華100
Ⅹ Y 傾き 切片 N r P
6−0‖424 ＞Oh1 6 0．535 ＞0一1 典穴存在致 移出決定率 −0．044 0．296
煙突存在数 移出決定率 0．024 −0＝079
以上の結果からオオカバフは巣穴あるいは煙突への入り込みを何回か試みることにより小生息場所の営巣密度 を査定し，営巣密度が高い場合には移出していたことが明らかとなった。
5−4 論議
5−4−1竹筒サイズの選択性
オオカバフほ営巣する竹筒の内径の選択において，「まず10〜15mmの竹筒を探せ，もしなければ25mm以上のも のを選べ」というコストのかからない理想的な戦略をとっておらず，「見つけた10mm以上の竹筒の中でなるべく 細い竹筒を選」んでいることが明らかとなった。彼らはなぜこのように巣作りにコスtがかかることを考慮しな いような戦略をとっていたのだろう。何かそれ以外の要因があるのだろうか。一つの可能性として他個体との干 渉があげられる。隣りあって営巣しているハチ同士はときどき巣穴をまちがって帰巣したり，それにともなって 巣を乗っ取られることがある。内径約25mm以下の竹筒であれば1本の竹筒に1巣しか作れないのでこの危険はほ
とんどないのに対し，25mm以＿上であれば1本の竹筒に．複数の巣が作られることが多いため，隣接してこ営巣してい
るハチとの相互干渉が頻繁に起こるようになる。これを避けるために，ハチはなるべく細い竹筒を選んでいた可 能性がある。
もう一つの疑問は，なぜこのハチほ泥の運搬をほとんど必要としないように，すなわち10mm前後の細い竹筒の みに営巣するいわゆる借坑型（rentingtype）へと進化しなかったのかということである。これについては，岩田
（1971）が単独性カリバチの巣の設営法を比較考察して，借坑型は掘坑型（borrowingtype）や築坑型（building type）から二次的に進化してきたものであること，またその借坑型への進化は，べヅコウバチ上科で2回，アナ バチ上科で7回，スズメバチ・上科では2回，ハナバチ上科でほ3回，合計少なくとも14回独立に起こっているこ とを示唆し，このような頻繁な借坑型への進化は，借坑型が他の塾よりも労働の節約になるためであろうとして いる。しかし，これに関しては単純に巣作りのコストだけから借坑型が有利であると決めつけることはできない。
すべてのカリバチ，ハナソくチ煩が借坑型であるような状況下では，営巣場所をめぐる競争が激しくなり，自分で 巣を築造する突然変異個体がより多くの子孫を残せるだろう。すなわち，カリバチ・ハナ→べチ群集内において は，進化的に安定な借坑型種と築造型桂の比率が存在しており，現在オオカバフが借坑型になっていないのは，
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かれらにとって鼻作りのコストよりも借坑塑になったときの営巣場所探索のコスt・のほうが大きいためと考えら れる。これほ，種間頻度依存淘汰によって維持される共進化的に安定な群集（CSC：Coevolutionarily Stable Community）（Roughgarden，1979，1983；松田，1989）の好例であろう。
5−4−2 社会性進化の前適応としての巣獲得行動の可塑性
オオカバフは巣の麓得法の選択に際して，可塑性に富んだ行動をとっていることが明らかとなった。小生息場 所における各時点での巣穴数，煙突数を逐次モニターしながらそれをもとに行動決定をおこなっていたからであ る。Brockmann＆Dawkins（1979）によれば，単独性カリバチのN・種，キンモウアナバチ（アナバチ科）は，や ほり入り込み法と掘坑法（自分で巣穴を地面に掘る）の二種類の巣盤得法をもって：いるが，このノ、チは「各個体
とも7：3の割合で入り込みと掘坑をおこなえ」というプログラムにしたがって投得法を決定することが明らか にされている。このように各個体が2種顆の行動をある決まった比率でおこなうような戦略は，進化的に安定な 混合戦略（miⅩedESS）と呼ばれるもので（Maynard Smith＆Price，1973），オオカバフがとっていたような条 件付き戦略とは異なり，可塑性に欠ける決まりきった行動様式である。条件付き戦略は，環境の時間的空間的な 変勒に対して可塑的な対応ができるという意味において進化的に．はキンモウアナソくチのとっていたような定型的
な戦略よりも優れた行動パターンであるといわねばならない。系統的にみてドロパテ科がアナバチ科よりも上位 に位置していることも考慮すると，このような巣狂得行動の可塑性の進化のあとがこの2種間の比較によってあ る程度蕉推できる。
ここで特に注目したいのほ，社会性の進化と行動の可塑性の進化との関連についてである。系統的にみてドロ バチ科のすぐ上に位置しているスズメバチ科においてはほとんどすべて．■の種が貴社会性である（Wilson，1971）。
社会性の進化を促す要因として∴近年注目を受けているのは，血縁選択による4分の3仮説（Hamilton，1964）や 外敵などの攻撃からの集団防衛の利点（Lin＆Michener，1972；Evans，1977；West−Eberhard，1978；伊藤，
1986），および親による子の操作仮説（Alexander，1974；Charnov，1978）などである。これらの諸説は互いに対立 するものではなく，むしろ相乗的に作用することに．よって社会性の進化をうながしてきたという理解が現在では N・般的である（Andersson，1984；Brochmann，1984；伊藤，1986：Krebs＆Davies，1987）。しかし，ここでは社 会性行動を可能にするための前適応としての行動の可塑性の重要性を指摘したい。
Brockmann＆Dawkins（1979）は前記のアナバチのデータをもとに，単独性カリバチから社会性カリバチへの 進化が生じる条件を考察するための数理ヰデルをつくり，入り込み行動および掘坑行動それぞれのコストとべネ
フィッ†の億をいろいろ変化ざせて検討している。そして，もし相互の攻撃性が小さく，入り込みすることによ るメリットが充分大きければ，ハチは協同で営巣するようになり，やがて−社会性が進化するだろうという結論を 導いている。しかし，この議論ほ明らかに循環論法である。ハチが協同営巣する（ハチの協同営巣性（quasトso−
Ciality）が進化する）とすればそのような条件（相互の攻撃性が小さく，協同営巣するメリットが充分大きい）が 整った場合に決まっているからである。問題は，そのような相互の攻撃性の減少がどのような状況でおこるかで あろう。
共存することのメリット，デメリットによってESSとしての集団行動が進化したと考えられるものとしてたと えば集合性昆虫や群れ生活をおくる脊椎動物の例があげられる（Bertram，1978；Pulliam，Pyke＆Caraco，198 2）。この場合には，もともと同種個体間での排他性もそれほど大きくなく，また共同といっても互いに近接して 集団になっているというだけで，相互の干渉も協力する必要性もそれほどない。このような場合には単独性から 集合性へのESSの変化による連続的な進化を考えることも可能だろう。しかし，Brockmann＆Dawkins（1979）
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がいうような，ハチの協同営巣性の進化もこのように連続的なESSの変化だけで説明できるとする説には疑問が 残る。まず，単独牲のハチ類ほ，雌成虫が独力で巣を作り各育児室へ餌を貯蔵するため，巣に対する投資盈が非 常に大きい。このため単独性から協同営巣性への変化に際して要求される他個体に対する許容度の増大が，集合 性昆虫などとほ比べものにならないくらい大きいということがある。また，許容したとしてこも，複数個体が，カ ストの成立していない状況でまったく干渉しあうことなく資源採集や産卵をおこなうことに・よって，単独でいる よりも高い繁殖成功度を得ることはたいへん難しいだろう。協同営巣性の進化が起こるためにはこれが必要条件 である。実際，Brockmann＆Dawkins（1979）も2個体のアナバチが相互に気づかずに数日間にわたって1つの 育児室に給餌した例をあげているが，そこでの繁殖効率は，2個体合わせても1個体で単独営巣する場合より 劣っていた。
単独牲から協同営巣性への進化がお＝，つたのは，Brockmannらの扱ったアナバチのような，あるステレオタイ プ化された行動パターンが遺伝するような昆虫においでではなく，もう−・歩進んで行動の可塑性を狂得した昆虫 であっただろう。少なくともオオカバフはそのような行動の可塑性の萌芽を示していた。たまたま同じ巣で営巣 せざるを得なくなったときに，単にJ攻撃しあうだけでなく，弱い方，あるいほ小型の個体が甘んじてワーカー的 な役割を演じるような融通がき桝ま，血縁選択の効果とあわせて協同営巣性の進化の可能性がでてくる。残念な がらオオ・カバフの場合は，同じ巣で出会ったときにこのような寛容性を示す行動は確認できなかったが，
Sakagami＆Maeta（1977，1982）がしらべた，基本的には単独性のツヤハナバチの・一層ではまったくいま述べた のと同様な「状況に応じて単独性になったり，協同営巣性になったりする」行動が確認されており，融通性のあ る条件付き戦略がとれることが社会性の進化の上で必要欠くべからざる条件であることを示唆している（Miche−
neI，1985；Yanega，1988も参照）。もちろんこのような「可塑的社会性」とでもいえる段階を経て，其社会性が確 立してしまえば，それ以後は協同営巣性の圧倒的な有利さのために，社会性がESSとしてその種に定着するだろ
う。
このような膜週目における可塑的行動の発達過程は多くの研究者によりすでに指摘されているところである
（たとえば，岩臥1971）。しかしその発達の理由や，その結果として社会性の進化が促されるであろうという見 解については従来述べられていない。このような論点についての検討が必要である理由は，同じカリバチ，およ びハナバチ類でも，スズメバチ上科やコハナバチ科においては頻繁に社会性が進化しているのに対し，基本的に は同様な生活様式をもっているアナバチ上科，ベッコウバチ上科，およびヒメハナバチ科などでは，まったくと いってよいほど社会性が認められないことの説明がこの点を考慮しないかぎり困難だからである。たとえば，ア ナバチ上科においてはしばしば同一・巣に2個体が偶然に共存することがあるが，Brockmann＆Dawkins（1979）
によれば，従来の研究においてこのような共存が観察された42種のアナバチの中で協同営巣をおこなっていたも のは2種にすぎなかった。
高等ハチ撰のなかである分類群だけに社会性が発達した理由については，たとえばSeger（1983）が，コハナソミ チ科における生活環の特異性をとりあげている。すなわち，部分的年2世代という生活環が，季節的に雌にかた よった性比をもたらし，これが血最適択に有利にはたらくことにより社会性の進化を可能にしたというのである。
しかし，この論理はスズメバチ上科やケブカハナバチ科などには適用できないし，またほとんどの社会性ハチ類 が，このような生活環を持ち得ない熱帯地域においてもっとも適応放散している事実も説明できない。むしろ，
この仮説はコハナバチ科に限って適用できるものとみるべきであろう。
これに比べて，行動の可塑性の程度と社会性の発達窄度はほとんどの高等ハチ類の分類群においてパラレルな 現象になっている。このことは，単独性ハチ類の比較習性学的研究によって示されてきた多くの事例をみれば明