ÓÄÊ 502.743:591.69
162 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî
åâîëþö³¿ ïàðàçèò³â ïîëÿãຠâ îñâîºíí³ íèìè óñ³õ æèòòºâèõ ñåðåäîâèù: ïîâ³òðÿíîãî, âîäíîãî, íàçåìíîãî, á³îëîã³÷íîãî — ùî äîçâîëÿº ¿ì çáåð³ãàòè æèòòºä³ÿëüí³ñòü ó ïðèíöèïîâî â³äì³ííèõ óìîâàõ. Öå äຠï³äñòàâó ââàæàòè ïàðàçèò³â îðãàí³çìàìè, íàéá³ëüø ïðèñòîñîâàíèìè äî âèæèâàííÿ â óìîâàõ íàøî¿ ïëàíåòè.
Ïàðàçèòèçì º ñïîñîáîì ³ñíóâàííÿ ïåðåâàæíî¿ á³ëüøîñò³ ïðîêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â ³ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ åóêàð³îò, ãîëîâíèì ÷èíîì îäíîêë³òèííèõ òà áåçõðåáåòíèõ. Ç-ïîì³æ õîðäîâèõ ïàðàçèò³â çíà÷íî ìåíøå, ùî ÷àñòêîâî ïîÿñíþºòüñÿ ïîð³âíÿíî êîðîòêèì ïåð³îäîì ¿õ ô³ëîãåíåòè÷íîãî ðîçâèòêó.
Ðàçîì ç ³íøèìè ôîðìàìè ñèìá³îòè÷íèõ âçàºìîçâ’ÿçê³â, ïàðàçèòèçì âèçíàíî ìîãóòí³ì ÷èííèêîì, ùî â³ä³ãðàâ âàæëèâó ðîëü ó ôîðìóâàíí³ îñíîâíèõ ãðóï åóêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â (Cavalier-Smith, 2003). Ïåðåõ³ä â³ëüíîæèâó÷èõ ïðîòåîáàê-òåð³é äî ïàðàçèòèçìó ó öèòîïëàçì³ äàâí³õ îäíîêë³òèííèõ ãåòåðîòðîô³â çóìîâèâ ôîðìóâàííÿ ñò³éêèõ ìóòóàë³ñòè÷íèõ â³äíîñèí ç êë³òèíîþ-õàçÿ¿íîì, ùî ïðèçâåëî äî âèíèêíåííÿ ÿê³ñíî íîâèõ îðãàí³çì³â, ÿê³ çàïî÷àòêóâàëè ðîçâèòîê áàçîâèõ ã³ëîê ô³ëîãåíåòè÷íîãî äåðåâà åóêàð³îò (ðèñ. 1). Åíäîñèìá³îíòè ñòàëè âàæëèâèìè îðãà-íî¿äàìè öèòîïëàçìè — ì³òîõîíäð³ÿìè, à ì³òîõîíäð³àëüí³ ãåòåðîòðîôè îòðèìàëè çíà÷í³ åâîëþö³éí³ ïåðåâàãè çà ðàõóíîê ð³çêîãî ï³äâèùåííÿ åôåêòèâíîñò³ ïðîò³êàííÿ âíóòð³øíüîêë³òèííèõ åíåðãåòè÷íèõ ïðîöåñ³â. Ïîïàäàííÿ ôîòîñèíòåçóþ÷èõ ïðîêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â ó öèòîïëàçìó á³êîíòíèõ ì³òîõîíäð³àëüíèõ ãåòåðîòðîô³â çàïî÷àòêóâàëî ôîðìóâàííÿ öàðñòâà ðîñëèí, ÿê³ çà ðàõóíîê íîâèõ îðãàíî¿-ä³â (ïëàñòèä) îòðèìàëè çäàòí³ñòü äî ôîòîñèíòåçó. Ìîæíà ñòâåðäèòè, ùî ñó÷àñíå ðîçìà¿òòÿ æèòòÿ íà Çåìë³ çàâäÿ÷óº ïàðàçèòèçìó, à ïàðàçèòè âèñòóïàþòü ó ðîë³ ìîãóòí³õ ðåãóëÿòîð³â ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³é õàçÿ¿â, áåç ÿêèõ ñò³éêå ôóíêö³þâàííÿ åêîñîñòåì áóëî á íåìîæëèâèì.
Ï à ð à ç è ò è ç ì ÿ ê î ä í à ç ô î ð ì ñ è ì á ³ î ç ó
Ñòðàòåã³ÿ ïàðàçèòèçìó ïîëÿãຠó ïðîäóêòèâíîìó âèêîðèñòàíí³ õàçÿ¿íà ÿê åíåðãîðåñóðñó òà ñåðåäîâèùà ³ñíóâàííÿ áåç íàíåñåííÿ éîìó íåïîïðàâíî¿ øêîäè, îêð³ì âèïàäê³â, êîëè çàãèáåëü õàçÿ¿íà º íåîáõ³äíîþ óìîâîþ äëÿ ðîçïîâñþäæåííÿ
³íâàçèâíèõ ñòàä³é ïàðàçèòà. Îñòàíí³ äîñÿãíåííÿ ïàðàçèòîëî㳿 âêàçóþòü íà òå, ùî ó ïðèðîä³ íå ³ñíóº ÷³òêèõ êîðäîí³â ïîì³æ ïàðàçèòèçìîì òà ³íøèìè ôîðìàìè òðèâàëèõ âçàºìîâ³äíîñèí îðãàí³çì³â ð³çíèõ âèä³â. Ïàðàçèòèçì º îäí³ºþ ç áàçîâèõ
Ðèñ. 1. Ñïðîùåíà ñõåìà åâîëþö³¿ äåÿêèõ ãîëîâíèõ ãðóï åóêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â (çà: Êàâàëüº-Ñì³ò 2003, ìîäèô³êîâàíî).
Fig. 1. The simplify scheme of evolution of some main groups of Eukaryotes (by Cavalier-Smith 2003, modified).
163
Ôîðìóâàííÿ òà îõîðîíà çáàëàíñîâàíèõ ñèìá³îöåíîç³â…
ôîðì ñèìá³îçó ³ éîãî â³äì³íí³ñòü â³ä ôîðå糿 òà êîìåíñàë³çìó ïîëÿãຠó ³ñíóâàíí³ ò³ñíî¿ ìåòàáîë³÷íî¿ çàëåæíîñò³ ïàðàçèòà â³ä õàçÿ¿íà. Òàêà æ çàëåæí³ñòü ³ñíóº ³ ïðè ìóòóàë³çì³, êîëè ñï³âæèòòÿ ïðèíîñèòü êîðèñòü îáîì ïàðòíåðàì, ùî äຠï³äñòàâè ââàæàòè öå ÿâèùå ÿê îäíó ç ôîðì ïàðàçèòèçìó, ïðè ÿê³é ïðîäóêòè ìåòàáîë³çìó ïàðàçèòà º íåîáõ³äíèìè äëÿ õàçÿ¿íà (Smyth, 1994).
Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ³ñíóþ÷èõ âèçíà÷åíü ïàðàçèòèçìó ïîâ’ÿçàíà ç êðèòåð³ºì ïàòîãåííîñò³, ùî â³äîáðàæຠñóá’ºêòèâíèé âïëèâ àíòðîïîöåíòðè÷íèõ ïîãëÿä³â íà âêàçàíå ÿâèùå. Íà â³äì³íó â³ä ëþäèíè ïðèðîäà íå ïîä³ëÿº æèâèõ ³ñòîò íà êîðèñíèõ òà øê³äëèâèõ. Ïàðàçèòèçì, ÿê ³ ³íø³ ôîðìè ñèìá³îçó, ïîâ’ÿçàíèé ç îáë³ãàòíèìè àñîö³àö³ÿìè îðãàí³çì³â ð³çíèõ âèä³â, ³ ïðîâåñòè ÷³òê³ êîðäîíè ïîì³æ ðåàëüíî
³ñíóþ÷èì ð³çíîìàí³òòÿì òàêèõ çâ’ÿçê³â º çàâäàííÿì íàäçâè÷àéíî íåëåãêèì.
Îäíó ç³ ñïðîá êëàñèô³êàö³¿ îñíîâíèõ ãðóï òàêèõ àñîö³àö³é íàâåäåíî íèæ÷å (ðèñ. 2). Àâòîðè íå ïîâ’ÿçóþòü ïàðàçèòèçì ç ÿâèùåì ïàòîãåííîñò³, êîíöåíòðóþ÷è óâàãó íà õàðàêòåð³ âçàºìèí ïîì³æ ñï³â÷ëåíàìè àñîö³àö³é. Ïàðàçèòèçì ïîðÿä ç õèæàöòâîì â³äíåñåíî äî îäí³º¿ ç ôîðì ïðÿìèõ òðîô³÷íèõ âçàºìèí, ïðè ÿê³é îäèí ³ç ñï³â÷ëåí³â àñîö³àö³¿ (ïàðàçèò) ð³äêî âáèâຠ³íøîãî (õàçÿ¿íà). Ó ö³é ñõåì³ ïàðàçèòèçì íåðîçðèâíî ïîâ’ÿçàíî ç ì³êðîõèæàöòâîì, äå õàçÿÿìè âèñòóïàþòü ê³ëüêà îñîáèí îäíîãî àáî ð³çíèõ âèä³â îðãàí³çì³â. гçíèöÿ ïîì³æ âêàçàíèìè ôîðìàìè âçàºìîâ³äíîñèí ïîëÿãຠíàñàìïåðåä ó òðèâàëîñò³ êîíòàêò³â òà ó ñòóïåí³ ìåòàáîë³÷íî¿ âçàºìîçàëåæíîñò³. Òèïîâèìè ì³êðîõèæàêàìè âèñòóïàþòü êðîâîñèñí³
÷ëåíèñòîíîã³. Åêòîïàðàçèòè ó çàëåæíîñò³ â³ä òðèâàëîñò³ êîåâîëþö³éíîãî ïðîöåñó ìîæóòü âèñòóïàòè ³ ÿê ì³êðîõèæàêè (Piscicolà geometra,Argulus foliaceus), òàê ³ ÿê ïàðàçèòè (Monogenea).
Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ôîðì ñèìá³îçó âçàºìîïîâ’ÿçàíà, à ¿õí³ ñï³â÷ëåíè ìîæóòü ïåðåõîäèòè â³ä îäí³º¿ ãðóïè äî ³íøî¿ ïðè çì³í³ óìîâ ³ñíóâàííÿ. ßê ³ á³ëüø³ñòü
³ñíóþ÷èõ êëàñèô³êàö³é, íàâåäåíó ñõåìó íå ìîæíà ââàæàòè ïîâíîþ, îñê³ëüêè â í³é íå âðàõîâàíî òðèâàëîñò³ âçàºìèí òà ñïîñîáó ðåãóëÿö³¿ â³äíîøåíü ³ç ñåðåäîâèùåì.
Ñàìå òîìó äî ñïîð³äíåíî¿ ãðóïè â³äíåñåíî õèæàê³â òà ïàðàçèòî¿ä³â, õî÷à âîíè ñóòòºâî â³äð³çíÿþòüñÿ íàñàìïåðåä òèì, ùî îñòàíí³ ï³ä ÷àñ ðîçâèòêó â îðãàí³çì³ õàçÿ¿íà ïîâí³ñòþ ïîêëàäàþòü íà íüîãî ðåãóëÿö³þ â³äíîñèí ³ç çîâí³øí³ì ñåðåäîâèùåì.
Íà ïî÷àòêó êîåâîëþö³¿ ïàðàçèòà ³ õàçÿ¿íà ïàòîãåíí³ñòü ïàðàçèòà ñòèìóëþº ôîðìóâàííÿ ìåõàí³çì³â ³ìóí³òåòó, ³, ïî ì³ð³ ðîçâèòêó ïðîöåñó ó ÷àñ³, ðåçèñòåíòí³ñòü
Ðèñ. 2. Îñíîâí³ ôîðìè âçàºìèí ïîì³æ æèâèìè îðãàí³çìàìè (çà: Áóøåì ³ ñï³âàâòîðàìè 2003, ìîäèô³êîâàíî).
Fig. 2. The basic forms of interactions between live organisms (by: Bush et al., 2003 modified).
164 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî
õàçÿ¿íà çðîñòàº, à â³ðóëåíòí³ øòàìè ïàðàçèò³â åë³ì³íóþòüñÿ, íàòîì³ñòü ï³äâèùóºòüñÿ ð³âåíü âçàºìî䳿 ãåí³â ïàðàçèòà ³ õàõÿ¿íà, ùî ïðèâîäèòü äî ïîãëèáëåííÿ âçàºìíîãî ìåòàáîë³çìó òà âçàºìîçàëåæíîñò³ (Mette et al., 2003).
Îäíèì ç ïðèêëàä³â äîñêîíàëîñò³ òðèâàëèõ ïàðàçèòîõàçÿ¿ííèõ âçàºìîâ³äíîñèí º ïàðàçèòèçì ì³êðîñïîðèä³é. Ðàíí³ ñòà䳿 ðîçâèòêó ì³êðîñïîðèä³é ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ñïðèéìàþòüñÿ êë³òèíîþ-õàçÿ¿íîì ÿê âëàñí³ îðãàíî¿äè, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî íàäçâè÷àéíî âèñîêèé ñòóï³íü àäàïòàö³¿ öèõ îðãàí³çì³â äî âíóòð³øíüîêë³òèííîãî ïàðàçèòèçìó, äîñÿãíóòèé ó ïðîöåñ³ äîâãîòðèâàëî¿ êîåâîëþö³¿. Ó ïðîöåñ³ êîåâîëþö³¿ ì³êðîñïîðè䳿
âòðàòèëè ì³òîõîíäð³¿, íàáóâøè çäàòíîñò³ âèêîðèñòîâóâàòè äëÿ ïîòðåá æèòòºä³ÿëüíîñò³ ì³òîõîíä𳿠êë³òèíè-õàçÿ¿íà (ðèñ. 3). Íàâ³òü ïðè âèñîê³é ³íòåíñèâíîñò³ çàðàæåííÿ
³íô³êîâàíà ì³êðîñïîðèä³ÿìè êë³òèíà çáåð³ãຠìåòàáîë³÷íó àêòèâí³ñòü, à òðèâàë³ñòü ¿¿
æèòòÿ ÷àñòî ïåðåâèùóº òðèâàë³ñòü æèòòÿ íåçàðàæåíî¿ êë³òèíè. ̳êðîñïîðè䳿 º ïðîöâ³òàþ÷îþ ãðóïîþ âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ïàðàçèò³â. Âîíè ïðèñóòí³ ïðàêòè÷íî ó êîæíîìó á³îòîï³, äå ¿õ õàçÿÿìè âèñòóïàþòü ïðåäñòàâíèêè âñ³õ òèï³â åóêàð³îòè÷íèõ îðãàí³çì³â â³ä îäíîêë³òèííèõ äî ññàâö³â, âêëþ÷àþ÷è ëþäèíó. Ïîðÿä ç êðèïòîñïîðèä³ÿìè ì³êðîñïîðè䳿 º íàéïîøèðåí³øèìè çáóäíèêàìè çàõâîðþâàíü, ùî ñóïðîâîäæóþòü ðîçâèòîê ïàòîãåííîãî ïðîöåñó ó ëþäèíè ïðè ÑͲij (Didier, 2005).
Ó ñâ³òë³ íàâåäåíîãî âèùå, ìè ñõèëüí³ ââàæàòè ïàðàçèòèçì ïðîãðåñèâíèì íàïðÿìêîì åâîëþö³¿, ñêåðîâàíèì íà äîñÿãíåííÿ ìàêñèìàëüíî åôåêòèâíîãî âèêîðèñòàííÿ ðåñóðñ³â õÿçÿ¿íà íà ïîòðåáè ïàðàçèòà.
Á ³ î ð ³ ç í î ì à í ³ ò ò ÿ ï à ð à ç è ò ³ â —
ç à ï î ð ó ê à ñ ò ³ é ê î ¿ å ê î ë î ã ³ ÷ í î ¿ ð ³ â í î â à ã è
Âàæëèâîþ ïåðåäóìîâîþ ðîçðîáêè íîâî¿ ñòðàòå㳿 áîðîòüáè ç ïàðàçèòàðíèìè çàõâîðþâàííÿìè ñòàëî óÿâëåííÿ ïðî ïàðàçèòèçì ÿê ò³ñíèé çâ’ÿçîê îðãàí³çì³â, ãîëîâíîþ ö³ëëþ ÿêîãî º äîñÿãíåííÿ ñò³éêî¿ åêîëîã³÷íî¿ ð³âíîâàãè (Baer, 1964, Lincicombe, 1971).
Ðèñ. 3–4: 3 — pàííÿ ñïîðîãîíàëüíà ñòàä³ÿ ìiêðîñïîðè䳿 Nosema pontogammariîòî÷åíà ì³òîõîíäð³ÿìè êë³òèíè-õàçÿ¿íà x12000. 4 — êë³òèíà æèðîâîãî ò³ëà ëè÷èíêè Microtendipessp. ³íô³êîâàíà ì³êðîñïîðè䳺þ Helmichia anomala. x5000. N — ÿäðî êë³òèíè-õàçÿ¿íà. Ñòð³ëêîþ âêàçàíî ñïîðîãîíàëüíèé ïëàçìîä³é ïàðàçèòà, ùî âèïîâíþº öèòîïëàçìó êë³òèíè æèðîâîãî ò³ëà.
Fig. 3–4: 3 — Early sporogonal stage of microsporidium Nosema pontogammari surrounded by host cell mitochondria. X 12000. 4 — Fat body cell of Microtendipes sp. larva infected by microsporidium Helmichia anomala. X 5000. N — host nucleus. Sporogonal plasmodium filling the fat body cell cytoplasm is arrowed.
3 4
Âñå ïîøèðåí³øîþ ñòຠòî÷êà çîðó, çã³äíî ÿêî¿ ïàðàçèò ³ õàçÿ¿í º ºäèíèì ñóïåðîðãàí³çìîì, ó æèòò³ ÿêîãî âàæëèâå çíà÷åííÿ ìຠâçàºìîîáì³í ãåíàìè ³ òðàíñôîðìàö³ÿ ãåíåòè÷íîãî ìàòåð³àëó îáîõ ïàðòíåð³â (Combes, 1995). Ïðè öüîìó ïàðàçèò ³ õàçÿ¿í âçàºìîä³þòü ÿê íåðîçðèâíà á³îëîã³÷íà ñèñòåìà, ä³ÿëüí³ñòü ÿêî¿
ñïðÿìîâàíî íà çáåðåæåííÿ çàãàëüíîãî ãîìåîñòàçó.
Îñê³ëüêè ó ïðèðîä³ íå ³ñíóº îðãàí³çì³â, â³ëüíèõ â³ä ïàðàçèò³â, âîíè, ïîðÿä ç
³íøèìè ñèìá³îíòàìè òà õèæàêàìè, íå ò³ëüêè ñêëàäàþòü íåîáõ³äíèé êîìïîíåíò åêîñèñòåìè, à é âèñòóïàþòü îäíèì ç ãîëîâíèõ ÷èííèê³â, ùî çàáåçïå÷óþòü ¿¿
çð³âíîâàæåíèé ñòàí. Çã³äíî ñó÷àñíèõ óÿâëåíü, ïàðàçèòè ñïðèÿþòü çì³öíåííþ òðîô³÷íèõ çâ’ÿçê³â ó åêîñèñòåì³, ï³äâèùóþ÷è ¿¿ ñò³éê³ñòü òà çáàëàíñîâàí³ñòü.
Ñòàë³ñòü ÿê³ñíîãî ñêëàäó åêîñèñòåìè ðåãóëþºòüñÿ ïàðàçèòàìè øëÿõîì áëîêóâàííÿ âòîðãíåííÿ íîâèõ, ÷óæèõ åëåìåíò³â (Bush, Ferna´ndez, Esch, 2003). Îçíàêîþ åêîëîã³÷íî¿ ð³âíîâàãè º íå â³äñóòí³ñòü ïàðàçèò³â, à â³äñóòí³ñòü ãîñòðèõ ïàðàçèòàðíèõ çàõâîðþâàíü, ïðè öüîìó âèñîêà á³îð³çíîìàí³òí³ñòü ïàðàçèò³â º âàæëèâîþ ïåðåäóìîâîþ ñò³éêîñò³ òà çáàëàíñîâàíîñò³ åêîñèñòåìè. Ó ñò³éêèõ åêîñèñòåìàõ ïàðàçèòè, çàçâè÷àé, íå ïðèçâîäÿòü äî ìàñîâî¿ çàãèáåë³ õàçÿ¿â, à ñëóæàòü ó ïåðøó
÷åðãó ÷óòëèâèìè ³íäèêàòîðàìè ¿õ ñòàíó (Morand, Gonzalez 1997), òîìó îõîðîíà ïàðàçèòàðíèõ êîìïëåêñ³â, ùî ïðèðîäíüî ñêëàëèñü ó á³îöåíîçàõ, ìຠôóíäàìåíòàëüíå çíà÷åííÿ.
Îõîðîíà ïàðàçèòàðíèõ êîìïëåêñ³â íå âèêëþ÷ຠçàñòîñóâàííÿ ïðîòèïàðàçèòàð-íèõ ïðåïàðàò³â, îäíàê ñóòòºâî çì³íþº ñòðàòåã³þ áîðîòüáè ç ïàðàçèòàðíèìè çàõâî-ðþâàííÿìè. Ãîëîâíîþ ö³ëëþ çàõîä³â åêîëîã³÷íî¿ ðåãóëÿö³¿ ÷èñåëüíîñò³ ïàðàçèò³â ñòຠíå òîòàëüíå âèíèùåííÿ ïàðàçèò³â, à ñòâîðåííÿ îïòèìàëüíèõ óìîâ äëÿ äîñÿã-íåííÿ çáàëàíñîâàíîãî ñòàíó åêîñèñòåìè ùëÿõîì á³îìàí³ïóëÿö³é, íàïðàâëåíèõ íà çáàãà÷åííÿ á³îð³çíîìàí³òíîñò³ ñèìá³îôàóíè òà ï³äâèùåííÿ ïðèðîäíüî¿ îï³ðíîñò³ õàçÿ¿â.
Ó ïðèðîäí³õ åêîñèñòåìàõ âêðàé íåáàæàíèì º çàñòîñóâàííÿ àíòèïàðàçèòàðíèõ ïðåïàðàò³â øèðîêîãî ñïåêòðó 䳿, îñê³ëüêè âîíè ñòâîðþþòü ïðÿì³ ïåðåäóìîâè äî øâèäêîãî ³ îäíî÷àñíîãî çàñåëåííÿ çâ³ëüíåíèõ â³ä ïàðàçèò³â õàçÿ¿â íîâèìè ïàòîãåíàìè. Ïðîâåäåííÿ õ³ì³îòåðàïåâòè÷íèõ çàõîä³â äîö³ëüíî çä³éñíþâàòè ëèøå ó âèïàäêàõ âèíèêíåííÿ ïàðàçèòàðíèõ çàõâîðþâàíü ç ïåðåâàæíèì çàñòîñóâàííÿì ïðåïàðàò³â âèá³ðêîâî¿ ä³¿. Âàæëèâå çíà÷åííÿ ïðè öüîìó â³äâîäèòüñÿ ââåäåííþ ó ïðàêòèêó á³îëîã³÷íèõ ðåãóëÿòîð³â ÷èñåëüíîñò³ ïàðàçèò³â (õèæ³ ãðèáè, ã³ïåðïàðàçèòè, íåïàòîãåíí³ êîíêóðåíòè), ùî ï³äâèùóº á³îð³çíîìàí³òí³ñòü òà ñò³éê³ñòü åêîñèñòåìè.
 óìîâàõ ³íòåíñèâíîãî âèðîùóâàííÿ ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêî¿ ïðîäóêö³¿
çàñòîñóâàííÿ ðåãóëÿðíèõ àíòèïàðàçèòàðíèõ îáðîáîê ïðåïàðàòàìè øèðîêîãî ñïåêòðó 䳿 íåìèíó÷å. Ãîëîâíèìè ö³ëÿìè ïðîô³ëàêòè÷íèõ çàõîä³â º ìàêñèìàëüíà ³çîëÿö³ÿ âèðîùóâàíèõ îðãàí³çì³â â³ä íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà òà çáåðåæåííÿ ïàðàçèòîëîã³÷íî¿ ñòåðèëüíîñò³ êîðì³â, âîäè òà ³íâåíòàðÿ.
Îäíèì ç âàæëèâèõ çàâäàíü ïî çáåðåæåííþ á³îð³çíîìàí³òòÿ ïàðàçèò³â ÿê íåâ³ä’ºìíî¿ ñêëàäîâî¿ åêîñèñòåìè º ñóòòºâå ñêîðî÷åííÿ ïðîâåäåííÿ àíòèïàðàçè-òàðíèõ îáðîáîê íà òåðèòîð³ÿõ, ùî âõîäÿòü äî ïðèðîäí³õ ðåçåðâàò³â, äå îáìåæåíà
÷è çàáîðîíåíà ãîñïîäàðñüêà ä³ÿëüí³ñòü. Ó âêàçàíèõ á³îòîïàõ ëþäèíà òà ñ³ëüñüêî-ãîñïîäàðñüê³ òâàðèíè âèñòóïàþòü ÷óæîð³äíèìè åëåìåíòàìè åêîñèñòåìè ç âèñîêèì ðèçèêîì âèíèêíåííÿ ïàðàçèòàðíèõ çàõâîðþâàíü. Ïðè öüîìó âàæëèâå çíà÷åííÿ ìຠïðîâåäåííÿ ïðèðîäîîñâ³òíèöüêî¿ ä³ÿëüíîñò³ ñåðåä íàñåëåííÿ òà îçíàéîìëåííÿ ç
³ñíóþ÷èìè ìåòîäàìè ïðîô³ëàêòèêè ïàðàçèòîç³â çà ì³ñöåì ïðîæèâàííÿ.
Ïóáë³êàö³ºþ çàâäÿ÷óþ çíà÷í³é ÷àñòèí³ â³ò÷èçíÿíèõ ïðàêòèê³â ó ñôåð³ âåòåðèíà𳿠òà ðîçðîáíèê³â ïðåïàðàò³â, çà ¿õ àêòèâíèé îï³ð ³äå¿ åêîëîã³÷íîãî ìèñëåííÿ, çàâäÿêè ÷îìó ïîïóëÿðèçàö³ÿ äàâíî íå íîâèõ ïîãëÿä³â íà åêîëîã³÷íó ñòðàòåã³þ áîðîòüáè ç ïàðàçèòàðíèìè çàõâîðþâàííÿìè ñòàëà íàãàëüíîþ ïîòðåáîþ.
Baer J. G.Ecology of animal parasites. — Urbana : University of Illinois Press, 1964. — 224 p.
165
Ôîðìóâàííÿ òà îõîðîíà çáàëàíñîâàíèõ ñèìá³îöåíîç³â…
Bush A. O., Ferna´ndez J. Esch G. W., Seed J. R. Parasitism: The diversity and ecology of animal parasites. — Cambridge University Press, 2003. — Cambridge, UK. — 566 p.
Cavalier-Smith T. Protist phylogeny and the hight-level classification of Protozoa // Europ. J. Protistol. — 2003. — 39. — P. 338–348.
Combes C. Interaction Durables. Ecologie et e´volution du parasitisme. — Paris : Masson Editeur, 1995. — 628 S.
Didier E. C. Microsporidiosis: An emerging and opportunistic infection in humans and animals // Acta Tropica. — 2005. — 94. — P. 61–76.
Gandon S., van Baalen M., Jansen V. A. A. The evolution of parasite virulence, superinfection, and host resistance // American Naturalist. — 2002. — 159. — P. 658–669.
Lincicombe D. R.The goodness of parasitism: A New hypothesis // The Biology of Symbiosis / Ed. T. C. Cheng. — Baltimore : University Press, 1971. — P. 139–227.
Morand, S., Gonzalez E. A.. Is parasitism a missing ingredient in model ecosystems? // Ecological Modelling. — 1997. — 95. — P. 61–74.
Smyth J. D.Introduction to animal parasitology. 3rd Edition. — Cambridge : University Press, 1994. — 549 p.
Mette H., Hansen H., Koella J. C.Evolution of tolerance: the genetic basis of a host’s resistance against parasite manipulation // Oikos. — 2003. — 102(2). — P. 309.
166 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî
ÓÄÊ 593.195