ÓÄÊ 576.89: [597.6+598.1] (479.22)
Èçó÷åíèåì ãåëüìèíòîâ àìôèáèé è ðåïòèëèé Ãðóçèè çàíèìàëèñü ìíîãèå èññëåäîâàòåëè. Ñâåäåíèÿ î ãåëüìèíòîôàóíå ýòèõ õîçÿåâ ñóììèðîâàíû â Òðóäàõ Èíñòèòóòà çîîëîãèè Ãðóçèè (Murvanidze et al., 2008 à, á).
 Òáèëèññêîì âîäîõðàíèëèùå è íà åãî ïðèáðåæíîé òåððèòîðèè ïîñëåäíèå 45 ëåò ïàðàçèòîëî-ãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íå ïðîâîäèëèñü. Çà òàêîé áîëüøîé ïðîìåæóòîê âðåìåíè àíòðîïîãåííîå âîçäåé-ñòâèå âîçðîñëî, óðîâåíü çàãðÿçíåíèÿ ïîâûñèëñÿ, ÷òî èçìåíèëî ýêîëîãè÷åñêóþ ñèòóàöèþ. Òàê êàê âîäîõðàíèëèùå íåñåò áîëüøóþ ðåêðåàöèîííóþ íàãðóçêó, èçó÷åíèå ïàðàçèòîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèè èìååò âàæíîå íàó÷íîå è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå.
Èçâåñòíî, ÷òî íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå ñèñòåìû ïàðàçèò–õîçÿèí îòäåëüíûå ôåðìåíòû ïàðàçèòîâ ó÷àñòâóþò â àäàïòàöèîííûõ ïðîöåññàõ è ÿâëÿþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè èíäèêàòîðàìè ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Îïðåäåëåíèå óäåëüíîé àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ áèîõèìè÷åñêèìè ìåòîäàìè äàåò îñíîâàíèå ñóäèòü î êîëè÷åñòâå, ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ýíçèìà è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, î âèäîâîé ñïåöèôè÷íîñòè íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå. Ñ ýòîé öåëüþ, íàðÿäó ñ ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè, íàìè áûëà îïðåäåëåíà àêòèâíîñòü õîëèíýñòåðàçû (ÕÝ) ó ìàëîèçó÷åííîé â áèîõèìè÷åñêîì îòíîøåíèè öåñòîäû âîäÿíîãî óæà — Ophiotaenia europaea (Odening, 1963).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Òáèëèññêîå âîäîõðàíèëèùå («Òáèëèññêîå ìîðå») áûëî ñîçäàíî â 1951 ã, â ïðèãîðîäå ã. Òáèëèñè.
Ïðîòÿæåííîñòü åãî 11 êì, ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà 2 êì, ñðåäíàÿ ãëóáèíà 26,2 ì. Îíî ÷àñòè÷íî îáåñïå÷èâàåò ïèòüåâîé âîäîé ãîðîäîâ Òáèëèñè è Ðóñòàâè. Íà çàïàäíîì ïîáåðåæüå âîäîõðàíèëèùà íàõîäèòñÿ ëàáîðàòîðèÿ Èíñòèòóòà çîîëîãèè, íà áàçå êîòîðîé ìû ïðîâîäèëè ïîëåâûå ðàáîòû.
Ìàòåðèàëîì èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå íà èçó÷àåìîé òåððèòîðèè äâà âèäà àìôèáèé: ëÿãóøêà îçåðíàÿ — Pelophylax ridibundus(Pallas, 1791), æàáà çåëåíaÿ — Bufo viri-dis(Laurenti, 1768) è îäèí âèä ðåïòèëèé — óæ âîäÿíîé Natrix tessellata(Laurenti, 1763), ñîáðàííûå â 2007–2008 ãã. À òàêæå îòëîâëåííûå â ìàå 2009 ã. ãîëîâàñòèêè è ëÿãóøàòà P. ridibundus.
Äëÿ îáíàðóæåíèÿ êðîâåïàðàçèòîâ äåëàëè ìàçêè êðîâè, êîòîðûå ôèêñèðîâàëè ìåòèëîâûì ñïèðòîì è îêðàøèâàëè ïî ìåòîäó Ãèìçà-Ðîìàíîâñêîãî. Ïðè èçó÷åíèè òðèõîäèí èç ìî÷åâîãî ïóçûðÿ àìôèáèé ïðèìåíÿëè ìåòîä èìïðåãíàöèè àçîòíîêèñëûì ñåðåáðîì ïî Êëåéíó. Ïðîñòåéøèå, îáèòàþùèèå â çàäíåì îòäåëå êèøå÷íèêà àìôèáèé, ïðîñìàòðèâàëèñü in vivo.
Äëÿ îáíàðóæåíèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé ïðîâîäèëè ïîëíîå ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîå âñêðûòèå æèâîòíûõ ïî ìåòîäó Ê. È. Ñêðÿáèíà. Îáíàðóæåííûõ ãåëüìèíòîâ îáðàáàòûâàëè ñîãëàñíî îáùåïðèíÿòûì â ãåëüìèíòîëîãèè ìåòîäàì. Äëÿ óòî÷íåíèÿ âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè èçãîòàâëèâàëè âðåìåííûå è ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû.
Ìàòåðèàëû õðàíÿòñÿ â ëàáîðàòîðèè ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè óíèâåðñèòåòà èì. È. ×àâ÷àâàäçå.
Äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ öåñòîä, âûäåëåííûõ èç òîíêîãî êèøå÷íèêà çìåé, ïðîìûâàëè äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé è äî ýêñïåðèìåíòà õðàíèëè íà õîëîäå. Àêòèâíîñòü ÕÝ â öåëüíîì ãîìîãåíàòå â ðàçâåäåíèè 1 : 20 îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïî Âèëüãåðîäòó è äð. (Willgerodt et al., 1986).
Ñóáñòðàòîì ñëóæèë àöåòèëõîëèí-éîäèä â êîíöåíòðàöèè 1 : 10–2Ì. Áåëîê îïðåäåëÿëè ïî Ëîóðè (Lowry et al., 1951). Ôåðìåíòàòèâíóþ àêòèâíîñòü âûðàæàëè â ìêìîëü, àöåòèëõîëèíà (ÀÕ)/ìã áåëêà/÷àñ.
Ïðåäñòàâëåííûå ðåçóëüòàòû ÿâëÿþòñÿ ñðåäíèì ÷èñëîì èç ñåìè îïðåäåëåíèé è îáðàáîòàíû ñòàòèñòè÷åñêè.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Áûëî èññëåäîâàíî 70 âçðîñëûõ P. ridibundus, 92,8% èç íèõ áûëè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè. Âñåãî îáíàðóæåíî 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ.
Ïàðàçèòè÷åñêèå ïðîñòåéøèå Trichodina ranae (da Cunha, 1950) îòìå÷åíû â ìî÷åâîì ïóçûðå (1,4 %), Trypanosoma rotatorium(Mayer, 1843) — â êðîâè (7,1 %), Opalina ranarum(Purkinje and Valentin, 1835) (52,8%) è Nyctotherussp. (12,8%) — â êèøå÷íèêå (4 âèäà). T. ranaeèN.sp. ó îçåðíîé ëÿãóøêè â Ãðóçèè îòìå÷åíû âïåðâûå.
Òðåìàòîäû Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) — â êèøå÷íèêå (81,4%), Gorgodera cygnoides(Zeder, 1800) — â ìî÷åâîì ïóçûðå (2,8%), Pneumonoeces varie-gatus(Rudolphi, 1819) — â ëåãêèõ (1,4%), Psilochasmus sp. larvae — â ïå÷åíè (2,8%), ìåòàöåðêàðèè Tylodelphus sp. — â õðóñòàëèêå ãëàç (7,1%) (5 âèäîâ). Ëàðâàëüíûå ôîðìûPsilochasmussp. è Tylodelphussp. â Ãðóçèè îòìå÷åíû âïåðâûå.
Íåìàòîäû Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) — â ëåãêèõ (14,2%), ëè÷èíêè R. bufonisè Strongyloidessp. — â êèøå÷íèêå (2 âèäà).
Èññëåäîâàííûå ãîëîâàñòèêè è ëÿãóøàòà (17 ýêç.) îêàçàëèñü çàðàæåííûìè ïàðàçèòè÷åñêèìè ïðîñòåéøèìè — îïàëèíàìè è òðèõîäèíàìè. Òðèõîäèíû — Trichodina sp., îáíàðóæåííûå ó ãîëîâàñòèêîâ, ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþòñÿ îò ïàðàçèòîâ âçðîñëûõ ëÿãóøåê. Íè â îäíîì èç îáñëåäîâàííûõ ãîëîâàñòèêîâ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé íå áûëî îáíàðóæåíî, ó 4 ëÿãóøàò îòìå÷åíû ëè÷èíêè R. bufonis.
150 Ë. Ï. Ìóðâàíèäçå è äð.
Ó 12 èññëåäîâàííûõ B. viridisîòìå÷àëè 100%-íóþ èíâàçèþ, îäíàêî âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû áûë ñðàâíèòåëüíî áåäåí è ïðåäñòàâëåí 3 âèäàìè: ïðîñòåé-øèå — O. ranarumâ êèøå÷íèêå (25%); ìîíîãåíåè — Polystoma integerrimum (Froe-hlich, 1798) â ìî÷åâîì ïóçûðå (83%) è íåìàòîäû — Cosmocerca commutata(Diesing, 1851) â êèøå÷íèêå (41%).
Ó 8 èññëåäîâàííûõ N. tessellataîáíàðóæåíî ÷åòûðå âèäà ãåëüìèíòîâ: òðåìàòîäû — O. ranaeâ êèøå÷íèêå (12,5%); öåñòîäû — Ophiotaenia europaea(Odening, 1963) â òîíêîì êèøå÷íèêå (100%); íåìàòîäû — Rhabdias fuscovenosus(Railliet, 1899) â ëåãêîì (37,5%) è Physocephalus sexalatus (Molin, 1860), larvae íà ñòåíêå êèøå÷íèêà (25%). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ÃðóçèèO. ranae áûëà çàðåãèñòðèðîâàíà ó óæà îáûêíîâåííîãî — Natrix natrix(Murvanidze et al., 2008 b), à ó N. tessellataîòìå÷àåòñÿ âïåðâûå.
Ó âñåõ âçðîñëûõ çàðàæåííûõ æèâîòíûõ íàáëþäàëàñü îäíîâðåìåííàÿ èíâàçèÿ ðàçíûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ.
Ñðåäà îáèòàíèÿ õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíûõ ôàêòîðîâ, îêàçûâàþùèì îïðåäåëåííîå âëèÿíèå íà ñîñòàâ åãî ïàðàçèòîôàóíû. È. Ïðîêîïè÷ è Ê. Êðèâàíåê (Prokopic, Krivanec, 1975), èçó÷èâøèå ãåëüìèíòîôàóíó àìôèáèé ×åõîñëîâàêèè, îòìå÷àþò, ÷òî êàæäûé õîçÿèí â îïðåäåëåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ îòëè÷àåòñÿ õàðàêòåðíûì ñîñòàâîì ãåëüìèíòîôàóíû ñ ÿðêî âûðàæåííûì äîìèíèðóþùèì è îäíèì èëè íåñêîëüêèìè ñóáäîìèíèðóþùèìè âèäàìè ïàðàçèòîâ. Ýòà òåíäåíöèÿ
÷åòêî âûðàæåíà è äëÿ ïàðàçèòîâ èññëåäîâàííûõ íàìè æèâîòíûõ. Àíàëèç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî â èññëåäóåìîé ýêîñèñòåìå íàèáîëåå áîãàòà ïàðàçèòîôàóíà ó P. ridibundus (11 âèäîâ), à íàèáîëåå îáû÷íîé äëÿ íåå ãðóïïîé ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ òðåìàòîäû. Èõ îáèëèå åñòü ðåçóëüòàò âîäíîãî îáðàçà æèçíè, ñî÷åòàþùèéñÿ ñ ýâðèòîïíîñòüþ ýòîãî õîçÿèíà. Ó âçðîñëûõ P. ridibundus äîìèíèðóþùèì âèäîì, êàê ïî ýêñòåíñèâíîñòè, òàê è èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ, ÿâëÿåòñÿ òðåìàòîäà O. ranae(çàðàæåííîñòü 81,4%), à ó ãîëîâàñòèêîâ è ëÿãóøàò — ïðîñòåéøèåTrichodinasp. Íàäî îòìåòèòü îáíàðóæåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà òðè-õîäèí â ìî÷åâîì ïóçûðå îçåðíîé ëÿãóøêè, îáû÷íûõ ïàðàçèòîâ êîæè è æàáð ðûá.
Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî P. ridibundus ÿâëÿåòñÿ èõ àëüòåðíàòèâíûì õîçÿèíîì. Íà òåððèòîðèè Ãðóçèè ó P. ridibundusòðèõîäèíû îòìå÷àþòñÿ íàìè âïåðâûå. Ó àìôèáèé îíè çàðåãèñòðèðîâàíû â þæíûõ îáëàñòÿõ ìíîãèõ ñòðàí Åâðîïû (Kazubski, 1982).
B. viridisâåäåò íàçåìíûé îáðàç æèçíè è ñ âîäîåìàìè ñâÿçàíà òîëüêî â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ.  èññëåäîâàííîé ýêîñèñòåìå äîìèíèðóþùèì âèäîì ïàðàçèòà ó ýòîãî õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ ìîíîãåíåÿ P. intågerrimum (çàðàæåííîñòü 83,3%). Ïðè âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè èíâàçèè ó îäíîé èç çàðàæåííûõ æàá îòìå÷àëè ñèëüíîå èñõóäàíèå, ïîíèæåííóþ àêòèâíîñòü, à ìî÷åâîé ïóçûðü áûë óâåëè÷åí è çàïîëíåí 11 êðóïíûìè îñîáÿìè ïîëèñòîì.
 ãåëüìèíòîôàóíå N. tessellata äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå çàíèìàåò öåñòîäà O. europaea. Ýòîò âèä áûë îòìå÷åí ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âîäÿíûõ óæåé. Ïðè ìàêñèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè èíâàçèè (9 ýêç.) òîíêàÿ êèøêà óæà áûëà ïîëíîñòüþ çàêóïîðåíà öåñòîäàìè.
Îáèëèå ýòîãî ìàòåðèàëà ïîçâîëèëî íàì ïðîâåñòè áèîõèìè÷åñêèé àíàëèç.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñòðóêòóðû íåðâíîé ñèñòåìû ãåëüìèíòîâ ïðèìåíÿþò
ãèñòîõèìè-÷åñêèå è öèòîõèìèãèñòîõèìè-÷åñêèå ðåàêöèè íà ÕÝ (Samii, Webb, 1990; Mc Kay et al., 1991).
Ðåçóëüòàòû òàêèõ èññëåäîâàíèé â îñíîâíîì êà÷åñòâåííîãî õàðàêòåðà.
Áèîõèìè-÷åñêîå îïðåäåëåíèå ÕÝ ó öåñòîä îò ñïîíòàííî çàðàæåííûõ óæåé äàëî íàì âîçìîæ-íîñòü îïðåäåëèòü êîëè÷åñòâî ôåðìåíòà. Àêòèââîçìîæ-íîñòü åãî ó O. europaeaáûëà äîñòà-òî÷íî âûñîêîé è ñîñòàâëÿëà â ñðåäíåì 159,85 ± 35,15 ìêì ÀÕ/ìã áåëêà/÷àñ.
Âûÿâëåííûé óðîâåíü ÕÝ, âåðîÿòíî, îáåñïå÷èâàåò âûïîëíåíèå îñíîâíîé ôóíêöèè ôåðìåíòà â ìåõàíèçìå íåðâíî-ìûøå÷íîé ïåðåäà÷è, à òàêæå ÿâëÿåòñÿ ïîêàçàòåëåì îáùåé àêòèâíîñòè îðãàíèçìà. Îäíàêî çàìåòíîå êîëåáàíèå ìåæäó çíà÷åíèÿìè ïðîá îò 46,87 äî 288,46 åä. óêàçûâàåò íà íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ôåðìåíòà â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ òåëà öåñòîäû. Íàøè ðåçóëüòàòû ñîãëàñóþòñÿ ñ îòìå÷åííûì áîëåå âûñîêèì ñîäåðæàíèåì ÕÝ â òåãóìåíòå è ïåðåäíèõ ÷àñòÿõ ñòðîáèëû ó öåñòîä 151
Ìàòåðèàëû ê èçó÷åíèþ ïàðàçèòîôàóíû àìôèáèé è ðåïòèëèé…
152 Ë. Ï. Ìóðâàíèäçå è äð.
Raillietina tetragona è Bothriocephalus opsariichtydis ïî ñðàâíåíèþ ñî çðåëûìè ïðîãëîòèäàìè (Balasubramanian et al, 1983; Ëîìèäçå, Íèêîëàèøâèëè, 1995).
Òàêèì îáðàçîì, ÕÝ, îáíàðóæåííàÿ ó O. europaea, îòðàæàåò îáùóþ çàêîíîìåð-íîñòü, îòìå÷åííóþ äëÿ ÕÝ öåñòîä. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîëè÷åñòâîì ôåðìåíòà ìîãóò èìåòü îòíîøåíèå ê ñóáñòðàòíîé ñïåöèôè÷íîñòè, èíãèáèòîðàì è àêòèâàòîðàì, òåìïåðàòóðíîìó ðåæèìó, à òàêæå ê èììóíîðåàêòèâíîñòè.  äàëüíåéøåì ðàçðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ ó èññëåäóåìûõ öåñòîä è èõ õîçÿåâ-ðåïòèëèé ïîçâîëèò ñóäèòü î âçàèìíîé áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè è ó÷àñòèè â ýòîì ïðîöåññå ÕÝ.
Âûâîäû
1. Íà òåððèòîðèè, ïðèëåãàþùåé ê Òáèëèññêîìó âîäîõðàíèëèùó, áûëà èññëå-äîâàíà ïàðàçèòîôàóíà P. ridibundus, B. viridis è N. tessellata. Ó îçåðíîé ëÿãóøêè îòìå÷åíû 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ:
òðåìàòîäà O. ranae (ó âçðîñëûõ) è ïðîñòåéøèå Trichodina sp. (ó ãîëîâàñòèêîâ è ëÿãóøàò). Ëàðâàëüíûå ôîðìû Psilochasmus sp. è Tylodelphussp. îáíàðóæåíû íàìè âïåðâûå â Ãðóçèè äëÿ ýòîãî õîçÿèíà. Ó B. viridis èç îáíàðóæåííûõ 3 âèäîâ ïàðàçèòîâ â êà÷åñòâå äîìèíàíòíîãî âèäà îòìå÷åíà ìîíîãåíåÿ P. integerrimum, ó âîäÿíîãî óæà — öåñòîäàO. europaea.
2. Áèîõèìè÷åñêè îïðåäåëåíî êîëè÷åñòâî ÕÝ â òêàíÿõ öåñòîäû O. europaea.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î âûñîêîé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû ó ýòîãî âèäà.
3.Íàëè÷èå ëè÷èíî÷íûõ ôîðì ãåëüìèíòîâ è âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè àìôèáèé è ðåïòèëèé óêàçûâàåò íà ó÷àñòèå ýòèõ æèâîòíûõ â òðàíñìèññèè è öèðêóëÿöèè ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ â äàííîé ýêîñèñòåìå.
Àâòîðû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû ñîòðóäíèêó Èíñòèòóòà çîîëîãèè À. È. Ïàòàðèäçå çà îêàçàííóþ ïîìîùü â ñáîðå èññëåäóåìûõ æèâîòíûõ.
Äæàíêàðàøâèëè Ý. Ä., Øàðïèëî Â. Ï. Szidatia joyeuxi (Nuches, 1929) (Trematoda, Prochemistomatidae)— íîâûé âèä òðåìàòîä â ôàóíå ÑÑÑÐ // Ñîîáù. ÀÍ ÃÑÑÐ — 1985. — 117, ¹ 2. — Ñ. 417–419.
Ëîìèäçå Ö. Â., Íèêîëàèøâèëè Ê. Ã.Î âèäîâîé õàðàêòåðèñòèêå Bothriocephalus opsariichthydis (öåñòîäà) è Syngamus skrjabinomorpha (íåìàòîäà) — áèîõèìè÷åñêîå èññëåäîâàíèå õîëèíýñòåðàçû // Ñîîáù.
ÀÍ ÃÑÑÐ. — 1995. — 152, ¹ 3. — Ñ. 659–662.
Òèìîôååâà Ò À., Øàðïèëî Â. Ï.Euzetrema caucasica sp. nov. (Monogenoidea, Polyopisthocotylidae) — ïàðàçèò êàâêàçñêîé ñàëàìàíäðû // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1979. — 13, ¹ 5. — Ñ. 516–521.
Øàðïèëî Â. Ï.Ê èçó÷åíèþ ãåëüìèíòîôàóíû ïðåñìûêàþùèõñÿ Çàêàâêàçüÿ // Çá. Ïðàöü Çîîë. ìóçåþ.
— 1962. — ¹ 31. — Ñ. 63–69.
Øàðïèëî Â. Ï. Mertensinema iberica gen. n., sp. n. (Nematoda, Trichostrongylidae, Mertensinematinae subfm. n.)—ïàðàçèò êàâêàçñêîé ñàëàìàíäðû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1976. — ¹ 5. — Ñ. 78–90.
Øàðïèëî Â. Ï.Ãåëüìèíòû ðåëèêòîâûõ æèâîòíûõ. 1. Aplectana caucasica sp. n. (Nematoda, Cosmocercidae) — ïàðàçèòû êàâêàçñêîé ñàëàìàíäðû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1978. — 2. — Ñ. 82–84.
Øàðïèëî Â. Ï., Ñàëàìàòèí Ð. Â.Ïàðàòåíè÷åñêèé ïàðàçèòèçì: ñòàíîâëåíèå è ðàçâèòèå êîíöåïöèè. — Êèåâ : Ëîãîñ, 2005. — 240 ñ.
Balasubramanian M. P., Nellaiappan K., Ramalingam K. Studies on non-specific esterases activity in Raillietina tetragona // Helminthologia. — 1983. — 20, N 1. — P. 45–52.
Lowry O. H., Rosenbrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement with Folin phenol reagent //
J. Biol. Chem. — 1951. — 193. — P. 265–273.
Kazubski S. L.Trichodina ranae da Cunha, 1950 (Ciliata, Peritrichida), a Parasite of Rana esculenta s. I. and its Morphological Variability // Acta Protozoologica. — 1980. — 19, N 3. — P. 207–224.
McKay D. M., Halton D. W., Johnston C. F.et al.Cytochemical demonstration of cholinergic, serotoninergic and peptidergic nerve elements in Gorgoderine vitelliloba // Intern. J. Parasitol. — 1991. — 21. — N 1. — P. 71–80.
Murvanidze L., Nikolaishvili K., Lomidze Ts. The Annotated List of Amphibian Helmiths of Georgia // Proc.
of the Inst. of Zoology. — Tbilisi : Universal, 2008. — 5, 23. — P. 43–49.
Murvanidze L., Lomidze Ts., Nikolaishvili K., Jankarashvili E. The Annotated List of Reptile Helmithes of Georgia // Proc. of the Inst. of Zoology — Tbilisi : Universal, 2008. — 5, 23. — P. 4–61.
Prokopic J., Krivanec K. Helminths of Amphibians, their interaction and Host-Parasite relationships // Acta Sc. Nat. Brno. — 1975. — 9(3). — P. 1–48.
Samii S. I., Webb R. A.Acetylcholine-like immunoreactivity in the cestode Hymenolepis diminuta // Brain Res. — 1990. — 513. — N 1. — P. 161–165.
Willgerodt H., Theile H., Beyreiss K. Eine Vereinfachte Modification der Hydroxamatmethode zur Bestimmung der Cholinesterase activitat im Blut // Zs. Klin. Chem. und Biochem. — 1986. — 6, N 3. — S. 149–153.
ÓÄÊ 595.121.55:576.895.121