, ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö. — Ì. : Íàóêà, 1985 — Ò. 11. — 200 ñ.
Äóáèíèíà Ì. Í.Çíà÷åíèå îðãàíîâ ïðèêðåïëåíèÿ â ôèëîãåíèè ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèé ñá. — Ë. : Íàóêà, 1980. — 29. — Ñ. 65–83.
Ìóðàòîâ È. Â., Ïîñîõîâ Ï. Ñ. Âîçáóäèòåëü äèôèëëîáîòðèîçà ÷åëîâåêà — Diphyllobothrium kleba-novskii sp. n. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1988. — 22, ¹ 2. — Ñ. 165–170.
75
Taenia lata: ïîëîæåíèå â ñèñòåìå ñåìåéñòâà…
Ïàâëîâñêèé Å. Í.Ðóêîâîäñòâî ïî ïàðàçèòîëîãèè ÷åëîâåêà. — Ì. ; Ë. : ÀÍ ÑÑÑÐ, 1946. — Ò. 1. — 521 ñ.
Ïîäúÿïîëüñêàÿ Â. Ï., Êàïóñòèí Â. Ô.Ãëèñòíûå áîëåçíè ÷åëîâåêà. — Ì. : Ìåäãèç, 1958. — 663 ñ.
Ðîçåíáåðã À. È.Äèôèëëîáîòðèèäû è äèôèëëîáîòðèîçû, èìåþùèå ìåäèêî-âåòåðèíàðíîå çíà÷åíèå. — Ïåòðîçàâîäñê : Êàðåëèÿ, 1977. — 294 ñ.
Ñåðäþêîâ À. Ì.Äèôèëëîáîòðèèäû Çàïàäíîé Ñèáèðè. — Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1979. — 120 ñ.
Øóëüö Ð. Ñ., Ãâîçäåâ Å. Â.Îñíîâû îáùåé ãåëüìèíòîëîãèè. — Ì. : Íàóêà, 1970. — Ò. 1. — 421 ñ.
Þðàõíî Ì. Â., Ìàëüöåâ Â. Í.Diphyllobothrium skrjabnini sp. n.(Cestoda: Diphyllobothridae) — ïàðàçèò ìîðñêîãî çàéöà (Erignathus barbatus) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1993. — 27, âûï. 1. — Ñ. 84–89.
Þðàõíî Ì. Â., Ìàëüöåâ Â. Í. Diphyllobothrium lobodoni sp. n. Urachno et Maltsev (Cestoda:
Diphyllobothridae) — ïàðàçèò òþëåíÿ-êðàáîåäà // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1994. — 28, âûï. 4. — Ñ. 270–275.
Þðàõíî Ì. Â., Ìàëüöåâ Â. Í. Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå öåñòîä ñ íåîáû÷íîé ëîêàëèçàöèåé îò àíòàðêòè÷åñêèõ òþëåíåé // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1995. — 29, âûï. 3. — Ñ. 179–187.
Hatsushika R., Shirouzu H. A new species of marine tapeworm, Diphyllobothrium orcini n. sp. (Cestoda:
Pseudophyllidae) found from killer whale, Orcinus orca (Lineus, 1758) in Japan // Jap. J. Parasitol. — 1990. — 39, N 6. — P. 566–573.
Luhe M. Zur Anatomie und Systematik Bothriocephaliden // Verh. Dt. Zool. Yes. — 1899. —9. — S. 30–55.
Naoki Arizono, Marina Shedko, Minoru Yamada et al.Mitochondriae DNA divergence in populations of the tapeworm Diphyllobothrium nihonkaiense and its philogenetic relationship with Diphyllobothrium klebanovskii // Parasitology international. — 2009. — 58. — P. 22–28.
Park J. K., Kim K. H., Kang S., Jeon H. K. Characterization of the mitochondrial genome of Diphyllobothrium latum (Cestoda: Pseudophyllidea) — implications for the phylogeny of eucestodes // Parasitology. — 2007. — 134, is. 5. — P. 749–759.
Yamane Y., Kamo H,, Bylund G., Wikgren F. Diphyllobothrium nihonkaiensis sp. n. (Cestoda:
Diphyllobothriidae) — revisen identification of japanise, broad tapeworm // Shimane J. Med. Sci. — 1986. — 10. — P. 29–48.
Wardle R. A., Mc Lead J. A.The zoology of Tapeworms. — Minneapolis : Minn. press, 1952. — 780 p.
Wardle R. A., McRood J. A., Radinovsky S. Advances in the zoology of Tapeworm, 1950–1970. — Minneapolis : Univ. Minn. press, 1974. — 274 p.
76 Â. Â. Êîðíþøèí
ÓÄÊ 595.121.5:598.2(477)