博 士 （ 環 境 科 学 ） 稲 村 修
学 位 論 文 題 名
炭素 ・ 窒 素安 定 同 位体 比 を 用 いた 淡 水 環境 指 標 とし て の
オ オ クチ バ ス
rVIicropterus salmoidesに 関 する 研 究
(Carbon and nitrogenlSOtopeCOmpoSitionofthe
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学位論文内容の要旨
地球温暖化などによる降雨や降雪・融雪状況の変化や人為的な開発による水圏環境の変化 は，水圏生態系の変化を引き起こしている．水圏生態系の変化は，水温や栄養塩濃度，pH ， ク口口フィル濃度などの水質調査や生物群集組成など調査時点での情報を，長期モニタリン グしなけれぱ解析できない．一方，水圏生態系の構造的変化をより総合的に把握するため，
水質調査とともに水生生物の炭素・窒素安定同位体を使った解析が広く行われている．本研 究では，陸域水圏生態系を食物網の視点で捉え，異なる標高の集水域をもっダム湖等におい て，TOP Predator とされる北米原産の外来魚オオクチバスに注目し，炭素・窒素安定同位体 比解析を用いて，水圏生態系および水圏環境の指標としてオオクチバスの有効性を検証した．
研究対 象地域の 富山県は，狭い範囲に標高差3000m もの多様な環境があり．人為的影響が ほとんどない山岳地帯を集水域に持つ急流河川が多くある．集水域標高の異なる水圏環境や 人為的影響の有無を比較しやすい地域と考え，既にオオクチバスが定着している水圏の中か ら，10 カ 所の水圏 （渓流域 ダム4 力所・ 丘陵域 ダム4 カ所十溜 池2 力所）を選んで調査を行 った，
1
）オオクチバス胃内容物と捕獲生物からみる水圏生物相
オオク チバス
(99個体 ）の胃内容生物が確認できたのは58 ％であった．そのうち，魚類は
65％で，魚食性の強さが確認された．捕獲生物も含めて確認した魚類は
12種で，生息魚種の 少 な い シ ン プ ル な 食 物 網 と 推 測 さ れ ， 少 な い 種 数 で 解 析 可 能 な 水 圏 で あ っ た ，
2） オ オ ク チ バ ス と 餌 生 物 の 炭 素 ・ 窒 素 安 定 同 位 体 比 か ら み る 食 物 網
水圏別 ・種別に ，それ ぞれ
I〜IO 個体 の出現魚 類から得 た脱脂 筋肉の615N 値は，標準偏 差（SD ）が｜．0 ％未満でまとまっていたが，6 ｜3C 値ではコイ（10 個体：SD ＝土
2．6 ％）や卜 ウヨシノポリ（5 個体：SD‑ 土
2．
6％）で大きなぱらっきがみられた，炭素・窒素安定同位体 比から各水圏での食物網を検討したところ，オオクチバスの主食は小型魚類で，渓流域ダム では基 礎生産か ら小型 魚類に至る食物連鎖長が短かかった，各水圏のオオクチパス（各9 〜
10個体） の
6 13C・
615Nは，そ れぞれ の水圏に おいてま とまっ た値を示 す一方 で，各水圏 間では異なる値を示し，それぞれの水圏環境や食物網の特徴を表しているように考えられた，
溪流域ダムのオオクチバスは低い615N を示し，オオクチパスの食物連鎖長は2 ． 7 〜3.3 と非 常に短かかった． またオオクチバスの6 13C より，栄養源が付着藻類と堆積物十植物プラン クトン の食物網 に分け られた，丘陵域ダムのオオクチバスはバラツキのある6 15N を示し・
オオクチパスの食物連鎖長も3 ．
4〜
4．3 とばらついたが，比較的長い食物連鎖長であった．ま た，堆積物の6 lsN も溪流域ダムより高めで，特に大谷ダムは
3．
5％と最も高かった．オオク チバス ヘの栄養 源は， 堆積物十植物プランク卜ンと推測された．溜池の1 カ所では，コイ用
―128−
の 人 工 餌 料 （6｜3C．615N： ー22.2％ ．8．3％ ） が 給 餌 さ れ て お り ， そ の 影 響 で 解 析 が で き な か っ た ， 他 方 で は ， オ オ ク チ バ ス （ −28.7％ ） も 堆 積 物 （ −29.1％ ） も 低 い613C値 で ， 栄 養 源 と し て 低 い6｜3C値 を も つ 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン が 推 測 さ れ た ．
3)オ オ ク チ バ ス と 堆 積 物 の 炭 素 ・ 窒 素 安 定 同 位 体 比 か ら み る 水 圏 環 境 オ オ ク チ バ ス と 堆 積 物 の6｜3C．615Nを 比 較 し た と こ ろ ， ダ ム 湖 は 二 分 さ れ ，Aグ ル ー プ は 堆 積 物 十 を 栄 養 源 と し た 食 物 網 に 支 え ら れ ， 集 水 域 の 標 高 が 低 い こ と や 人 為 的 影 響 に よ り 6 15N値 が 上 昇 し た と 考 え ら れ た ．Bグ ル ー プ で は ， 集 水 域 加 重 平 均 標 高 が500mよ り 高 い 集 水 域 を も つ こ と に 併 せ て ダ ム 湖 水 の 年 間 回 転 率 が10回 以 上 で ， 付 着 藻 類 か ら の 食 物 網 で あ っ た ．
4） 堆 積 物 ， 粒 状 有 機 物(POM)， ク 口 口 フ ィ ルaの 季 節 ・ 経 年 変 化
溪 流 域 ダ ム と 丘 陵 域 ダ ム か ら 朝 日 小 川 ダ ム と 大 谷 ダ ム を 選 び ， 堆 積 物 と 水 中 粒 状 有 機 物
（POM)の6｜3C．615N値 お よ び 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン と の 関 連 を 調 べ る た め に ク 口 口 フ ィ ルa 量 を ， 各 月 ご と に 約1年 間 測 定 し た ． 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン の 現 存 量 は 朝 日 小 川 ダ ム で 少 な く ， 大 谷 ダ ム で は 多 く ， 大 き な 差 が み ら れ た ． 堆 積 物 の 平 均6 13C値 は ニ つ の ダ ム 湖 と も 近 い 値 で 周 年 変 化 も 小 さ か っ た が ，POHの 平 均613C値 は 周 年 変 動 が み ら れ ， 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン の 影 響 を 受 け て い る と 推 測 さ れ た ． 一 方i isNは 周 年 変 化 が 小 さ く ， 堆 積 物 とPOMで ほ ぼ 同 じ 平 均 値 を 示 し ， 堆 積 物 は 基 礎 生 産 の プ ロ キ シ と 言 え た ， 両 ダ ム 湖 の 堆 積 物6 15Nは3．4％ も の 差 が あ り ， 基 礎 生 産 の6 15N値 が 大 き く 異 な っ て い た ． 大 谷 ダ ム で は ， 流 れ 込 み の 河 床 堆 積 物 の613C．6｜5Nか ら ， 堆 積 物 の 高 い6i5Nは 上 流 に あ る 牧 場 の 影 響 と 推 測 さ れ た ， さ ら に 大 谷 ダ ム は ，2007年 と2009年 で は 堆 積 物 の6 isN値 が3．6％ →2．0％ に 低 下 し ， オ オ ク チ パ ス の6 isN値 もl4.7％ →12.4％ に 低 下 し て お り ， オ オ ク チ バ ス は 基 礎 生 産 の 変 動 に 応 答 し て い る と 判 断 で き た ．
5） 炭 素 ・ 窒 素 安 定 同 位 体 比 を 用 い た 淡 水 環 境 指 標 と し て の オ オ ク チ バ ス の 検 討 オ オ ク チ バ ス の6 isNは9％ を 境 と し て お り ，9％ 以 上 で は 丘 陵 域 ダ ム や 溜 池 で あ り ，9％ 以 下 で は 渓 流 域 ダ ム を 示 し て い た ． ま た ， オ オ ク チ バ ス の6 13Cで は 一23％ を 境 と し て お り ，
‑23％ 以 下 で は 主 に 堆 積 物 や 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン を 栄 養 源 と し て い る 溜 池 や 丘 陵 域 ダ ム が 含 ま れ ， 中 で も 植 物 プ ラ ン ク 卜 ン に 強 く 依 存 し て い る 溜 池 で は ー28％ 以 下 の 値 を 示 し た ． 人 為 的 影 響 の 強 い 大 谷 ダ ム を 除 い た7カ 所 の ダ ム 湖 で 検 討 し た と こ ろ ， オ オ ク チ バ ス の 食 物 連 鎖 長 は ダ ム 湖 容 積 ， ダ ム 湖 面 積 と は 相 関 が な く ， 集 水 域 平 均 標 高 と 高 い 相 関 （Rz一0. 75） を 示 し ， そ の 集 水 域 平 均 標 高 は オ オ ク チ バ ス615Nと 極 め て 高 い 相 関 （Rzー0．94） を 示 し た ， オ オ ク チ バ ス6｜sNは ， 年 間 流 入 量 とR2：0．65， 湖 水 平 均 水 温 と はR2‑O． 85と い う 高 相 関 を 示 し た こ と よ り ， オ オ ク チ バ ス6 isNは 集 水 域 平 均 標 高 に 代 表 さ れ る 年 間 流 入 量 や 湖 水 平 均 水 温 を 反 映 し て い る こ と が 分 か っ た ．
以 上 を ま と め る と ， ＠ 富 山 県 内 で の 調 査 に お い て ， 捕 獲 魚 類 や オ オ ク チ バ ス の 胃 内 容 生 物 か ら み た 魚 類 相 は シ ン プ ル で ， 少 な い 種 数 で 解 析 可 能 な 水 圏 で あ っ た ； ◎ オ オ ク チ パ ス の 主 食 と 推 定 さ れ た の は 小 型 魚 類 で あ っ た が ， 基 礎 生 産 か ら 小 型 魚 類 に 至 る 食 物 連 鎖 長 に ぱ ら つ き が あ っ た ； ◎ オ オ ク チ パ ス は 餌 生 物 の6 13C・6isNの ば ら っ き を 統 合 し て お り ， 水 圏 環 境 に お け る 栄 養 源 の 差 異 や 人 為 的 影 響 を 表 し ， 食 物 連 鎖 長 は 溪 流 域 ダ ム で 短 く ， 丘 陵 域 ダ ム で 長 い ； ＠ 堆 積 物 の6 13C．615Nは ， 植 物 プ ラ ン ク ト ン やPOtdに 由 来 す る 基 礎 生 産 を プ ロ キ シ と な る ； ◎ ダ ム 湖 の オ オ ク チ バ ス6 isNは 集 水 域 平 均 標 高 と 極 め て 高 い 相 関 が あ り ， 年 間 流 入 量 や 湖 水 平 均 水 温 を 反 映 し て い る ．
以 上 よ り ， オ オ ク チ バ ス は 水 圏 生 態 系 を 特 徴 づ け て お り ， さ ら に 水 圏 環 境 の 変 化 を と ら え る 淡 水 環 境 指 標 に 適 し て い る と 結 諭 づ け ら れ た ．
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学位論文審査の要旨 主査 教授 南
副査 教授 田 教 授 門 准教授 野
川雅 男 中俊 逸 谷 茂 田隆 史
学 位 論 文 題 名
炭 素 ・ 窒 素 安 定 同 位 体 比 を 用 い た 淡 水 環 境 指 標 と し て の
オ オ ク チ ノ ヾ ス
Vlicropterus salmo絖
sに 関 す る 研 究
（
CarbonandnitrogenlSOtopeCOmpOSitionoftheAZを
rppな ゴ
uSSaカ 刀 〇 ん た
S 1argemouthbaSSaSafreShWaterenVironmentalindiCator）
気候変動や人為的な開発による自然 環境の変化は陸域水圏環境に影響を与え、ひいては生 物多様性の減少をもたらすことが懸念 されている。他方、生物種に顕在化した変化は、逆に 長期的な環境変化の進行の程度を推し 量る指標にもなりえる。申請者は、陸域水圏生態系を 構成する魚類で、高次消費者に位置す るオオクチバスの体組織に記録された同位体組成に着 目し、環境条件を解明する新しい評価 法を提案した。
これまで安定同位体を用しゝた湖や溜池など陸域水圏の研究は、主に基礎生産者や基礎消費 者で研究されてきた。しかし、これら の炭素・窒素安定同位体比（以下6 13C と615N ）は、季 節変化など短期の環境変化で変動する ことが知られている。一方、食物連鎖の頂点にある高 次消費者は、613c と615N の周期的、季 節変化を平滑化し、水圏環境や食物連鎖の中期的変化 を特徴づけると期待される。申請者は 、世界各地に移入され、その魚食性の強さからかく乱 魚種 に位 置づ けら れ る北 米原産の外来魚オオクチバ ス魄彪脚′甜珊鉛伽ノロ緲は、最高次 消費者として水圏全体の変動傾向を指 標すると考え、その6 】3c と6J5N による新しい研究方法 を提案し、有効性を検証することを試 みた。
研究は、標高差カ吠きく、人為的影 響がほとんどなレゝ富山県下の集水域10 カ所（ダム湖8 カ所十溜池2 力所）を対象として2007 年から2011 年まで調査を行った。オオクチパスとその餌 生物、堆積物と懸濁物を採取し、胃内 容物の生態学的観察に加え、613c と615N の分析を行っ て以下の結果を見いだした。
1
）オオクチバス（99 個体）の58 ％から胃内容生物 が確認でき、その構成の65 ％が魚類で あることから、魚食性の強さが確認さ れた。捕獲生物も含めて確認した魚類は12 種で、生息 魚種の少ない単純な食物網と推測され た。
2
）餌 対象 とな る魚 類の
6】5N 値は 、水 圏別 ・種 別に
1％未満の変動であったが、613C 値で はコイやトウヨシノポりで大きな違い がみられた。各水圏のオオクチバスの613C ・615N は，
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そ れ ぞ れ の 水 圏 で 同 じ 傾 向 を 示 す 一 方 、 各 水 圏 問 で は 異 な る 特 徴 を 示 し 、 そ れ ぞ れ の 水 圏 環 境 や 食 物 網 の 特 徴 を 反 映 し て し ゝ た 。 溪 流 域 ダ ム の オ オ ク チ バ ス は 、 低 い6 15Nと 短 い 食 物 連 鎖 長 （2．7〜3．3） を 示 す が 、 丘 陵 域 ダ ム の オ オ ク チ パ ス は0 15Nの 変 化 が 大 き く 食 物 連 鎖 長 も3． 4〜4.3と 長 か っ た 。 ま た 、 人 工 餌 料 が 給 餌 さ れ た 溜 池 で は 、 例 外 的 な 分 布 と な る こ と も 確 認 さ れ た 。
3） オ オ ク チ バ ス と 堆 積 物 の6 13Cと615Nを 比 較 し た と こ ろ 、 ダ ム 湖 は2群 に 特 徴 づ け ら れ 、Aグ ル ー プ は 堆 積 物 十POMを 栄 養 源 と し た 食 物 網 に 支 え ら れ 、 集 水 域 の 標 高 が 低 い こ と や 人 為 的 影 響 に よ り6 15N値 が 上 昇 し た と 考 え ら れ た 。Bグ ル ー プ で は ， 集 水 域 加 重 平 均 標 高 が 500mよ り 高 い 集 水 域 を も つ こ と に 併 せ て 、 ダ ム 湖 水 の 年 間 回 転 率 が10回 以 上 で 、 付 着 藻 類 に 依 存 し て い る こ と で 説 明 可 能 で あ っ た 。
4） 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 現 存 量 は 朝 日 小 川 ダ ム で 少 な く 、 大 谷 ダ ム で は 多 く 、 大 き な 差 が み ら れ た 。 堆 積 物 の 平 均613℃ 値 は ニ つ の ダ ム 湖 と も 近 い 値 で 周 年 変 化 も 小 さ か っ た が 、POM の 平 均6 13C値 は 周 年 変 動 が み ら れ ， 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 影 響 を 受 け て い る と 推 測 さ れ た 。 一 方6 15Nは 周 年 変 化 が 小 さ く 、 堆 積 物 はPOM基 礎 生 産 者 の 値 を 反 映 し て い る こ と が 確 認 さ れ た 。 5） オ オ ク チ バ ス の6 13Cと615Nか ら 、 丘 陵 域 ダ ム や 溜 池 と 、 溪 流 域 ダ ム と で 傾 向 が 分 か れ た 。 オ オ ク チ バ ス の 食 物 連 鎖 長 は 、 集 水 域 平 均 標 高 と 高 い 相 関 ほ ＝0．87） を 示 し 、 そ の 集 水 域 平 均 標 高 は オ オ ク チ バ ス の0 15Nと 極 め て 高 い 相 関Q＝0．97） を 示 し 、 同 時 に 年 間 流 入 量 湖 水 平 均 水 温 と も 高 い 相 関 を 示 し た 。
以 上 の 結 果 に よ っ て 、 オ オ ク チ バ ス の6 13Cと615Nは 各 水 系 の 特 徴 で あ る 食 物 連 鎖 や 供 給 栄 養 塩 の 条 件 等 に よ っ て 大 き く 変 化 す る こ と が 明 ら か に な っ た 。 そ れ ぞ れ の 環 境 条 件 と6 13Cと 6 15Nの 関 係 は 生 物 地 球 化 学 的 な 因 果 関 係 ｀ で 解 釈 可 能 で あ る こ と か ら 、 こ の 分 析 方 法 が 水 圏 環 境 の モ 二 夕 リ ン グ 手 段 と し て 有 効 で あ る こ と が 示 さ れ た 。 申 請 者 カ 黻 す る 、 食 物 連 鎖 と 同 位 体 を 用 い た 研 究 方 法 は 、 簡 便 か つ 短 期 間 で 生 態 系 の 変 動 傾 向 を っ か む 有 効 な 方 法 と し て 応 用 が 可 能 で あ り 、 人 口 増 加 や 都 市 化 の 問 題 を 抱 え る 世 界 の 湖 沼 に お い て 、 そ の 解 決 の た め の 評 価 手 段 と し て 有 用 で あ る こ と が 示 さ れ た 。
審 査 委 員 一 同 は 、 こ れ ら の 成 果 を 高 く 評 価 し 、 ま た 申 請 者 が 、 研 究 者 と し て 誠 実 か つ 熱 心 で あ り 、 大 学 院 博 士 課 程 に 在 学 時 の 研 鑽 や 修 得 単 位 な ど も あ わ せ 、 申 請 者 が 博 士 鰯 謝 譁 旧p の 学 位 を 受 け る の に 充 分 な 資 格 を 有 す る も の と 判 定 し た 。
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