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Fig. N‑ll. Morphologica1 change of pec旬 路1fin, pelvic fin, dorsal fm, and anal fin wi也 也egrow也 ofthe Pacific bluefin陪na.
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近大水研報 8号 (2002)
胸鰭基底長の増加割合に対して,絢鰭長の増加割合がより大きかったことを示すものである。こ れらを BLに対する割合の変化でみると,鞠鰭長の割合は20mmBLの約7%から 80mmBLの 約 10%まで急速に増加し, 80~120mm BLで停滞した後,再び急速な増加に転じ200mmBL で未成魚・成魚の平均笹である 14%前後に達した。この間,基底長の割合は 100mmBLまで緩 やかな増加額向にあり その後一定になったことから,鰭面積の割合も増加を続けた後200mm BL付近で,ほぼ未成魚・成魚の平均値に達した (Fig.
N
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1)0腹鰭:発育にイ半う BLに対する基底長,援鰭長およびの鰭面積の割合の変動は,いずれも勝鰭 と同様のパターンを示し, 200mm BL付近で,ほほ未成魚・成魚の平均質に達した (Fig.N・11)。
第 1背績:BLに対する背鰭長の割合は, 20~225.6 m m BLまで12%前後で変動せず,未成魚・
成魚とほぼ間程度を示した。これに対して, BLに対する背鰭基底長の割合は, 17.3 mm BLの12
%から 80mmBLの約20%まで急速に増加した後, 250mm BLまで一定となる領向を示した。
なお,その後は緩やかに低下する額向が認められた。その結果,嬉面積の嵩合は,未成魚・成魚 と同水準であった30mmBL前後から 80mmBLまで急激に増加した後一定となり, 250mm BL 以後は低下する額向が推察された (Fig.
N
・11)。警 笛 :BLに対する軍事鰭基患長の割合は250mmBLまで変動せず,その後,未成魚・成魚ま で緩やかな減少傾向が推察された。これに対して,警鰭長は 100mmBLまで変動しなかったが,
以後250mmBLまで増加傾向を示した。しかしその割合は未成魚・成魚の1/2以下の水準で,
その後もさらに増加する額向が認められたc その結果,鰭面積の割合は未成魚・成魚の水準まで 緩やかな増加傾向が推察された (Fig. N・11)。
抗吾 IV・12.Ontogene註cchange of也epectoral fin shape of色ePacific bluefin抱na.A, 55 mm BL; B, 100 mm BL; C, 143 mm BL; D, 195 mm BL ; E, 250 mm BL; F, 300 mm BL. Scale bar indicate
1 mm for A, and 10 mmおrB‑F.
尾柄主聾起縁:是柄主隆起縁の出現は, 70mm BL前後から確認できる個体もあったが,多く
の個体で明瞭に確認できた魚体の大きさは 80~100mm BLであったe 発育に伴う尾柄主隆起縁
面積の体長に対する割合の変化をFig.N‑13 tこ示したo~柄主蜂起隷面積の割合は,その出現か ら体長 160mmまでに急激な増加を示した。その後, 200mm BLまでやや緩やかに増加した後,
未成魚のそれと向レベノレとなった。
宮下:クロマグ、ロの種芭生産に関する研究
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IV‑1‑3.考察
(1)遊泳推進力に関する外部器宮の形態変化
魚類における主な推進器宮である尾鰭の能力は,その面積ではなし形状によるといわれてい る却.250, 255) 0 ARの高い縦長の尾鰭は,同じ面積をもっ低A Rの尾鰭と比較して,魚体の後方に生 じる識流域の外で振動することができる尾鰭の部分が大きくなる21
ヘ
また,翼(尾鰭)が前進する場合,翼(尾嬉)によって影響を受ける流体の質量は,翼幅(尾 鰭幅〉の2乗と速度との積に比例するため, ARの高い毘藷は低い尾轄に比べ推進力が大きくな り泌持続的に遊泳する場合に遊泳効率が高くなる抑.255)。また,クロマグロは呼吸を遊泳によ る鯨換水に依存しているため加常に泳ぎ続ける必要があるD とれらのととから,クロマグロ は泳ぎ続ける場合にのみ効率の良い遊泳と呼吸を可能にしている機構を持っていると考えられる。
尾鰭のARが高くなるということは,生きるために必要とする酸素を安いコストで入手すること が可能になることを意味する。人工鮮化クロマグョの尾鰭のAまは,発育に伴って 160mmBL まで急激に増加する。とのことは,クロマグロにとって持続的な遊泳を行う場合に遊泳効率が高
くなることを意味し マグロ類の特徴である高速巡航遊泳が可能な体型へと変化するものと考え られる。
しかし, 300mm BL前後に成長しでも,尾鰭のARは1.000‑‑‑1.200部m BLの個体に比べて
1/2程度であり,以後もクロマグロは高い遊泳効率を得るために体型を変化させ続けることが明 らかとなった。
近大本研報 8号 (2002)
一方.13:1震型の尾鰭は,一般的にイ子魚期の魚類,および停止状態から一気に急加速して餌に襲 いかかる待ち伏せ型の捕食を行う魚種によく見られ251)高い Wcを示す。このような鰭形状は,
巡航的な遊泳における遊泳効率は低いものの,進行速度がGあるいは十分に小さいときに尾鰭を 急激に競ると,尾鰭の周りの流れは剥離して非定常の渦が発生し,非線形渦揚力が大きい推進力 をつくる掛ことから,突進的な遊泳力が高いといえる。
クロマグロにおける Wcは.40'""50 m m BLまで急激に減少する。 40...50mmBLは,単発的 に尾鰭を激しく動かす突進的遊泳から,持続的に尾鰭を動かす巡航遊泳への移行時期とほぼ一致 し, 50mm BLに達すると巡航的な遊泳を主として行うようになる。その後の Wcの変動は,
50'"" 100 mm BLでは緩やかに減少し, 100'""300 m m BLではほとんど変化しなかった。
50mm BL以降の入工解化クロマグロは,活発にイカナゴなどの魚肉を摂揺するようになる。
天然外洋海域では,より大型の魚類を捕食するために広い範囲を探索しなければならず,かなり の遊泳力を必要とすることが推察される。従って,同時期以降の尾鰭は,より一層効率的な巡航 遊泳を行うための形態へと変化し続けるのであろう。
このような高速巡航遊泳に適する形態への変化は,遊泳速度の変動からも窺うことができる0
120から 300mmBLにおける巡航速度 W伺は, 8.9+ 10.1 cm/sから発育に伴って95.9+21.6cm/s にまで著しく速くなるが,尾鰭振動数は逆に7.5+1.7Hzから3.3:t0.4Hzへと半減し (Fig.W・9,) 遊泳効率が著しく向上していることを示している。
以上のように,クロマグロの推進力として重要な尾鰭の形態は, 300mm BL以後も発達し続 けるが, ARは 120mmBLまでに急速に高まり Wcは100mmBL前後までに急速に低下して 未成魚の水準に達することなどから, 100‑‑‑120 m盟 BLまでに急速に高速巡航遊泳に適した形態
を獲得するものと考えられる。
また,突進速度を計挺したところ,
W
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ま50mmBLから 300mmBLに成長するに伴って3 倍に増加したが Wぬは逆に減少した。 2...5秒間測定する Wbbについては,ブラウントラウト,Salmo伽 tta258)で, 100mmTLから 400mmTLに成長すると, 17.5 BL/sから 1.5BL/s に,大西 洋ニシン ,Clupea harengus 258)で 10mmTLから 200m m TLに成長すると, 10.1 BL/sから 5.6 BL/sに,ベニザケ ,Oncorhynchus nerka nerka 259)で100mmTLから 900mmTL'こ成長すると,
4.5 BL/sから 2.0BL/sにそれぞれ減少することが知られており Wbbの成長に伴う減少は,魚 類一般にみられる現象である2へ な お , 多 く の 魚 で Wぬは 10BL/s前後で,サケ科やサパ科の 魚でこれを超える笹を示すm といわれている。本実験で得られたクロマグロの, 50mm BLで 34.1 +8.8 BL/s, 300 m m BLで19.1+6.1 BL/sという値はかなり高いものといえる。 Wbb 'ま,他 魚種における多くの実験で抗流容器を用いて計測しているが,クロマグロの場合にはそれが菌難 であるため,驚樗反応時の速度を計測した。従って,これを考恵する必要があるものの,クロマ グロの遊泳能力は他魚種に比べて顕著に高いものと推察されるc
( 2 )
遊泳制御能力に関する外部器宮の形態変化鰭の発達過程は魚の発育にイ半う生活様式を知る上で極めて重要であり,マダイ 260),クロダ イ 加 イ シ ダ イ 加 ブ リ 附 , シ マ ア ジ 却 イ サ キ , Paraprおt伊omatrilineatum 170)など多くの研 究がある。しかし,これらは初期発育における鰭条の分館,分岐の変化を主とした形態学的研究 であり,遊泳能力との関連を調べた研究はみあたらない。さらに稚魚期以捧の鰭の発達に関す
4A
宮下:クロマグ、ロの種苗生産に関する研究
る研究は皆無である。
遊泳能力に関する掻の効率は,質的要素と形態的要素の複合結果と考えられるが,前者の効率 は,軟条の柔軟性と弾性との複合によるといわれ糾,後者では,面積と形状との複合によると 考えられる。本研究の遊泳能力の指標としては,前者の発達は後者のそれに伴うものとみなし,
制御能力に関しても,主として形態的要素について調べた。
魚体の横揺れ防止や急旋回時に安定を保つために重要な背鰭および磐鰭は,クロマグロの発育 とともにその形状は変化し, 100...200 m m BLでほぼ一定となった。これに対して,方向転換の 際にブレーキや舵の役目をし,揚力獲得の働きがある胸鰭は, 100...150 m m BLの範圏で急速に 発達し,体長に対する基底長比は迂ぼ一定となるが,長さおよび面積の比はその後もさらに増加 を続け,約200mmBLで未成魚・成魚の水準に達することが分かった。目視観察からも 160mm BL前後から胸鰭を広げた遊泳方法を行うこと,胸鰭の色が透明から黒色へと変化し硬質イとする
ことが観察された9 これらのことから,締鰭は 150...160mmBL前後から目立って遊泳に関与 し始め,以後, 200思m BLに達するまでに制御能力の獲得がさらに進むことが示唆される。ま た,主としてブレーキの機能を有すると思われる腹鰭の発育も,
ま ,
iま鞠鰭と同様なパターンを示した。
マグロ類の綿鰭はサメ類と異なり,後退角を変えることができる初〉。水槽中の人工癖化クロ マグロにおいても,その後退角を変える行動が観察されており,主として狂奔遊泳からの田復や,
方向転換などの姿勢制御を行うときに観察される。成魚におけるマグ、ロ類の揚力は,中低速で遊 泳している場合 胸 鰭80%に対して尾柄主詮起縁20%,突進遊泳時は腕鰭を体側に格納するの で魚体自身70%に対して屠柄主隆起縁30%の嵩合とされるお)。人工鮮化クロマグEにおいて 160mm BLまでは胸繕がそれほど機能化しておらず,遊泳行動からみても,揚力の獲得は主と して魚体自身および尾柄主隆起縁によるものとみなされる。従って, 160mm BLまでの人工務 化クロマグ、ロの遊泳方法は,揚力獲得という視点からみれば,胸鰭をたたんで、行う成魚における 突進遊泳と同様の状態であると考えられる D なお,~柄主隆起縁は揚力獲得だけでなく,尾柄部 分の水抵抗を軽減させ,詞部位の強化をも担っている217)ことから,推進力とも関連が深い。体 長に対する尾柄主詮起縁面積の割合は, 75...160mm BL において急激に増加するc この発育ス テージでアスペクト比にも屈折点がみられることなどから,巡航遊泳に有利となる形質は体長 160mmを自処に急激に変化することが示唆される。
以上の結果を総括すると, 100...160 m m BLを中心にしたクロマグロでは,魚体自身によって 安定的な揚力と制御力を獲得するのは困難と考えられる。すなわち, 100...160 m m BLでは,遊 泳推進力は顕著に増加するが,揚力や制御能力護得のための脆鰭,援鰭および尾柄主詮起縁など の器官の発達が十分ではないことから,魚体重を支えるためにより速く泳がねばならず,コスト の高い遊泳を余議なくされている発青段階であり,遊泳能力が最も不安定な時期であると推察さ れる。このような発育過程も,大洋で生活する天然のクロマグロにとっては陪題のないことと推 察できるが,水措や網生糞中で飼育される魚は頻繁に方向転換を