アメ リカセ ンダングサの短 日お よび長 日に対す る花成反応

近鏡大典紀欝 Fac gA . .

Men nklU tnv.20: 13‑23 (1987) 0: 1 3 ( 7)

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雑草の発育生理学的研究 ( 第 2報)

アメ リカセ ンダングサの短 日お よび長 日に対す る花成反応

杉野 守 ■･芦 田 学 事

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Bi S / G LI ･ は全国的 に広 く分布 す る帰化雑貨 であ り,

アメ リカセ ンダ ングサ れ る厄介 な雑草 であ る. しか し.本植物 は身近 にあ って容易 に入手 で き, 多数 の種 子 が得 られ, その生 耕

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地 にはむ しろ少 ないが,路傍 や空地, ゴ ミ捨場, 水 育 がすみやかで丈夫 であ り, また, 切枝 に よ って も 湿地 な どに 多 く発 生 す る キ ク科 の 1年 生 植 物 で あ 容易 に生長,繁殖が可 能 な点 な どか ら.植物 の実験

る. その花 は目立 た ないが,種 子 (そ う果) は逆 と 材料 としては好都合 であ る.

げが あ り,結実期 には その茂 みにふれた人 々の衣服 さ らに,本楯物 は季節的 に斉一 に開花結実 し,輿

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第 2号

型的な短 日性花成 を示す ことか ら,筆者 らは特 に, 実験植物 の栽培 のために,楯物体 の大 きさによっ 0

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その光周的花芽分化反応 について実験観察 を行 い,

ンター ( ×3 ×1 m)お よび,特 に子葉植物 の実 は,本楯物 の短,長 日お よびその組合わせ刺激 に対 験 では,代用 プランター として市販 のイチ ゴケース

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た種子 より得た幼植物 を移植 した もの を用 いた. または暗箱 で覆 った.長 日処理 として ,0W または

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次 に短 日処理 として,午後 5時か ら翌 日の午前 9 時 まで (8時間短 日),実験植物 を暗室 に入れるか, その結果の一部 については先 に報 告lIしたが,今 回

する花芽分化反応 について報告す る.

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ⅠⅠ 実験材料 と方法

実験植物 として,本字近辺 にあるアメ リカセンダ ングサの野外群落 よ り,群落別 に均一 な幼植物 を横 堀 りして移植 した ものか, または,前年秋 にそれ ら の群落 よ り完熟 した種子 を集 め,室 内で風乾貯蔵 し

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10 杉野 ･芦田 :アメ リカセ ンダングサの花成反応 15 60W の白熱'屯球 によ って終夜照明 (植物 体 レベ ル

で約50-80ル クス) を した. なお, これ らの実験期 間 を通 じて,柏物 は外気温 に開放 され,生育温度 は 一定 に調節 されなか った. また,特定の 日長処理の 前後の期間,植物 はすべてその花成 に対 して非誘起

El長, すなわ ち長 日条件下 に置かれた.

花芽 分化反応 は,各個体の主軸頂芽 を観察 し,花 芽分化発達の状態 を Fig.1に示 す ように, 0 :未分

この結果, 当地方でのアメ リカセ ンダ ングサの野 外群落 は 8月下旬 よ り花芽分化が始 ま り, 9月下旬 に開花 した. この場合,東大阪市内群落の花成がや や遅 れたのは,奈良市,八尾市の群落 に比 べて,東 大阪市の場合 は市街地 内の夜間照明の形坪 を, よ り 受 けやすい立地条件 が原因 したのか も知れない.

2.

自然短 日日長 に対 す る花芽分化反応

種子 よ り発芽 させ,長 日下 で育 てた 1節 (2矧 再 開)植物 を用 いて, 1974年 10月 7日か ら, 1, 2, 化 か ら 6 :閥的終 了 までの花成段 階値 (flower gin

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して,通常,明 らかに花芽の識別の可能 な (+)段 区および対照 として長 日処理 (終夜照明 )区 に分け 階値以上の花芽 を もつ個体のバ-セ ン トで示 した｡ た.各区の個体 につい て処理開始後60日間, 5□ご とに花芽形成 率 を観察 した結果 を Fig.3に示 した.

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llI 実 験 結 果 本実験 では li郡hの 自然短 REl数でわずかなが ら 1. アメ リカセ ンダングサの野外群落の花成 の進 花芽分 化反応がみ られ

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行 値が,また 2週間では このほぼ中間の値が示 された.

本学近辺の野外群落 における本植物の花成状態 を この ように自然短 ∩口数が増加1す ると

,

花芽分化反 調べ るために,東大阪お よび隣接す る八尾市,奈良 応の時期が 早 くな り,分化率が大 とな った.

市内の 3箇所の路傍の本植物群落 について,1976年 '-

8月上旬か ら 9月下旬 まで, 10EIIださに, それ ぞれ :hlrJ＼＼･eeks

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た. これ ら異な った3箇所の野外群落の 花成進 行状

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を誘起せず, 12時間以下 で顕著 な花成進効果がみ ら れた. また,"短 日"刺激 による花芽分化は 8時間 日

8

本実験 では1時間以上の 日長は まった く花芽分化 を日長処 理 後 10日 ご とに求 め た. それ らの結 果 を

4

区の1個体 の植物 について花芽分化率,花成段階値

Fig.4に示 した.

2

長がやや速 やかであ ったが, 10時間, 1時間 日長 は ほ とん ど変わ らなか った.一方,花成段階値 につい

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年 4月15日か ら1週間, 8, 10 6

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展開)状態 に生長 した植物 をプランター に移植 した.

時間 日長の順 にその値が低下 す る傾 向がみ られた. なお.前 2者 については小差

短 日日数 に対 する花成反応

本植物の花成 を刺激す る短 日日数 (回数)の効果 を調 べ るために,生育段階の異 なる 2群 の楕物体, すなわ ち,子葉植物 (発芽後 7日目) と 5節

3, 5, 7日行 う区 と対照 としての長 日処理区に分

年 5月23日か ら実験 を行 った.子葉植物 _{197J ong-ady H-} - i tca idn days F ero d

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区については各区2個体, 5節菓植物 区については 各区1個体 の花芽分化率 を,処理開始後10日ご とに

0日間計測 し, その結果 を Fi に示 した. また,

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年 6月1日か ら, 3, 4, 5, 6, 7

8, 9お よび10日の短 日処理 を行 い,花芽形成率 を 植物 に対 し花芽分化 を訣起 す るに至 らなか った. ま le

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測定 した. その結果 を Ta lに示 した.

これ らの実験結果か ら,短 日刺激 に対す る花芽分 化反応 は,短 日処理 日数の増加 に伴 い,よ り早期 に,

よ り高 い分化率 を示 した. しか し, その程度 は,植 物 の生長段階や処理時期 によってかな り大 きな差異 がみ られた.

5月23日か ら行 った実験 では,子葉楕物 区は 5節 菓植物 区に比べ,明 らかに商 い花芽分化反応 を示 し

9 (発芽後55日) を用い,1 0

0 0

た.特 に, 3日の短 日処理 によ り,前者 では6 %の 花芽分化 を示 したの に対 し,後者では まった く花芽 誘起 がみ られなか った. また,7日の短 日によ り子 葉植物 区は1

同様 な実験 として,子葉植物, 3節展開葉植物 につ 6月19日か ら始 めた子葉植物 と 3節薬植物 に対 す る短 日処理実験結果 では, 3日の短 日処理 は両群の た,子葉植物 は 3節葉植物 に比 べ,比較的少 ない処

%の花芽 分化がみ られたが,5節葉植

8 7 理 日数の場合 はやや早期 に花芽分化 を示 した. しか し, 日数 が多 くなる と,両者の差 はほ とん どな くな るか. または 3節薬植物 の方が よ り早期 に高い分化 を示 した.

次 に, この ような生育段階の違 いに よる短 日日数 に対 す る花成 反応 を, さらに詳 しく調べ るため実験 を行 った.長 日下 で育 てた若 い 2節秦植物 (発芽後

10および30日の短 日 処理 を行 い,処理開始後88日まで,頂芽の花成段階

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値 を測定 した. その結果 を Fi に示 した.

本実験 の場合,生育段階の異 な る老若植物群 は と 物 区では約6 %であ り,花芽分化時期 も子葉植物 区

の 3日短 日処理の もの よ りかな り遅 れた. もに,短 日処理の 日数の増加 につれて花成段階値 の 0

7) 98 (1

近 畿大学 農学 部紀 要

5

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早期増加がみ られたが,少 ない短 日E]教 では,若い 日数内に与 え られた長 日が,花成反応 に どの ように 彩岬 するか を調べ るために,次の ような実験 を行 っ

日ETにすべての植 物が開花 1日ごとに計 9臥 2Elごとに計 4臥 3日ご とに 0 7

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も速 やかに花成が進行 した. ちなみに,5,1E 年 6月1日か ら計 1 よび3日の短 日処理 に対 して, 2節薬植物 ではそれ 日の短 日を与 え, この処理期間中に 1日の長 日を,

9 6

4

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し, これ に対 して,8節薬億物 では. それぞれ88日 計 3臥 4回 ごとに計 2回, 5E7毘いて 1回与 えた 0

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区, および対照 として連続 1日垣 E7処理 を した実験 区 を設 けて,各区それぞれ2個体の植物の花芽 分化

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率 を測定 した. その結果 を Fi に示 した.

本植物の花成 を誘起 する短 日刺激 に対 して,誘起 本実験 では.連続 10日短 El処理 区がJlaも速 やかに 6

以上 .79日お よび3日にすべての個体 が開花 した.

短 日処理期間内 に与 え られた長 日の花成 に及 5,

ぼ す影 響

19 杉野 ･芦田 :ア メリカセ ンダングサの花成 反応

中 断 の10日短 日区 ilSD+

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下 したが, なおかな り高 い花成 反応 が み られ た. ま SD+1LD)x2書の暇 に低 (5

た長 日日数が増 す と,花成 反応 は顕帯 に減少 し, lE)や2Elの短 日 後 では2ロの長 日挿 入, 3日の短 日後 では 3Elの長

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‑ た, 一定の短 11口数 直後 に挿 入 さ4

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挿 入 を した場合 は

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花成 反応 が まった くみ られ な か っ(. しか し, 5口の短 E

断 した計 10口の短 口処理 区 は,低 い花成反応値 にせ :

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花成段階価 で約 2倍の伯 を示 した.

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問 に挿 入 され た lElまたは 2Elの長 口亡新効 果 を調 べ るために, ‑f感植物 を用 い,1976年 7月26口か ら (1

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つい て,花芽分化率 と花成 段 階値 を計測 した. その lか ら50r7の間 に10日ご とに各実験 区の20個体 に nsh(汀ld );I

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に示 した.

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本 実験 において, 1回の長 日を 8ロ短 日の異 な っ IH(I＼＼HL･r ll･

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た, その中では 8日短 ロ口数 を lR と 7日 (または その逆 ) に分 けて尾 口で中断 した方が, 5日 と3日 花芽分 化 し, j=ifが挿 入 きれ たl るにつ (また はその逆)に分 けて中断 した場 合 よ りも,花成 礼, したが って全短 日溺起糾問 が艮 び くと, 花芽分 反応値 が よ り大 で あ った.

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･回数が多 くr

次 に, 2ロの

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口で 8日短 日を中断 す る と, 1日 さに良 nを与え

た場 合 は,顕著 な花芽分化の遅 延 が認 め られ た. し 長 日中断の場合 よ りも花成 反応値 がすべ ての区 にお Ll!

tr 化等の増 加が過 れ /i.特 に, 1uP か し,いずれの場 合

も

とな った. ∩ (またはその道 ) に分 けて 2日長 日中断 した区に

Fl･終的 には100%の 花芽分化率 いて低下 した. しか し, 8口短 日を 4日, 1日 と 7 97

次 に, 同 L:く子

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植 物 を用 い,16年 5月23EIか おい ては

,

なお対照の 8日連続 短 日区 をやや上 回 る か, またはそれ にはは等 しい反応二億 を示 した.2日 j

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ら計1rlまたは9口の短 ｢

5口間の艮 口刺激 を挿 入 した場 合の 花成 反応 を調べ と 6口に分 けた場合 の 2日艮 日中新 区はなお対照 区 た. この場合 は連続長 口区,連続 5日,7口お よび に近 い反応値 であ ったが, その逆 , すなわ ち 6日 と

】処理好日誹 rl,1,2,3,

短 rl区 を含 め宮十14区の そiLぞれ20供試 個休 につ 2日に分 けて 2日長 口で中断 す る とかな り低 い値 と 10El

いて, 処理開始後20‑60口間の10日ご とに, 花芽分 な り, さらに, 3日 と 5日 (またはその逆 )の場合 化率

,

花成段階値 を計測 した.その結果 は Table2に には,いずれ も対,q区の半分以下の花成値 であった.

示 した. 次 に, この よ うな8日短 日処理 にお ける長 日中断

本実験 では,10

E 7

連続短 ET区が全体 として戚 高の 効果 を, 4日 と 4日の短 日口数の間 に, 1, 2, 4 花成反応 を示 したが,計 10円の短 日を2日旺 き1El または 8日間の長 日を挿 入 した場合 について花成 反 の長 日で 4回中断 した区が, ほ とん どそれ に近 い花 応 を調べ た.実験 は 3節 6策植物 を用 いて,1977年 成 反応 を示 した ことは注 目 され る.花成反応の大 き 5月 1日か ら前 と同様 な 日長処理 を行 い, その後 ま

0S

さを花芽分化率 と, 花成段 階値の面か ら全体 的 にみ で10日ご とに各 区20個 休 につい て花成 反応 る と, その場 は前2名 11 D,(

LU (7芽分

】e 2SD十 ILD)×5㌢に 化率 と花成段階伯 ) を計測 した. その結果 を Tab

近畿大学農学部紀要 第 20号

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ⅠⅤ 考

本実験では,いずれの実験区 も比較的速 やかな花 植物の光周反応,特 に, 日長刺激 に対する花成反 )2

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成反応 を示 したが,対照区の8日連続短 日区に比べ, 応 は,GARNERa dALARn

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4に示 した.

1日の長 日で短 E]期間を中断 した方が,む しろ花成 物種 について多数の研究報告が重ね られてきた. そ 進行速度が大であった. 2日以上の長 E]中断では, の結果,楯物種,系統 (品種)によ り, また,温度 その長 日日数が増 す につれて花成 の進 行が遅 れ た その他の外的条件 により多様 な花成反応型が見出 さ が,8日の長 日挿入によって も比較的高い花成反応

8 777

して,当時 までの報告例 を4通 りの型に分け, さら に,理論的 に 通 りの光周反応型の可能性 を示唆 し た3).また,その後の報告 を加 え,研究材料 として代 がみ られた ことは注目され る.

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杉野 ･芦 田 :アメ リカセンダングサの花成反応

か ら初夏 に発芽 し, 8月中旬 ごろまでは旺盛 な栄襲 に示 した ように,8月下旬 に入 モス, アサガオ, タバ コ, ダイズ, トウモ ロコシ ･ る と花芽分化 を開始 して約40日で開花 す る. この間

この ような代表的な実験材料 として一般 に栽培種

易であることな どの利点 を有 す るためであ ろう.

アメ リカセンダ ングサは,短 日植物 として上記の リス トには含 まれていない野生の雑草 であ るが,節

報1)および今回得 られ た実験結果か らも, い くつか 分化がみ られ

,3

週間以上の短 日処理 日数で十分な の典型的な光周花成反応 を示す ことが明 らか となっ 花成刺激 となる.

0 2

アオウキクサな ど2柾の短 日植物 については, 8通 時間2 分であるが, りの短 日花成反応型が分類 された. 常用 薄明 の1部 が 日長刺激 として これ に加 わ るの

8 分か ら11時間5

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で, この時間は さらに3‑40 分長 くな ることも考 え が多いのは,野生種 に比 べ,栽培種 は遺伝的 な均一 られ る.

性のほか, それ らの入手,種子発芽,生育管理が容 本植物 の花成 に及ぼす短 日日長の影岬 は,生育時 期 によって もかな り変化 す る と考 え られ るが,Fi

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3に示 した ように,1月下旬か らの 自然 日長 ( 時間 分以下) を用 いた場合 は, 1週間処理 で弱い花芽

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た. また,実験的 に花成刺激の限界 日長 を求め ると,Fi

本植物 の野外群落 は,大阪地方 ( N)では,春 4に示 したよ うに, 4月中旬 か らの戸外実験 で 7日

22 近故大草殿学部紀要 第 20守 (1987)

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｢I地物では,限界 トUiが13‑ 15時間,例 えばアサガ るが, 31｣の短 口効果 を無 には しない. また, 3口 オは15時間 とい3れ る) 5

6 1 .

この ような実験 的限界 日 述統艮 ロは, その節 に与えられた 3日の短 口効果 を 長 と,野外肝癌の

花成

誘起の 自然 日長 とのず1日こつ 無 にする ことがあるが,4Elの短 日刺激効果 を無 に いては,一般 に指摘 され る571ように,他物の生長段 はで きない.

階,光周誘起 日数,気温,特 に俊温 または光質な ど 以上 の ことか ら推察す る と, アメ リカセ ンダンブ の藷輿な どに よる もの と考 えられ,今後の検討が必 サの似合,短 rl刺激に よ り生 L:た物質が 花成促進物

要であろう. 質 として畜併 し,安定化す るためには 3‑ 4口以上

次 に,本旭物の花成の短 日刺激感受性 は,

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汚段 の短 日日数 を必要 とする. これ に対 して長 日刺激 に 階 によってかな りの追 いがある.Fig.5,Fig.6お よ よる花成抑制, またはrJj刺激の撫効化は 2‑ 3口 びTablelに示 した ように,〜般 〔, 子葉摘物 や若 以上の連続長 円が必要である. こJuよ長 日刺激 によ 齢植物 は,特 に不十分な短 R‑刺激 に対 し, 老齢植物 り彫成 された物質が.不十分な短 El刺激 (

3

口以下)

よ りもよ り敏感 に反応す る. これ までの実験結果で に よる不安定な花成促進物質の残留 を阻嘗す るか, は, 8時間短 日 3日が本地物の花芽分化誘導の侶 小 または下安定な花成 前状態 を変 えることによると考 口数であ 1),多 くは 4口の垣 F)で,始めて弱い花成 えられ る. また, 1日お よび場合 によ り2ロの長 日 反応 を示す. しか しなが ら,短 日刺激が20‑ 30日に 刺激 によって形成 された物質, または状態が,短

日

な ると植物の生育段階の適 いに もかかわ らず,同 じ 刺激効果の中に組み入れ らjして花成 を促進す る可能 速度 で速やかに花成が進行 す る (Fig.6). 性 もあ る. この ような短 El刺激 と長 日刺激の物質的 次 に,短 日刺激 にひ きついで与 えられた尾 口刺激 関係については,今後 さらに実験的 に検討 したい.

の花成抑制効果 をみ ると(Fig.7,Table2), 1日の

良H刺激 は,特 にfL1'極的 な抑制効果がな く,前の短 V ま と め

日効果 は残留 して次の短 日刺激効果 と加持的 に働 く わが国の路傍や空地 に普通 にみ られ る帰化雑草の か,場合によっては 8日の短 rlEJ数の間 に与 え られ アメ リカセンyン7'サは.季節的 に斉一に花成 を進

杉野 ･芦 田:アメ リカセ ンダ ングサの花成反応 23 行 させ,東大阪周辺の野外群落の場合 には, 8月下

旬 に花芽分化が始 ま り, 9月下旬 に開花 す る.

この ような花成反応 を茎頂芽の花成発達段階情, 花芽分化撃 によって測定 し,短 日日長,短 日処理 日 数 および短 El刺激 にひ きつづいて与 えられた尖 日刺 激の影響 を調べた.

これ らの結果,本楯 物 は典 型 的 な質的短 日櫓物 (qualitativeshortdayp】ant)であ り,長 日下では長 期間 (少な くとも 7ケ月)栄ヰ生長 を続 ける. しか し,8時間の短 日処理 を 3,4日行 うと,花芽分化 反応が起 こり,連続短 日下では.短 日開始後 10日日 に花芽分化が観察 され,30‑40日後 には開花 す る.

本植物の短 日限界 日長は, 7日処理の場合 は12時間 と14時間 にみ られたが, 自然群落の花成季節 な ど考 慮 すれば14時間前後 と思われ る. また,子葉の展開 した幼植物 は, それ よ りも生長の進 んだ植物体 に比 べて,弱い短 日刺激 に対 してむ しろ敏感 に反応 して 花芽分化 をす る. さらに,短 日による花成反応 は, 戸外実験の場合,季節 によ り差 があ り, 6‑‑7月に は比較的商い反応価 がみ られた.

次 に,花成 を促進 する短 日刺激 に対 して, その直 後 に与 えられた長 日刺激の効果 を調べ ると, 1日ま たは場合 によ り2日の長 日は, その前の短 日効果 を ほ とん ど打 ち消 さず,場合 に よ り短 日刺激効果 を強 めた. 2日または 3日以上の連統長 日刺激 は, その 前 の不 十分 な 日数 の短 日刺激効果 を完 全 に打 消 す か, または低下 させ た. この結果,本植物の花成反 応 において,短 日刺激 による花成促進物質 (または

状態)と長 日刺激 による花成抑制物質 (または状態) の形成が安定状態 に達 するの に, それぞれ 3,LI日

と 2,3日の 日長刺激 日数 を必要 とす ると考 えられ る.

謝 辞

本研究 においては, 当研究室専攻生 であった寺地 裕志,辰 巳晋‑,市川孝席,古野茂 および加 田徳明 の諸氏の熱心 な ご協力 を得 た. ここに心 よ り謝意 を 表 する.

文 献

1) 杉野守 ,芦田替 :本誌, 6, 1‑13 (1973) 2) W . GA N R W . R E a d n H. ALA D:∫AgA, L R . r.

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(昭和61年 10月25日受理)