ÓÄÊ 595.122:594.3(477)
ÁÈÎËÎÃÈß NEOACANTHOPARYPHIUM ECHINATOIDES
íîé (Çàïîðîæñêàÿ îáë.) íà ïðîòÿæåíèè 2008–2009 ãã. Ìîëëþñêè V. viviparus áûëè èññëåäîâàíû â êîëè÷åñòâå 203 ýêç., Th. fluviatilis — 80 è B. trosñheli — 32. Êîëè÷åñòâî ìîëëþñêîâ, çàðàæåííûõ ïàðòåíèòàìè è ëè÷èíêàìè N. echinatoides, ñîñòàâèëî 134 ýêç. îáùåãî êîëè÷åñòâà èññëåäîâàííûõ.
Ëè÷èíêè áûëè îáíàðóæåíû â ãåïàòîïàíêðåàñå è ïîëîâûõ ïðîòîêàõ ìîëëþñêîâ. Ïîëîâîçðåëûå îñîáè ïîëó÷åíû â ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî çàðàæåíèÿ ñóòî÷íûõ óòÿò (Anas platyrchynhos dom.).
Ìîðôîëîãèþ ðåäèé, öåðêàðèé è ìåòàöåðêàðèé èçó÷àëè íà æèâûõ ýêçåìïëÿðàõ, à ïîëîâîçðåëûõ òðåìàòîä — íà ôèêñèðîâàííûõ, îêðàøåííûõ óêñóñíîêèñëûì êàðìèíîì ïðåïàðàòàõ. Èñïîëüçîâàëèñü áèíîêóëÿð ÌÁÑ—9, ìèêðîñêîïû «Zeiss Axiolab» è «Leica DM LB2». Ðèñóíêè âûïîëíåíû c ïîìîùüþ ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà ìèêðîñêîïà «Leica DM LB2».
Ðåçóëüòàòû
Çàðàæåííîñòü èññëåäîâàííûõ íàìè ìîëëþñêîâ ïàðòåíèòàìè è ëè÷èíêàìè N. echinatoides ñîñòàâèëà ó V. viviparus — 55% (ÈÈ = 2–580 ýêç.), Th. fluviatilis — 20% (ÈÈ = 1–108 ýêç.) è B. trosñheli — 19% (ÈÈ = 3–5 ýêç.). Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè â ðàçíûå ñåçîíû è â çàâèñèìîñòè îò ïðîòî÷íîñòè âîäîåìà ðàçëè÷íà.
Èìååòñÿ îïðåäåëåííàÿ òåíäåíöèÿ ê ðîñòó ñòåïåíè èíâàçèðîâàííîñòè ìîëëþñ-êîâ òðåìàòîäàìè N. echinatoidesîò âåñíû (23%) ê ëåòó (28%) è óìåíüøåíèþ ê îñå-(10%) íà ïðîòî÷íûõ ó÷àñòêàõ âîäîåìîâ. Íà ó÷àñòêàõ ñî ñëàáûì òå÷åíèåì âîäû íè èíâàçèðîâàííîñòü ðàñòåò îò âåñíû (63%) ê îñåíè (89%), ïðè÷åì ïèê åå äîñòèãàåòñÿ â îñåííèé ïåðèîä.  ìîëëþñêàõ Th. fluviatilis è B. trosñheli òðåìàòîäû N. echinatoides îáíàðóæåíû íàìè òîëüêî íà ñòàäèè ìåòàöåðêàðèè, ó V. viviparus âñòðå÷àëèñü ìåòàöåðêàðèè è èçðåäêà (ó 8 ìîëëþñêîâ èç 112 çàðàæåííûõ) ðåäèè è öåðêàðèè.  ìîëëþñêàõ V. viviparus ðåäèè è öåðêàðèè ëîêàëèçóþòñÿ â ãåïàòîïàíêðåàñå, ìåòàöåðêàðèè — â ïîëîâûõ ïðîòîêàõ è äîâîëüíî ðåäêî â ãåïàòîïàíêðåàñå. Ó Th. fluviatilis èB. trosñheli ìåòàöåðêàðèè îáíàðóæåíû òîëüêî â ãåïàòîïàíêðåàñå. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ïèê âûõîäà öåðêàðèé ïðèõîäèòñÿ íà íî÷íîå âðåìÿ ñóòîê.  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ îòìå÷àëîñü ñîâìåñòíîå ïàðàçèòèðîâàíèåN. echinatoides ñ äðóãèìè òðåìàòîäàìè. Ïðè äâîéíîé èíâàçèè ýòî áûëè âèäû: Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782), Dietz, 1909 (4 ñëó÷àÿ), Echinoparyphium cinctum (Rud., 1802) Baschkirova, 1941 (3 ñëó÷àÿ), Leucochloridiomorpha constantiae(Muller, 1935) Gover, 1938 (3 ñëó÷àÿ), mtc Strigeidae gen.sp. (1 ñëó÷àé).
Ðåäèè (ðèñ. 1) ðàçìåðîì 0,75–2,7 õ 0,21–0,5 ìì ëîêàëèçóþòñÿ â ãåïàòîïàíêðåàñå ìîëëþñêîâ. Ãëîòêà ðàçìåðîì 0,07–0,12 õ 0,7–0,11 ìì. Êèøå÷íèê çàïîëíåí ïèùåâûìè ÷àñòèöàìè è äîñòèãàåò ëîêîìîòîðíûõ âûðîñòîâ, ðàñïîëîæåííûõ â çàäíåé ÷àñòè òåëà. Ðåäèè ñîäåðæàò çàðîäûøåâûå øàðû è öåðêàðèé ðàçíîé ñòåïåíè çðåëîñòè (îò 2 äî 14 ýêç.).
Öåðêàðèè (ðèñ. 2). Òåëî æèâûõ öåðêàðèé 0,5–0,7 õ 0,3–0,4 ìì. Òåãóìåíò äîâîëüíî ïëîòíûé òîëùèíîé 0,008 ìì. Àäîðàëüíûé äèñê âîîðóæåí 49 øèïàìè.
Èìååòñÿ ïî 4 óãëîâûõ øèïà, çàìåòíî âûäåëÿþùèõñÿ áîëüøèìè ðàçìåðàìè. Ðàçìåð ðîòîâîé ïðèñîñêè 0,058–0,075 õ 0,068–0,085 ìì. Îðãàíû ïèùåâàðåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïðåôàðèíêñîì äëèíîé 0,010–0,025 ìì, óäëèíåííî-îâàëüíûì ôàðèíêñîì 0,033–0,040 õ 0,020–0,031 ìì, ïèùåâîäîì, êîòîðûé ïðèìåðíî íà óðîâíå ñåðåäèíû òåëà ïåðåä áðþøíîé ïðèñîñêîé ðàçâåòâëÿåòñÿ íà äâå âåòâè êèøå÷íèêà, ïî÷òè äîñòèãàþùèå çàäíåãî êðàÿ òåëà. Ñòåíêè ïèùåâîäà è êèøå÷íûõ âåòâåé îáðàçóþò ïîïåðå÷íûå êîëüöåâûå ñêëàäêè, ãëóáîêî âäàþùèåñÿ â èõ ïðîñâåò. Áðþøíàÿ ïðèñîñêà êðóïíåå ðîòîâîé, åå ðàçìåð — 0,1–0,16 õ 0,1–0,13 ìì. Òåëî öåðêàðèè çàïîëíåíî êðóïíûìè æåëåçèñòûìè êëåòêàìè. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûì, ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûì ýêñêðåòîðíûì ïóçûðåì è îòõîäÿùèìè îò íåãî òðåìÿ ïðîòîêàìè, äâà èç êîòîðûõ, ïîñòåïåííî ñóæàÿñü, íàïðàâëÿþòñÿ âïåðåä ê ðîòîâîé ïðèñîñêå, ãäå îáðàçóþò èçãèá è ïîâîðà÷èâàþò íàçàä.  îáëàñòè áðþøíîé ïðèñîñêè ýòè ïðîòîêè çàïîëíåíû èçâåñòêîâûìè òåëüöàìè. Òðåòèé ïðîòîê òÿíåòñÿ âäîëü õâîñòà. Õâîñò ðàçìåðîì 0,493–0,770 õ 0,07–0,12 ìì èìååò ïëàâàòåëüíóþ ìåìáðàíó.
103
Áèîëîãèÿ Neoacanthoparyphium echinatoides (Trematoda, Echinostomatidae)…
104 Å. Ñ. Êóäëàé
Ðèñ. 1. ÐåäèÿNeoacanthoparyphium echinatoides. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 0,5 ìì.
Fig. 1. Redia of Neoacanthoparyphium echinatoides. Scale bar 0.5 mm.
Ðèñ. 2. Öåðêàðèÿ Neoacanthoparyphium echinatoides.Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 0,1 ìì.
Fig. 2. Ñercaria ofNeoacanthoparyphium echinatoides. Scale bar 0.1 mm.
Ðèñ. 3. Ìåòàöåðêàðèÿ Neoacanthoparyphium echinatoides.Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 0,1 ìì.
Fig. 3. Metacercaria ofNeoacanthoparyphium echinatoides. Scale bar 0.1 mm.
Ðèñ. 4. Ìàðèòà Neoacanthoparyphium echinatoides. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 0,1 ìì.
Fig. 4. Marita ofNeoacanthoparyphium echinatoides. Scale bar 0.1 mm.
Ìåòàöåðêàðèè (ðèñ. 3) íàõîäÿòñÿ âíóòðè øàðîâèäíûõ öèñò äèàìåòðîì 0,23–0,27 ìì. Òåëî âíóòðè öèñòû ñâåðíóòî â ïëîòíûé øàð, çàïîëíÿþùèé âñþ åå ïîëîñòü. Ñòåíêà öèñòû äâóñëîéíàÿ, òîëùèíà åå âàðüèðóåò îò 0,008 äî 0,013 ìì. Òåëî ìåòàöåðêàðèè ïîêðûòî øèïèêàìè, êîòîðûå õàîòè÷íî è îñîáåííî ãóñòî ðàñïîëàãàþòñÿ â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà. Ïåðåäíèé êîíåö òåëà íåñåò êðóïíûé àäîðàëüíûé äèñê ðàçìåðîì 0,08–0,1 õ 0,16–0,2 ìì. Äèñê âîîðóæåí 49 øèïàìè.
Óãëîâûõ øèïîâ ïî ÷åòûðå ñ êàæäîé ñòîðîíû, ðàçìåðîì 0,04 õ 0,01 ìì, ÷òî çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ðàçìåðû êðàåâûõ øèïîâ — 0,02 õ 0,005 ìì. Êðàåâûå øèïû â êîëè÷åñòâå 41 ðàñïîëàãàþòñÿ äâóìÿ ðÿäàìè áåç äîðçàëüíîãî èíòåðâàëà.
Ðîòîâàÿ ïðèñîñêà ðàçìåðîì 0,050–0,058 õ 0,050–0,065 ìì. Ïðåôàðèíêñ äëèíîé 0,012–0,030 ìì. Ðàçìåðû ôàðèíêñà 0,04 õ 0,02 ìì. Áðþøíàÿ ïðèñîñêà êðóïíåå ðîòîâîé, åå ðàçìåðû 0,055–0,095 õ 0,080–0,130 ìì. Ëàòåðàëüíûå ñîñóäû ýêñêðåòîðíîé ñèñòåìû çàõîäÿò êïåðåäè äî àäîðàëüíîãî äèñêà. Ó èññëåäîâàííûõ íàìè ìîëëþñêîâ V. viviparusíàáëþäàëèñü ñëó÷àè, êîãäà â ðåäèè íàõîäèëàñü îäíà ñôîðìèðîâàííàÿ ìåòàöåðêàðèÿ. Ïî äàííûì Ãèíåöèíñêîé (Ãèíåöèíñêàÿ, 1968), òàêîå ÿâëåíèå îñîáåííî ÷àñòî èìååò ìåñòî â ñëó÷àÿõ «ñòàðîãî» çàðàæåíèÿ è, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì ìîëëþñêîâ.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ìàðèò íàìè áûëî ïðîâåäåíî ÷åòûðå ýêñïåðèìåíòà ïî çàðàæåíèþ, â êîòîðûõ áûëè çàäåéñòâîâàíû îäèí öûïëåíîê è òðè óòåíêà ñóòî÷íîãî âîçðàñòà, êîòîðûì ñêàðìëèâàëèñü ìåòàöåðêàðèè (äî 100 ýêç.) ñ òåëîì ìîëëþñêà òðè äíÿ ïîäðÿä.  ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòà çàðàçèëñÿ òîëüêî îäèí óòåíîê, ó êîòîðîãî íà 14-å ñóò, ïîñëå âñêðûòèÿ, â ïåðåäíåì è ñðåäíåì îòäåëàõ êèøå÷íèêà áûëè îáíàðóæåíû ïîëîâîçðåëûå òðåìàòîäû (32 ýêç.).
Òåëî ìàðèòû (ðèñ. 4) ðàçìåðîì 0,66–0,75 õ 0,18–0,23 ìì íåñêîëüêî ñóæåíî íà óðîâíå áðþøíîé ïðèñîñêè. Ïîâåðõíîñòü òåëà äî óðîâíÿ áðþøíîé ïðèñîñêè ïîêðûòà øèïàìè. Àäîðàëüíûé äèñê ðàçìåðîì 0,13–0,18 õ 0,13–0,15 ìì, âîîðóæåí 49 øèïàìè. Íà âåíòðàëüíûõ ëîïàñòÿõ íàõîäèòñÿ ïî ÷åòûðå óãëîâûõ øèïà ðàçìåðîì 0,043 õ 0,01 ìì. Îñòàëüíûå øèïû ðàçìåùåíû ïî êðàþ âîðîòíèêà. Èõ ðàçìåð 0,015 õ 0,005 ìì. Ðàçìåð ðîòîâîé ïðèñîñêè 0,5–07 õ 0,5–0,6 ìì. Çà íåé ðàçìåùåí íåáîëüøîé ïðåôàðèíêñ 0,015, ïåðåõîäÿùèé â ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûé ôàðèíêñ, ðàçìåð êîòîðîãî 0,05 õ 0,03 ìì. Ïèùåâîä äîâîëüíî äëèííûé, ðàçâåòâëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä áðþøíîé ïðèñîñêîé íà äâå êèøå÷íûå âåòâè, êîòîðûå òÿíóòñÿ äî êîíöà òåëà. Áðþøíàÿ ïðèñîñêà êðóïíàÿ 0,12–0,15 õ 0,11–0,13 ìì.
Ïîëîâàÿ áóðñà ãðóøåâèäíàÿ 0,09–0,11 õ 0,03–0,05 ìì, ðàñïîëîæåíà ìåæäó ðàçâåòâëåíèåì êèøå÷íèêà è áðþøíîé ïðèñîñêîé, äîñòèãàÿ åå öåíòðà. Ñåìåííèêè îêðóãëûå, öåëüíîêðàéíûå, ðàñïîëîæåíû äðóã çà äðóãîì. Ðàçìåð ïåðåäíåãî ñåìåííèêà 0,5–0,7 õ 0,6–0,8 ìì, çàäíåãî — 0,6–0,8 õ 0,6–0,7 ìì. ßè÷íèê ïðîäîëãîâàòûé 0,6–0,7 õ 0,4–0,5 ìì, ëåæèò ìåæäó áðþøíîé ïðèñîñêîé è ïåðåäíèì ñåìåííèêîì. Îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãî ñåìåííèêà äî êîíöà òåëà ïî áîêàì â äâà ðÿäà ðàñïîëàãàþòñÿ æåëòî÷íèêè â âèäå øåñòè êðóïíûõ îáðàçîâàíèé. Ìàòêà ñîäåðæèò îäíî, ðåæå äâà ÿéöà ðàçìåðîì 0,1 õ 0,04 ìì.
Îáñóæäåíèå
Öåðêàðèè N. echinatoides âïåðâûå áûëè îïèñàíû â 1854 ã. Ô. Ôèëèïïè (de Filippi, 1854, öèò. ïî: Odening, 1962) ïî ýêçåìïëÿðàì èç ìîëëþñêîâ V. viviparus.  1953 ã. â îêð. Ìîñêâû Ë. Ñ. Íåâîñòðóåâà îáíàðóæèëà öåðêàðèè è ìåòàöåðêàðèè ýòîãî âèäà â ìîëëþñêàõ V. viviparus.  ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî çàðàæåíèÿ åþ áûëà ïîëó÷åíà ìàðèòà è îïèñàí íîâûé âèä Echinoparyphium petrowi Nevostrueva, 1953. C. ßìàãóòè (S. Yamaguti) â 1958 ã. äëÿ âèäà E. petrowi, êîòîðûé îòëè÷àåòñÿ áîëüøîé ðàçíèöåé â ðàçìåðàõ óãëîâûõ è êðàåâûõ øèïîâ àäîðàëüíîãî äèñêà, ââåë íîâûé ìîíîòèïè÷åñêèé ðîä Neoacanthoparyphium. Ò. À. Ãèíåöèíñêàÿ (Ãèíåöèíñêàÿ, 105
Áèîëîãèÿ Neoacanthoparyphium echinatoides (Trematoda, Echinostomatidae)…
1957) â ðàáîòå î æèçíåííîì öèêëå E. petrowi äàåò îïèñàíèå öåðêàðèé è îòíîñèò èõ ê âèäó Cercaria echinatoides. Â. Àëèøàóñêàéòå (Àëèøàóñêàéòå, 1958) òàêæå óêàçûâàåò íà èäåíòè÷íîñòü öåðêàðèé E. petrowièCercaria echinatoides. Ññûëàÿñü íà ðàáîòû ïðåäøåñòâåííèêîâ, Ê. Îäåíèíã (Odening,1962) â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðàâèëàì ïðèîðèòåòà ñâåë íàçâàíèå E. petrowi â ñèíîíèìû. Âèä ïîëó÷èë íàçâàíèå Neoacanthoparyphium echinatoides. Íåñìîòðÿ íà ýòî, íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ïðîäîëæàþò îïðåäåëÿòü ýòîò âèä êàê N. petrowi. Òàê, â îïðåäåëèòåëå «Key to the Trematoda» À. Êîñòàäèíîâà (A. Kostadinova, 2005) â êà÷åñòâå òèïîâîãî âèäà ñîîòâåòñòâóþùåãî ðîäà óêàçûâàåò Neoacanthoparyphium petrowi. Ìû ðàçäåëÿåì òî÷êó çðåíèÿ Ò. À. Ãèíåöèíñêîé, Â. Àëèøàóñêàéòå, Ê. Îäåíèíãà è îáîçíà÷àåì ýòîò âèä êàêNeoacanthoparyphium echinatoides.
Àëèøàóñêàéòå Â. Ê.Ôàóíà ëè÷èíîê ýõèíîñòîìàòèä â ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêàõ Ëèòîâñêîé ÑÑÐ // Acta Parasitol. Lithuanica. — 1958. — 1. — Ñ. 29–42.
Âåðãóí Ã. È.Ìîëëþñêè ðåêè Ñåâåðíûé Äîíåö êàê äîïîëíèòåëüíûå õîçÿåâà òðåìàòîä // Çîîë. æóðí. — 1962. — 41, ¹ 4. — Ñ. 519–527.
Ãèíåöèíñêàÿ Ò. À. Î æèçíåííîì öèêëå Echinoparyphium petrowi Nevostrueva, 1953 (Trematodes, Echinostomidae) // Òð. Ëåíèíãð. îá-âà åñòåñòâîèñïûò. — 1957. — 73, ¹ 4. — Ñ. 178–180.
Ãèíåöèíñêàÿ Ò. À.Òðåìàòîäû, èõ æèçíåííûå öèêëû, áèîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ. — Ë. : Íàóêà, 1968. — 411 ñ.
Ãóìèíñêèé Î. Â. Âëèÿíèå ïàðòåíèò òðåìàòîä íà ëèïèäíûé îáìåí ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ //
Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1984. — 18, ¹ 4. — Ñ. 306–309.
Çäóí Â. ².Ëè÷èíêè òðåìàòîä â ïð³ñíîâîäíèõ ìîëþñêàõ Óêðà¿íè. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1961. — 109 ñ.
Çäóí Â. ². Ôàóíà ëè÷èíêîâèõ ñòàä³é òðåìàòîäè â ìîëþñêàõ Çàêàðïàòòÿ // Íàóê. çàï. Ëüâ³â. íàóê.-ïðèðîäîçí. ìóçåþ. — 1951. — Ñ. 167–189.
Èãíàòêèí Ä. Ñ.Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìàëàêîôàóíû è åå ðîëü â ôîðìèðîâàíèè î÷àãîâ òðåìàòîäîçíîé èíâàçèè íà òåððèòîðèè Óëüÿíîâñêîé îáëàñòè : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Óëüÿíîâñê, 2007. — 17 ñ.
Êàíåâ È. Ïðîó÷âàíå âèäîâèÿ ñúñòàâ íà ñåì. Echinostomatidae (Trematoda) â Áúëãàðèÿ. VII. Âúðõó ìîðôîëîãèÿòà è áúëîãèÿòà íà Neoacanthoparyphium echinatoides (de Filippi, 1854) Odening, 1962 //
Ôàóíà òàêñîíîìèÿ è ýêîëîãèÿ íà õåëìèíòè ïî ïòèöè. — 1984. — Ñ. 122–134.
Íåâîñòðóåâà Ë. Ñ.Öèêë ðàçâèòèÿ íîâîé ýõèíîñòîìàòèäû äîìàøíèõ ïòèö Echinoparyphium petrowi nov.
sp.// Ñá. ðàáîò ïî ãåëüìèíòîë. ê 75-ëåòèþ àêàä. Ê. È. Ñêðÿáèíà. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. — Ñ. 436–439.
Ñêðÿáèí Ê. È.Òðåìàòîäû æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. — 932 ñ. — (Îñíîâû òðåìàòîäîëîãèè ; Ò. 12).
Ñòàäíè÷åíêî À. Ï.Îá èçìåíåíèÿõ â ñîäåðæàíèè ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï â ãåìîëèìôå ïðåñíîâîäíûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïðè èíâàçèè èõ ïàðòåíèòàìè è ëè÷èíêàìè òðåìàòîä // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1978. — 12, ¹ 1. — Ñ. 79–82.
Ñóäàðèêîâ Â. Å., Øèãèí À. À., Êóðî÷êèí Â. Â. è äð.Ìåòàöåðêàðèè òðåìàòîä — ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ãèäðîáèîíòîâ öåíòðàëüíîé Ðîññèè. — Ì. : Íàóêà, 2002. — 298 ñ.
×åðíîãîðåíêî-Á³äóë³íà Ì. ².Ôàóíà ëè÷èíêîâèõ ôîðì òðåìàòîä â ìîëþñêàõ Äí³ïðà. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1958. — 106 ñ.
Odening K. Bemerkungen zum exkretionssystem dreier echinostomer cercarien sowie zur identität der gattungen Neoacanthoparyphium Yamaguti und Allopetasiger Yamaguti (Trematoda, Echinostomatidae) //
Z. f. Parasitenkunde. — 1962. — 21. — P. 521–534.
Kostadinova A. Family Echinostomatidae Looss, 1899 // Key to the Trematoda Vol. 2 / A. Jones, R. A. Bray, D. I. Gibson. — London : International and The National History Museum, 2005. — 745 p.
Yamaguti S. Systema helminthum. 1. The digenetic trematodes of vertebrates. — New York : Wiley, 1958. — 1575 p.
106 Å. Ñ. Êóäëàé
ÓÄÊ 595.132:599.723(477)