● i Cellulase, A :Arabinogalactanase(AGase).
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Fig. IV―‑10. Changes in specific activities of extracellular enzyme of
P′θEPr9ιEPS OStreatrrs during ten days incubated in basal(AsG) mediun added 15% (W/V)of AG.
Legends:O :Laccase, A :Diphenol oxidasc(DPO),
● I Cellulase, A :Arabinogalactanase (AGase).
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Figo IV一‑11. Changes in specific activities of extracellular enzyme of
P′θEfr9ιErS OStrθコtys during ten days inCubated in basal(AsG)
med i lHll .
Legends:(): Laccase, A :Diphenol oxidase(DPO),
● : Cellulase, A : Arabinogalactanase (AGase).
酵素が
KWEを
構成 す るフ ェノール性成分の領域 によ り培養開始後直ちに誘導 され,培
養 1〜4日 目の菌糸体成長の誘導期 に著 しく産 出 され,そ
の後KWE中
のAG等
の多糖成分の 領域 を分解 ・資化す るために多糖分解酵素が顕著 に産 出 された ことを示唆 している。 ヒラ タケ菌がKWEを
構成す るAGを
効率的に分解 ・吸収 して資化す るには,で
きるだけ早期 に多量の多糖分解酵素 を産出す ることが求め られる。 したがって,多
糖分解酵素 はフ ェノ ール酸化酵素 と同時に,あ
るいはフェノール酸化酵素 に先立 って産出す る方 が,フ
ェノール酸化酵素 を産出 した後 に産出す る場合 よ り
,KWE中
のAGを
効率的 に資化 できるはず である。 しか し,KWE添
加培地 では,フ
ェノール酸化酵素が多糖分解酵素に先立 って顕 著 に産 出されてお り,
この ことは,多
糖分解酵素 を産出す るための欠 くことの出来 な い過 程 であ り,KWEを
構成す るAGを
資化 して成長す る場合の ヒラタケ菌の生理特性 であることを示唆 している。
フ
AG添
加培地 お よび基本培地 において,ラ
ッカーゼ,DPOは ,培
養2日 目な い し4日 目 に微かに認 めれ,培
養 日数が経過 して も非常 に低 い活性 のままで推移 した。また.セ
ル ラ ーゼ,AGaseは ,培
養8日 目まで認 め られず,10日
目に認 め られた。 この ようにAG添
加培地 と基本培地 におけ る菌体外酵素 の産 出動 向は
,極
めて類似 した傾 向を示 したが,K WE添
加培地 とは著 しく異 な る動 向を示 した (Fig.Ⅲ‑10,11)。
AG添
加培地 や基本培地 にお いて も,培
養期間が経過す るにつれて,菌
糸体重量が増加 してフ ェノール酸化酵素 の産 出量が微 かに増加す る傾 向が認 め られた (Fig.皿 ‑1〜2,4)。
また
,培
養10日 目までは,AG添
加培地i基
本培地 ともに菌糸体成長の誘導期 に相 当す る ことか ら,培
養10日 日以降で誘導期か ら対数増殖期 に入 る ことによって菌糸体重量が増加 してフ ェノール酸化酵素 の産 出量 も増大 す る ことが推測 され る。 したが って,菌
糸体重量 の増加にともなってフェノール酸化酵素 の産出量が多 くなる点に関 して,KWE添
加培地 と同様 な傾 向を示 した。 しか し,菌
体外酵素 の比活性 に関 して,KWE添
加培地 とAG添
加培地 ・基本培地 を比較 した場合
,KWE添
加培地 では,培
養1〜24時 間後の菌糸体 の成長 開始期 に既 にフェノール酸化酵素 が産 出 され,著
し く高 い比活性 を示 した。一方,AG添
‑ 75 ‑
加培地 や基本培地 では
,菌
糸体 の成長開始期 におけ るフ ェノール酸化酵素 の比活性 は極 め て低 い状態 であった。 これ らの ことか ら,菌
糸体の成長開始期 に示 され るKWE添
加培地 におけ るフ ェノール酸化酵素 の著 し く高 い比活性 は,
ヒラタケ菌 に対 してKWEを
構成す るフェノール性成分 がフ ェノール酸化酵素 の誘導物質 として直接関与 した ことを示唆 して お り,
ヒラタケ菌 に対す るフ ェノール酸化酵素 の誘導 はKWEの
特性 であると考 え られ る。培養過程 にお いて菌糸体 の蔓延 とともにフ ェノール酸化酵素が産 出 され
,そ
の後,子
実 体原基形成,子
実体形成へ と成長段階が進展 す るにつれて,フ
ェノール酸化酵素 の活性が 低下 し,多
糖分解酵素の活性 が高 くな る ことが,
これ までにシイタケ (池 ヶ谷 ら,1993i
Ohga,1992 b i Matsumotoi 1988;石 )￨￨ら,1983;Tokimoto et al.,1987),
ヒラタケ(岩原 ら
,1981),ブ
ナシメジ (天野 ら,1992),
ツク リタケ (Wood・Goodenough,1977)
等 の多数の食用担子菌で知 られて いる。 これ らの食用担子菌の子実体形成前後 に示す酵素 産 出の動 向 とKWE添
加培地 での ヒラタケ菌の初期成長時 におけ る酵素産 出の動 向は類似 した傾 向を示 した。エノキ タケでは,栄
養菌糸体 中のグルコースの大部分が トレハ ロース に代謝 されて子実体 に転流す る ことが推沢1さ れている (Kitamoto・Gruen,1976)。
子実体 形成時に多糖分解酵素の活性 が高 くな るのは,栄
養菌糸体 か ら菌糸体 に配 向性 のある子実 体 に分化す るため,呼
吸代謝 が激 し くな る ことによ り多量 の炭素源 の確保 が必要 とな るた めであると考 え られ る。KWE添
加培地 で多糖分解酵素 の活性が高 くな るのは,KWEを
構成す る
AGを
分解 ・資化 して栄養菌糸体が成長す るためであると考 え られ る。子実体形 成時の代謝 には,外
界!栄
養菌糸体,子
実体 ゐ三者が相互 に関与 しているのに対 し,栄
養 成長時の代謝 には,外
界 と栄養菌糸体が相互 に関与 しているだけであ り]子
実体形成 の代 謝 は,栄
養成長時 に比べて,よ
り複雑 な代謝経路 に基づ いている と考 え られ る。 したが っ て,KWE添
加培地 にお いて ヒラタケ菌が初期成長時に示 す酵素産 出の動 向 と食用担子菌 が子実体形成期 の前後 で示す酵素産出の動 向は,そ
れぞれ異 なる代謝経路 よ り生 じている 可能性が強 い。また
,シ
イタケ菌の木材細胞壁 の分解 にお いて,
リグニ ン成分が優先的 に除去 され,二
次壁 の分解途上 でセル ロース ミク ロフ ィブ リルが露 出 し
,腐
朽の進展 に ともな いセル ロー ス領域が分解 され ることが形態的に観察 され ることか ら,シ
イタケ菌は木材細胞壁 を分解 す る際に,先
ず リグニ ン分解酵素 を産 出 し,そ
の後 セル ロース分解酵素 を産出するものと 推察 されている(Ohira et al.,1992 i Tsuneda et al,1989;林
原 ら,1983)。
この こと か らi
ヒラタケ菌 と同様 の 自色腐朽菌 であるシイタケ菌が木材細胞壁 を腐朽す る過程 で分 泌す る リグニ ン分解酵素 と多糖分解酵素 の産 出順序 とヒラタケ菌がKWE添
加培地 でKW
Eを
構成す るAGを
資化す る過程 で分泌す るフェノール酸化酵素 と多糖分解酵素 の産 出順 序は,断
片的 に符合す る傾 向を示 した。シイタケ
]ヒ
ラタケ等 の 白色腐朽菌 の子実体 は,通
常 では枯死 した広菜樹幹木 か ら発生 してお り,基
質 とな る樹木 は高分子多糖類 のセル ロース,ヘ
ミセル ロース とフ ェニルプ ロ パ ンが構成単位である リグニ ンの複合体 で構成 されている。 自然界 において木部組織 の分 解 は主 に担子菌類 が担 ってお り,他
の真菌類 では分解 しがたい木部組織 を担子菌類 である 白色腐朽菌が基質 として利用 している。 白色腐朽菌が,腐
朽進展す る過程 で リグニ ンを選 択的に,あ
るいは リグニ ンとセル ロースを同時 に資化す るために,
リグニ ン分解酵素 を先 に産 出 し,次
いで多糖分解酵素 を産出す る傾 向は,自
色腐朽菌が 自然界 で他 の微生物 と競 合せずに成長す る上 で理 にかな った酵素産 出動 向であ り,
この ことは 白色腐朽菌の特性 として見なす ことがで きる。仮 に
,自
色腐朽菌 には栄養成長す る上 で,必
ず フ ェノール酸化酵素 (リ グニ ン分解酵素