チェリモヤとシロサポテのハウス栽培における開花・結実と果実保蔵の基礎的研究
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(2) チェリモヤとシロサポテのハウス栽培における 開花・結実と果実保蔵の基礎的研究 独立行政法人農業技術研究機構 果樹研究所カンキツ研究部 米本仁巳 (主査:宇都宮直樹教授). FundamentalS t u d i e sont h eF l o w e r i n g ， F r u i tS e tandF r u i tS t o r a g e h e r i m o 1 aM i l l . )andWbi t eSapo 旬 o fCherimoya(Annonac (C a s . 血 企 閣 ed u J i sL I a v eandIs x . )underaGreenhouseC叫ti.v a t i o n . YoshimiYonemoto September，2002. DepartmentofCitrusResearch I n s t i t u t eofFruitScience NationalAgriculturalResearchOrganization (Advisor:P r o f .NaokiUtsunomiya). Submittedt otheGraduateSchool，KinkiUniversity ，t of u l f i l lthe requirementf o rtheDoctorDegree..
(3) 目次 第 1章. 緒言. 1. 第 2章. チェリモヤの開花習性と人工受粉. 6. 第 1節. 開花習性. 第 2節. 花粉発芽と環境. 20. 第 3節. 人工受粉による生産性. 33. 第 4節. 摘要. 45. 第 3章. チェリモヤの無核果実生産. 第 1節. ジ ベ レ リ ン (GA3) に よ る 無 核 果 実 生 産 の 可 能 性. 第 2節. 無 核 果 実 生 産 に お け る GA3処理濃度・処理量・処理回. 第 3節 第 4章. 6. 47 47. 数の検討. 52. 摘要. 65. チェリモヤの成熟と追熟生理. 67. 第 1節. 果実肥大特性と成熟期. 67. 第 2節. 追熟温度と長期貯蔵および追熟完了の指標. 78. 第 3節. 摘要. 97. 第 5章. シロサボテの花器形態と開花習性. 99. 第1 節. 花器形態と果実形態の品種間差異. 第 2節. 開花習性. 114. 第 3節. 摘要. 120. 第 6章. シロサボテの花粉発芽と人工受粉. 99. 122. 第 1節. 花粉発芽と環境. 122. 第 2節. 人工受粉による生産性. 135. 第 3節. 摘要. 143.
(4) 第 7章. シロサボテ果実の成熟と追熟生理. 第 1節. 果実の肥大特性と成熟期. 第 2節. 保蔵温度が果実の呼吸およびエチレン生成と着色に. 第 3節 第 8章. 145 145. 及ぼす影響. 158. 摘要. 172. 総合考察. 174. 引用文献. 199. 謝辞. 213. 要約. 214. Summary. 224.
(5) 第 1章 緒. チ ェ リ モ ヤ (Annonac h e r i m o l aMill.)はパンレイシ科 (Annonaceae) に属する.果実は世界の三大美果のひとつに数えられるほど美味であ る.原産地はベルー，エクアドルのアンデス高地で，赤道直下の標高. 1500"'2000mの 地 域 で あ る (Morton，1 9 8 7 ) .その気候は周年温和で気 温差が少なく，雨季と乾季がはっきりしている.このため，チェリモ ヤの栽培には，比較的涼しく開花結実期に降雨のあるような気候が適 し て い る と 考 え ら れ て い る . 樹 の 生 育 に は 平 均 最 低 気 温 7-18"C，平均 最 高 気 温 15"'28"Cが好適で，果実の成熟には平均最低気温 8 ' "1 2" C ，. 8 ' "22"Cが好適とされる (Sanewski .1991 ) .チェリモヤ 平均最高気温 1 の成木は短期間であれば・4"Cの低温にも耐えるが，幼木は・ 2"Cで寒害を 受ける.このため，わが国での栽培はハウス栽培が一般的である. チェリモヤの栽培はインカ帝国時代以前から行なわれていたが，原 産地以外での栽培はスペイン人が本国に持ち帰って栽培を試みたのが. S c h r o e d e r，1 9 4 5 ) .世界で最も経済栽培が発達しているの 最初である ( が ス ペ イ ン で ， 地 中 海 に 面 し た マ ラ ガ 地 方 で は 約 3000haの 栽 培 が 行 な. ) .カリフォルニアではサンタパーパラか われている (Sanewski，1991 0 tが カ リ フ ォ ル ら 南 の 沿 岸 部 で 約 80haの 栽 培 が あ る . 現 在 ， 年 間 約 6 ニアからわが国に輸入されている.わが国への導入は田中諭一郎博士. 952 年 に 静 岡 県 柑 橘 試 験 場 に 導 入 さ れ た の が 最 初 で あ る ( 米 により， 1 9 9 6 ) .しかし，結実が安定しないことなどから経済栽培は 本・牧田， 1 行 な わ れ な い ま ま ， 植 物 園 な ど で 保 存 さ れ る に と ど ま っ た . 筆 者 は 1985 年から 1 9 9 1年 に か け て 合 計 2 3品 種 の 導 入 を 行 な い ， 和 歌 山 県 の 栽 培.
(6) 希望農家に穂木を配布した.こうして，チェリモヤ栽培が開始された. その後，愛媛県，静岡県，九州地方などでも栽培されるようになった. チ ェ リ モ ヤ の 花 は 雌 雄 異 熟 で ， 雌 蕊 先 熟 性 で あ る (S chroeder，1 9 4 3 ). 花粉の媒介は訪花見虫によって行なわれるが，ハウス栽培では有効な 訪花昆虫が存在しないために，人工受粉が行なわれている(米本・牧田，. 1 9 9 6 ) .しかし，その結果率は日によって変動するため，十分な結実 を得るには長期間に渡って多数の花に人工受粉を行なわねばならない. このことが栽培上の大きな問題となっている.チェリモヤの人工受粉 の結果率に及ぼす要因として，花粉の発芽率，雌蕊の受精能力があげ られる.花粉発芽に及ぼす環境要因の影響や受粉適期の花器形態を究 明することで，結果率を向上させることが可能となる.栽培現場では 結果率を向上させるために，過剰な花粉を用いて人工受粉することが 多く，そのことで果実中の種子数が多くなり. 消費者の不評をかって. いる.植物生長調節剤による簡便な結果安定と無核化に成功すれば， 種子の多いことによる商品性の低下も解決する. チェリモヤ果実はクライマクテリック型であり. (Kosiyachinda and. 9 7 5 )， 収 穫 後 の 流 通 過 程 で 果 実 が 軟 化 し て 商 品 価 値 が な く な る Young，1 問題が発生している.収穫後の取り扱いと食べ頃を明確にすることが， 消費拡大のために必要である.しかし，チェモヤの結果安定と収穫後 の果実保蔵に関する研究は少ない.経済栽培をさらに発展させるには， これらの究明が不可欠である.. シロサボテ ( Casimiroae d u l i sL laveandL e x . )はミカン科 ( Rutaceae) の 亜 熱 帯 果 樹 で ， メ キ シ コ お よ び 中 米 の 高 地 に 原 産 し (Morton，1 9 8 7 )，. 2.
(7) 南米北部地域から西インド諸島などで栽培されてきた.果実は生食用 または加工用として用いられ，甘味が強く美味である.また，樹皮， 葉，種子中には g l u c o s i d eと c a s i m i r o s i n eが 含 ま れ て お り ， 血 圧 降 下 作. . 1984) . 多 量 に 服 用 す れ ば 鎮 静 効 果 ， リ ュ ウ マ チ の 用 が あ る (Loebel 鎮痛効果があるとされ，葉をお茶にして飲むことで睡眠作用のあるこ とが原住民の間で知られている.このことから，アステカ人はシロサ. ochiztz a p o t l (眠気を催すおいしい果実)と呼び，民間 ボテのことを C 医療に活用していた.比較的低温にも耐えるので，亜熱帯地域から温. 3C以 下 の 低 温 に 遭 帯暖地にもその栽培は拡大してきている.しかし， _ 0. 遇すると樹体に寒害を受ける(米本ら 1 9 9 6 ) ので，わが国での露地栽 培が可能な地域は限られている.そのため，ハウス栽培が普通である. シ ロ サ ボ テ が メ キ シ コ か ら カ リ フ ォ ル ニ ア に 導 入 さ れ た の は 1810年. 9 8 7 ) .近年， 頃 で ， そ の 後 フ ロ リ ダ ， ハ ワ イ へ 導 入 さ れ た (Morton，1 ニュージーランド，オーストラリアやイスラエルなどでも経済栽培さ れている.わが国へは， 1960 年 に ハ ワ イ か ら 鹿 児 島 大 学 農 学 部 附 属 指. 9 9 8 ) .著者は 宿試験地に種子で導入されたのが最初であろう(石畑 1 1988年 か ら 1990年 に か け て カ リ フ ォ ル ニ ア お よ び ブ ロ リ ダ か ら 50品 種を導入した.その後，和歌山県で露地栽培とハウス栽培を行ないつ つ，鹿児島県や沖縄県へも穂木を分譲した.その結果，現在ではそれ らの樹で結実が始まり，西南暖地での栽培拡大が期待されている. シロサボテには花粉を有する品種(以下両性花品種)とそうでない. ) .結実を確実にする 品 種 ( 以 下 雌 性 花 品 種 ) と が あ る ( 米 本 ら 2001 ためには，雌性花品種の中に両性花品種を受粉樹として混植しなけれ ばならない.しかし，土地集約性を求める施設栽培では，受粉樹の数. 円 δ.
(8) を最小限にすることが望ましい.そのためには，まず四季咲き性で花 粉稔生の高い品種を選抜しなければならない. 両性花品種の開花期間は長く，. 日本においても秋か['，冬または春に. も開花するが，雌性花品種では一般に晩秋から冬にし泊、閣花しない. しかし，晩秋から冬は訪花昆虫の活動が不活発で，放任受粉では十分 に結実しない.このため，果実の安定生産には人工受粉を行なうのが 有効と考えられる.適切な時期に人工受粉を行なうためには，簡f 更な 花 粉 の 貯 蔵 方 法 の 確 立 が 望 ま れ る . し か し ， シ ロ サ ボ テ で は こ う Lた 研究はこれまで行なわれていない. シロサボテには不稔花粉が多く，結実不良の問題が指摘されてし、る. (Morton，1987). 花 粉 の 発 芽 率 は 受 精 に 影 響 す る 重 要 な 要 因 で あ る . さらに，雌蕊の受粉適期の解明も必要である.しかし，シロサボテの 花粉発芽率や雌蕊の受精能力に関する研究はこれまでにほとんど行な われていない. シロサボテが美味な果実であるにもかかわらず，世界の主要果樹に ならなかった理由に，果実の軟化問題があると思われる.果実はクラ イ マ ク テ リ ッ ク 型 で あ り ， 収 穫 後 短 期 間 で 軟 化 す る (Batten，1 9 8 4 ) . さらに，果皮が薄くて打ち傷がつきやすいことから，極めて輸送性に 乏しい.シロサポテ果実の保蔵の研究はなされておらず，果実軟化を 抑制しながら消費地まで輸送するための果実保蔵法の確立が消費拡大 には不可欠である.. 著 者 は 1974年 か ら 1981年 に か け て カ リ フ ォ ル ニ ア で 果 樹 栽 培 産 業 を学ぶ機会を得た.この時期は日本のミカン産業が生産過剰に苦しん. 4-.
(9) でいた時期であり，ミカンの代替作物が要求されていた.著者は当初， 西南暖地で露地栽培が可能と思われる果樹品目として，アボカド，マ カデミアナッツ，チェリモヤおよびシロサポテに着目した.当時，チ ェリモヤとシロサボテは市場で非常な高値で販売されていたことから，. 1986年 か ら 和 歌 山 県 果 樹 園 芸 試 験 場 ( 和 歌 山 県 吉 備 町 ) で ， 1996年 か ら和歌山県山村産業試験場(古座川町)で，チェリモヤとシロサボテ の導入から栽培をてがけ，両種においてハウス栽培環境下での開花結 実と果実保蔵の基礎的研究を行ない，経済栽培のための実用化技術を 確立した.本論文はその結果をまとめたものである.. RU.
(10) 第 2章. チェリモヤの開花習性と人工受粉. 第 1節. 開花習性 第 1項 緒 言. わが国でのチェリモヤのハウス栽培では人工受粉が行なわ れ て い る が ， そ の 結 実 は 不 安 定 で あ る ( 米 本 ・ 牧 田 ， 1996). 人工受粉を効率的に行ない結実をより確実にするためには， チェリモヤの開花習性を把握し，適切な条件下で人工受粉を 行なう必要がある.. Venkataratnam (1959) は イ ン ド の 露 地 栽 培 に お け る チ ェ リモヤを含むパンレイシ科数種の花の形態と開花習性につい て観察し，アノナ属は雌雄異熟であると報告している.. Schroeder (1943) は ， チ ェ リ モ ヤ は 雌 蕊 先 熟 性 で あ る が ， カリフォルニアの沿岸部での露地栽培では雌雄の機能が重複 することがあると報告している.しかし，わが国のようなピ ニルハウス栽培での開花習性については明かにされていない. チェリモヤの花粉が高温・低湿度下で急速に発芽力を低下 させる. (Sweet，1985; 宇 都 宮 ら ， 1992; 米本ら， 1999) こと. や ， 雌 蕊 よ り も 花 粉 の 方 が 高 温 の 影 響 を 受 け や す い (Higuchi . ， 1998) こ と な ど が 報 告 さ れ て い る . ア テ モ ヤ (Hybrid etal. ofAnnonacherimolaandA. squamosa). でも高温・乾燥下. での人工受粉が結果率を低下させることが報告されている. 6.
(11) (George and Campbell，1991 ) . し か し ， チ ェ リ モ ヤ で の 雌 蕊の受精可能な期間からみた受粉条件の解明はなされていな し 、. そこで，チェリモヤの開花習性を把握し，人工受粉の適期 を明らかにするため，本実験ではハウス環境下でのチェリモ ヤの花弁開張角度の変化を調査し，花弁開張角度から開花ス テージを異にした花に人工受粉を行ない，人工受粉の適期を 明らかにしようと試みた.. 第 2項 材 料 お よ び 方 法. 実 験 1: 開 花 数 の 季 節 変 化 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)のピニ ルハウスに栽植の 4 ' " ' '5年 生 の 17品種， 28樹 を 供 試 し た .1990 年 2月 13 日 に 前 年 の 発 育 枝 を 基 部 か ら 7節 (7葉 ) を 残 し て 切 り返し，発芽を促進させるために全葉を摘除した.ハウス内 の 気 温 を 5' C 以 上 に 保 ち ， 最 高 気 温 は 30' C 以 上 に な ら な い よ うに換気した.全品種について有葉花と直花の着生状況と開 花に至るステージ別の花弁形態を観察した.また，開花始期 か ら 開 花 終 期 ま で 毎 日 の 開 花 数 を 午 後 4時 か ら 6 時 に か け て 調査した. 実験 2. 花弁の開張角度. 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)内のピ. -7.
(12) ニルハウスに栽植の. 4""5 年 生 の ‘ Villa Park' 2 樹 お よ び. ‘ Big Sister' 3樹 を 用 い た . 1991年 12月 16 日 に 実 験 1 同 様 に努定・摘葉し，発芽を促進させるために全葉を摘除した.. 4 月 7 ， 8， 9 日の 8:00 に 花 弁 間 に 肉 眼 で 確 認 で き る 隙 間 が で き た 5花 に ラ ベ ル し ， そ の 後 開 花 に 至 る ま で の 花 弁 の 開 張 程度を測定し.た. 第 1 回 目 の 花 弁 開 張 角 度 の 変 化 を 4月 14 日 に ‘ Vil 1aPark'. 2 樹 で 測 定 し た . 18:00 に 開 花 前 の 花 ( 花 弁 先 端 部 が 少 し 開 い て い る ) を 5花 ず つ 選 び ， 16 日 15:00 に 開 花 す る ま で 経 時 的 に，下記の方法により花弁開張角度を計算した.花弁開張角 度は第. 2・1・1 図 の よ う に 花 弁 先 端 部 の 接 合 部 (b，c )と 専 の 中. 心部 ( a )と の 距 離 お よ び 花 弁 先 端 部 b と cの 距 離 を ノ ギ ス で 毎 時測定し. 3辺 の 長 さ か ら L bac を 計 算 に よ り 求 め た . 第 2. 回 目 の 調 査 は 5 月 29 日 に ‘ BigSister'3樹 で 行 な っ た . 9:00 に 翌 日 開 花 予 定 の 5花 を 選 び ， 上 記 と 同 様 な 方 法 で 花 弁 開 張 角度の変化を毎時調査した. 実 験 3: 人 工 受 粉 時 の 開 花 ス テ ー ジ の 違 い が 着 果 に 及 ぼ す 影 響 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)内のピ ニルハウスに栽植の 2 " '5年 生 の 12 品 種 を 用 い た . 1989年 5 月 12 日 に 開 花 1 ， 2 ， 3 目 前 の ス テ ー ジ の 異 な る 花 に 新 鮮 花. 粉を用いて人工受粉を行なった.開花ステージの判定は，実 験 1で 明 ら か と な っ た 花 弁 角 度 か ら 推 定 し ，. 一8. 15:00 に 開 花 し.
(13) た 花 の 花 粉 を 米 本 ・ 牧 田 (1996)の 方 法 で 採 取 し て ， 直 ち に 受 粉 した.対照区として自然受粉区を設けた.開花 1目前区. 2 目 前 区 40花. 花 ルし. 50. 3 目 前 区 20花 と 自 然 受 粉 区 30花 に ラ ベ. 6月 19 日 に 着 果 し て い る 果 実 数 を 調 査 し ， 結 果 率 を 計. 算した. 和歌山県山村産業試験場(和歌山県古座川町)のアクリル ハウス内で， 40Q容 量 の 鉢 で 栽 培 の ‘ Big sister' 3 年 生 樹 20 樹 を 供 試 し た . 2000年 5月 31 日. 6 月 1 ， 5， 17， 27， 30(晴. 天日と雨天日それぞれ 3日ずつ)日に，前日採取してフィルム ケースに密封し冷蔵庫内で貯蔵していた花粉を用いて開花当 日 の 花 に 米 本 ・ 牧 田 (1996) の 方 法 で 人 工 受 粉 を 行 な っ た . 人 工 受 粉 の 時 間 は 8:00， 9:00， 11:00， 13:00お よ び 14:00 と し ， そ れ ぞ れ の 時 間 に 5花 づ っ 人 工 受 粉 し ， そ の 日 の 夕 方 に 開花したことを確認した.なお，対照として放任受粉させた 5 花 に も ラ ベ ル し た . 7月 5 日 に 着 果 し て い る 果 実 数 を 調 査. し，結果率を計算した.. 第 3項 結 果. 実 験 1: 開 花 数 の 季 節 変 化 チェリモヤの花には前年の発育枝の葉柄落下部から直接発 生する直花と，同じく葉柄の落下部から発生する新梢上に着 生 す る 有 葉 花 が 見 ら れ た ( 第 2・1・2 図). 4 か ら 5年 生 17 品. 9-.
(14) 種 28樹 に お け る 1990年 各 月 の 旬 別 の 開 花 数 を 第 2-1・3 図 に 示 し た . 開 花 は 4月 上 旬 に 始 ま り 5月 中 ・ 下 旬 に 最 盛 期 と な り. 9月 下 旬 ま で 続 い た . 開 花 始 期 は 直 花 が 4月上旬から，. 有 葉 花 は こ れ よ り 約 10 日 遅 れ て 4月 中 旬 か ら で あ っ た . 開 花 盛 期 は 直 花 が 5月 中 旬 ， 有 葉 花 は 5 月 下 旬 で あ っ た . 開 花 盛 期後に直花の開花数が急激に減少したが，有葉花では減少程 度は緩やかであった. 8 月中・下旬には直花，有葉花ともに 開花数がやや増加した. 実験 2. 花弁の開張角度. チェリモヤの開花 2日前から開花までの花弁形態の変化を 第 2・1・4 図 に 示 し た . 開 花 3 日 前 の 花 弁 聞 に 緩 み は な く ， 花 弁を破損することなく広げることは困難であった.開花 2目 前には花弁聞に緩みが生じ，花弁を簡単に広げることができ た.開花 1目前には花弁先端部が開いているが，雌蕊，雄蕊 とも外気に触れにくいように花弁で保護されていた.この状 態 の 花 の 雌 蕊 は 分 泌 液 で 覆 わ れ て お り ( 第 2・1・5図 )， 雄 蕊 は 白く，蔚はたがいに堅く密集した状態で，花粉の放出はみら れ な か っ た . 開 花 当 日 に は 午 後 4:00前 後 に 花 弁 が 短 時 間 で 開 張 し ， そ れ に と も な い 雄 蕊 間 に 隙 聞 が で き ( 第 2・1・6 図 )， 雄 蕊から花粉が放出された.この時，雌蕊上に分泌、液はほとん どみられず，雌蕊の色もやや茶色くなっていた. 開花 1日前から開花までの花弁開張角度の変化を第. 2・1・7. 図 に 示 し た . 4 月 14 日 の ‘ V illapark' で の 調 査 で は ， 花 弁. 1 0.
(15) の 開 張 角 度 は 開 花 2 目 前 の 18:00に 5.5度 で ， 開 花 前 日 の 9:00 に は 14.4度，. 15:00 に は 37.1 度 で あ っ た . 開 花 当 日 の 8:00. に は 52.2度 で あ っ た が ， そ の 後 は 変 化 せ ず 13:00か ら 15:00 の 聞 に 急 速 に 開 張 し て 79.6 度 と な っ た . 5 月 28 日 の ‘ Big. Sister' で の 調 査 で は ， 花 弁 開 張 角 度 は 開 花 前 日 の. 9:00 に は. 2.5度で， 18:00 に は 28度 と な り ， 開 花 当 日 に は 35度 前 後 で 推 移 し て 14:00か ら 15:00の 間 で 79.6度 に 開 張 し た . 実験. 3: 人 工 受 粉 時 の 開 花 ス テ ー ジ の 違 い が 着 果 に 及 ぼ す 影. 響. 開花1，. 2， 3 日 前 の ス テ ー ジ の 異 な る 花 に 人 工 受 粉 を し た. 結 果 ， 開 花 1目 前 の 結 果 率 が 最 も 高 く ， 次 い で 2 目前. 3日. 前 と 開 花 ス テ ー ジ が 早 く な る ほ ど 結 果 率 は 低 下 し た ( 第 2・1・1 表 ). な お ， 開 花 3 目 前 の 花 へ の 受 粉 は 自 然 受 粉 で の 結 果 率 と ほぼ同じであった. 開 花 8時 間 前 ま で の 花 に 人 工 受 粉 し た 結 果 ， 晴 天 日 で は 開 花 6時 間 前 ま で ， 雨 天 日 で は 3時 間 前 ま で の 受 粉 に よ り 高 い 結 果 率 を 得 た ( 第 2・1・2表 ). し か し ， 晴 天 日 で 3 時 間 前 ， 雨 天 日 で 2時 間 前 で の 受 粉 で は ， 結 果 率 が 低 下 し た .. -1 1.
(16) Ta b l e2-1-1.Percentageso f作u i ts e tr e s u l t e dfromhandp o l l i n a t i o n sa t r e n tb l o o m i n gs t a g e s . 3di仔e 8 1 0 0 m i ns t a g e s a tp o l l i n a t i o n. Numbero f. F r u i t sr e t a i n e d 1month a f t e ra n t h e s i s. 何o wers. p o l l i n a t e d. Percentage o f f r u i ts e t. 1dayb e f o r ea n t h e s i s 50 32 64 2d a y sb e f o r ea n t h e s i s 40 1 2 30 3d a y sb e f o r ea n t h e s i s 20 3 15 Openp o l l i n a t i o n 50 9 1 8 s i n gf r e s hp o l l e n. P o l l i n a t i o n swerep r a c t i c e da t1 7 : 0 0onMay1 2，1989byu. T a b l e2 1 2 .Percentageso f作u i ts e tr e s u l t e dfromhandp o l l i n a t i o n s 出e s i s. a td i f f e r e n tt i m e si nadayo fan Times Hourst oa n t h e s i s. 8 : 0 0. 1 0 : 0 0. 1 2: 00. 1 3: 00. 1 4: 00. 1 6: 00. 8. 6. 4. 3. 2. 0. F i n ed a y s(t h r e edays) 100a 100a 33b 0c oc Oc oc R a i n yd a y s(t h r e ed a y s)100a 100a 100a 100a 27b P o l l i n a t i o n swereperformedbyu s i n gs t o r e dp o l l e ni nar e f r i g e r a t o r， w h i c hwasc o l l e c t e donedayb e f o r e. Meansf o l l o w e dbyacommonl e t t e rw i t h i nacoluma r en o ts i g n i f i c a nt Jy d i 仔e r e n ta t1 %l e v e . l. ¥. a. fwA. /. /. B. Fig.2・ 1・ 1 .Diagramofthemeaourementofangle betweenp e t a l s .. Lcabwaocalculatedbymeaouring thelengthofab，ac，andb c .. EA. 4 内. ・.
(17) Fig.2・1・2 .Flowersandv e g e t a t i v eshootoofc h e r i 皿 o yaononeyearo l d lateralshootwhichwasgivenacut-backp r u n i n g .. 1000 コZ ヨwE a ω@ E o c h F O @aE. 。 。. 900. ロLeafy伺ower. ∞. .Lea 伺e ssF l o w e r. 8 700. ﹄. 600 500. 400. ﹄. 300 200. 。. 100. d a @ ω. da@ω.主主. 4F. ﹄戸. τ・凶. ・ ﹂ ・. d a e ω. h F τ ・凶. コ︿@蛍コ. 4. ・ コ ︿. ω コ︿.ヨ2 ω -. と弓 S3. h m 3勺.万一2. ﹃. h m 3dhmτ ・凶. ﹃. -E3 de. -C コ勺.主主. -C3d nτ ・凶 ﹃h. ﹂ ・ 制. E233. 2.主主. ﹀・. h m2 ﹀. ・τ 凶 ・ ・﹄色︿@#・4. ・ k之 .32. ・ a︿ hnt・凶 ﹄. Fig.2・1・3 .Changesinnumberofbloomedf l o w e r oduring10day periodi neachmonth.. 1 3-.
(18) F i g .2 1 4 .F l o w e r i n gs t a g e so fcherimoya A 2d a y sb e f o r ea n t h e s i s. B :Adayb e f o r ea n t h e s i s C :Att h ea n t h e s i s. -1 4-.
(19) F i g .2 1・5. F l u i dm a t e r i a lont h es u r f a c eo f p i s t i la tadayb e f o r ea n t h e s i s.. Fig.2・1・6.P i s t i l sandstamenso f cherimoyaa tthe beginningo fmales t a g e . -1 5-.
(20) 100. 9 0. 凶 一. ) ω一旦 @ac@@量一志aω@. 、 . ，. ・『. -0・Apri114-16 -May28-29. 80. ' V i l l a p a r k'. ' B i gS i s t e r '. 10 60. 50 40. C︿. 30. 2 0 10. 。. 1 82 02 2o2 4. e8. 1 01 21 41 61 82 02 2o2 4. e8. 1 01 21 41 6. Time Fig.2・1・7 .Changesi na n g l e sbetweenpet a 1 oduringtheanthesI 8 . Values釘 eaveragesoff i v ef l o w e r s . V e r t i c a lbarsi n d i c a t eSD.. 1 6一.
(21) 第 4項 考 察. イ ス ラ エ ル で の ア テ モ ヤ は 14:00 か ら 16:00 に か け て ， 花 弁の先端がわずかに開いて♀ステージとなり，この状態が一 晩 継 続 し ， 翌 日 の 15:00 か ら 17:00 に か け て 花 弁 が 開 張 し て ♂ステージとなり，蔚から花粉が放出される. (Gazit et al . ，. 1982). ペ ル ー で の チ ェ リ モ ヤ は 15:30 か ら 18:00 に 開 花 し (Wester， 1910)， 18:00 か ら 19:00 に 花 粉 の 放 出 が 観 察 さ れ て い る (Saavedra，1977). 本 実 験 で も チ ェ リ モ ヤ の 開 花 は 午 後 に 見 ら れ ， 4月 16 日と 5月 29 日 の 開 花 時 間 は 15:00で， 開花とともに花粉の放出が観察された.また，本実験では開 花ステージ別の花弁の開張角度を測定した結果，品種による 差はあるが，開花 2目前の夕方から開花前日の午前にかけて 花 弁 先 端 部 が 開 き 2.5か ら 5.5度 と な っ た . 花 弁 開 張 角 度 は ， 開花前日の午前から午後にかけても少しずつ増加して. 35 か. ら 50度 と な っ た . そ の 後 は 開 花 直 前 ま で ほ ぼ 同 じ 角 度 で 推 移 し ，. 14:00 前 後 に な っ て わ ず か に 減 少 し た 後 ， 急 速 に 開 張 し. て 79度 と な っ た . こ の 急 速 な 花 弁 の 開 張 に は ， 花 弁 へ の 水 分 の 移 行 が 推 測 さ れ る ( 小 浦 ら ， 2000). 上記の開花ステージによる花弁の開張角度を参考に，開花 ステージの異なる花に人工受粉をした結果，開花前日と開花 2目前の花の結果率が高かったことと，開花 3 日前では自然. 月. 咽Ei. i.
(22) 受 粉 と 変 わ ら な か っ た こ と か ら ， ♀ ス テ ー ジ は 開 花 2 目前の 花 弁 先 端 部 が 2.5 か ら 5.5 度 に 開 い た 頃 か ら 始 ま る も の と 推 察された. チェリモヤは，その原産地である南米では花粉を食べる小 さな甲虫によって受粉が行なわれると報告されている. (Kadish，1985). イ ス ラ エ ル で は Annona属 の 結 果 率 の 向 上 お よ び 奇 形 果 率 の 減 少 に 4 種 の 甲 虫 (Nitidulidae 科 ) の 訪 花が寄与していると報告されている. (Gazit et al . ， 1982).. 本実験でも自然受粉によりわずかながら結実したことから， ピニノレハウス内でもなんらかの訪花昆虫が花粉の媒介をして いたのかもしれない. 雌蕊の柱頭分泌液は，花粉の付着を容易にするとともに， 花粉の発芽伸長を促するいろいろな化学物質を含む(岩波，. 1985). イ チ ジ ク ( 粟 村 ら ， 1995) や ク ダ モ ノ ト ケ イ ソ ウ ( 石 畑， 1983) で は 柱 頭 分 泌 液 添 加 培 地 で 花 粉 の 発 芽 率 が 増 大 し ， チェリモヤでも柱頭分泌液の量が受粉の成功を左右する(宇 都宮ら， 1992). ものと推察されている.チェリモヤの花は雌. 雄異熟であるが栽培環境によっては雌雄両ステージが重な り合うこともあるといわれ. (1960). (Schroeder， 1943)， Salasola. はスペインにおいて人工受粉をしない場合でも高. い結果率を示すのはこうした現象によるものであるとしてい る. Kahn ら (1991 ) も ， ♀ ス テ ー ジ に 多 量 に 存 在 し た 柱 頭 分泌液が開花にともなう♂ステージへの移行とともに消失し. tEA. Qu.
(23) たという観察結果を報告している. そこで，開花の何時間前 までの受粉が結実に有効かを，開花当日の花へ時間を変えて 人工受粉することによって確かめた.その結果，晴天日での 結果率は，柱頭表面の分泌液が減少し始めた開花 4時間前か ら 低 下 し ， 雨 天 日 で は ， 開 花 2時 間 前 か ら 低 下 す る こ と が わ か っ た . 雨 天 日 の 開 花 2時 間 前 の 柱 頭 表 面 に は ま だ 多 量 の 分 泌液があったにもかかわらず，結果率が低下した.柱頭上で 花粉が発芽しでも，開花にともない柱頭表面の分泌液がなく なってしまうことで，受精するまでに至らなかったものと推 察 さ れ る . チ ェ リ モ ヤ の 受 粉 か ら 受 精 に 要 す る 時 間 は 約 6時 間である. (Ikedaetal . ， 1994) こ と か ら も ， 晴 天 日 に は 開 花. の 6時 間 前 ま で に は 受 粉 を 終 え る こ と ， 雨 天 日 で も 開 花 の 3 時間前には受粉を終えることが望ましい. 以上の結果から，チェリモヤの人工受粉は，雌蕊表面に分 泌液が多い，開花 2日前から当日の午前中までに行なうこと が 望 ま し い . そ の 時 期 の 花 弁 の 開 張 角 度 は 2.5 か ら 50度 で あ る.しかし，開花期の長いチェリモヤでは，長期間に渡って 人工受粉する必要があり，受粉適期に十分な花粉が得られな いことも多い.今後は簡便な花粉の貯蔵法を開発し，人工受 粉に発芽力の高い花粉が利用できるようにしなければならな いが，簡便な花粉発芽能力の検査法の確立がまず望まれる.. ム 噌B. QU.
(24) 第 2節. 花粉発芽と環境条件 第 1項 緒 言. チェリモヤは虫媒花であり，訪花昆虫が不十分なところで は人工受粉が行われている.チェリモヤの人工受粉は絵筆を 用いた方法が一般的であるが，この作業は多くの労力を必要 とする.そのため，ボーレンダスターによる受粉や、寒天液 またはショ糖液中に花粉を混合して行なう散布法など，より 省力的で効率的な受粉方法が検討されている.こうした手法 を確立させるためには，花粉発芽に関する基礎的知見が必要 不可欠である. チェリモヤの花粉の発芽は温度や湿度などによって大きく 左右される. (Sweet，1985). 花 粉 の 発 芽 率 は 受 精 に 影 響 す る 重. 要な要因であり，これまでいくつかの研究. (Higuchi e t al . ，. 1998 ;宇都宮ら， 1992)が 報 告 さ れ て い る が ， 花 粉 発 芽 に お よ ぼす環境要因の影響が十分に解明されたとは言えない.さら なる理解のためには人工培地を用いた簡便な発芽試験法の確 立が不可避であるが，チェリモヤにおいては発芽に好適な培 地は明らかにされていなかった. そこで本研究では，蔚から放出された直後の花粉の形態を 観察するとともに，さまざまな条件下の人工発芽床における 花粉発芽率と花粉管伸長を調査し，発芽に好適な培地条件を 明らかにしようと試みた.. - 20.
(25) 第 2項 材 料 お よ び 方 法. 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)のピニル ハ ウ ス に 栽 植 し た チ ェ リ モ ヤ ‘ BigS i s t e r '，‘ Sabor¥ ‘ Pierce¥ ‘ ElBumpo'お よ び ‘ Villapark'を 供 試 し た . 開 花 ( ♂ ス テ ー ジ (Vithanage，1984)) 前日に，. ‘ Big S i s t e r '. の花を採取し，蔚を分離した.分離した蔚を液体窒素で臨界 点乾燥させ，白金パラジウムを蒸着させたのち，走査型電子 顕 微 鏡 (SEM) で 観 察 し た . ま た ， 開 花 し た 直 後 の 花 か ら 採 取 し た 花 粉 を ， シ ョ 糖 15%を 含 む 2 %寒 天 培 地 に 置 床 し ， そ の直後に光学顕微鏡を用いて観察した.その後 2 5Cで 培 養 を 0. 続け，. 1 2時 間 後 に 再 度 検 鏡 し た . こ れ ら の 観 察 は 開 花 期 間 中. 繰り返し行った. 発芽に好適な寒天濃度を明らかにするため，. ‘Sabor'と. ‘ Pierce'を 用 い ， 開 花 最 盛 期 の 5 月 下 旬 ， 午 後 4 時 頃 に ♂ ス テ ージになった花から直ちに絵筆で花粉を採取し，直後に置床 し た . 発 芽 床 に は ， シ ョ 糖 濃 度 15%， 寒 天 を 1 ま た は 2 %含 む寒天培地を用いた.花粉は散在散布法で置床し，. 25tで 培. 養した. 1 5時 間 後 に 光 学 顕 微 鏡 で 発 芽 率 と 花 粉 管 長 を 測 定 し た.発芽率は，花粉管が花粉の直径以上に伸長したものを発 芽 と み な し ， 400粒 の 調 査 を 6 回 繰 り 返 し て 平 均 値 で 求 め た . 花 粉 管 長 は 接 眼 ミ ク ロ メ ー タ ー を 用 い て 測 定 し ， 30粒 の 平 均. 2 1-.
(26) 値で求めた. 次に，発芽に好適な培地のショ糖濃度を明らかにするため， 上 記 と 同 様 の 方 法 で 採 取 し た ‘ Sabor¥. ‘ P i e r c e 'お よ び. ‘ V i l l a p a r k 'の 新 鮮 花 粉 を 以 下 の 寒 天 培 地 に 置 床 し ， 上 記 と 同 様の方法で花粉発芽率および花粉管長を測定した.寒天培地 は ， 寒 天 濃 度 2%， シ ョ 糖 濃 度 を 0， 5， 1 0， 1 5， 20， 25 ま た は 30%と し た . さらに，培養温度の影響を調べるため，同様に採取した. 'Sabor¥ ‘P i e r c e 'お よ び ‘ E lBumpo'の 新 鮮 花 粉 を ， 置 床 直 後 から 1 0， 1 5 ま た は 25Cに 設 定 さ れ た 恒 温 器 内 で 培 養 し ， 上 0. 記の方法で発芽率と花粉管長を測定した.発芽床には，ショ 糖 15%を 含 む 2%寒 天 培 地 を 用 い た . ま た ， 別 の 日 に 採 取 し た‘S abor'お よ び ‘ V il l a p a r k 'の 花 粉 を 用 い ， 温 度 条 件 を 1 7，. 27ま た は 35' C と し て 同 様 の 測 定 を 行 な っ た . 培地に添加するホウ酸濃度の影響を調べるため，ショ糖濃 度 を 15%と し た 2%寒 天 培 地 に 0，1 0，100，250，500，1000ま た は 2000ppmの 濃 度 に な る よ う に ホ ウ 酸 を 添 加 し ， 上 記 と 同 様 に採取した‘ S abor'の 花 粉 を 置 床 後 ， 各 ホ ウ 酸 濃 度 に つ い て 温 度 1 0，1 5，20，25，30ま た は 35' C で 培 養 し た . 発 芽 率 お よ び 花 粉管長の測定は上記と同様の方法で行なった. 花 粉 発 芽 に も っ と も 好 適 で あ っ た ， シ ョ 糖 濃 度 15% ・ 寒 天. 2%培 地 に ， 採 取 し た 直 後 の ' B i gS i s t e r 'の 花 粉 を 置 床 し ， 花 粉管の伸長量を経時的に観察した.培地は滅菌シャーレに作. ~. 2 2.
(27) 成し，花粉を置床した後ふたをかぶせて密閉し，シャーレの 底 部 を 上 に し て 観 察 し た . 室 温 を 25' t に 保 ち ， 置 床 の 9 時 間 後まで特定の花粉の花粉管長を観察し続けた.. 第 3項 結 果 お よ び 考 察. 開花(♂ステージ)の 1日前に，病の縦状溝に四分子花粉 が 観 察 さ れ た ( 第 2・2・1 図). 開 花 は 午 後 3 時 頃 か ら 始 ま り 花弁の開張と同時に花粉が蔚から四分子のまま放出された (第 2・2-2 図 ). 四 分 子 花 粉 は ブ ル ー ペ リ ー ( Parrie and Lang，. 1992)や キ ウ イ フ ル ー ツ ( 渡 辺 ら ， 1992)で も 報 告 さ れ て い る が ， あまり例は多くない.四分子は発芽にともない分離した(第. 2・2・3図 ). 膨 潤 さ せ た チ ェ リ モ ヤ 花 粉 の 藍 径 は 約 50μmで あ っ た . チ ェ リ モ ヤ の 開 花 期 は 4月 に 始 ま り 8月 ま で 続 い た が ， 期 間 の 初 め は 四 分 子 の う ち 1粒 の み が 発 芽 す る こ と が 多 く. 5 月 以 降 は 3粒 以 上 の 発 芽 が 観 察 さ れ た ( デ ー タ 示 さ ず ). 果樹の花粉発芽試験で用いられる培地の寒天濃度は，キウ イ フ ル ー ツ ( 渡 辺 ・ 高 橋 ， 1989)や 酸 果 オ ウ ト ウ. Djurjina，1992)で は 1 % ， ク ダ モ ノ ト ケ イ ソ ウ では. (Cerovic and. (Ishihata，1991). 2%と さ れ て い る . 本 実 験 で も ， 発 芽 率 は 寒 天 濃 度 2%で. 有 意 に 高 か っ た ( 第 2・2・1表 ). し か し ， ‘ Sabor'に お け る 花 粉 管伸長量は. 1，-....， 2%の 範 囲 で は 寒 天 濃 度 の 影 響 を あ ま り 受 け. なかった.. nノ U ︼. qu.
(28) チェリモヤの花粉は，培地のショ糖濃度が. 0%で も 供 試 し. た 全 て の 品 種 で 発 芽 し た ( 第 2・2-4 図 ). も っ と も 発 芽 率 が 高 かったショ糖濃度は ‘V illapark'で は. ‘Sabor' と. ‘ Pierce'で は. 10.-，.， 20%で あ っ た . 3 品 種 と も. 15%. 10.-，.， 20%の 範. 囲で花粉管の伸長は良好であった. こ れ ま で の 実 験 で 良 好 な 発 芽 が 観 察 さ れ た 15%の シ ョ 糖 を 含む. 2%寒 天 培 地 に 花 粉 を 置 床 し て. 異なる温度条件下で培. 養 し た と こ ろ ， 発 芽 率 は 15--27"Cで良好で， 10"Cと 35C で 著 0. し く 低 下 し た ( 第 2・2・5 図 ， 第 2・2-6 図 ). 花 粉 管 も 同 様 の 傾 向で，. 22--25" C で よ く 伸 長 し た . 品 種 間 で は あ ま り 差 が 見 ら. れなかった.人工発芽培地を用いて果樹の花粉発芽におよぽ す 温 度 の 影 響 を 調 査 し た 報 告 は 多 い ( 福 島 ら 1968， Loupassaki. e t a1 . ， 1997; 吉田， 1968). 比 較 的 低 温 で 発 芽 す る も の に は 核 果類(吉田， 1968)や リ ン ゴ ( 奥 瀬 ， 1972)が あ る . 奥 瀬 ( 1972)は， リ ン ゴ で は 10Cで 花 粉 発 芽 お よ び 花 粉 管 の 伸 長 が 良 好 で あ り 0. 25C で 発 芽 が 抑 制 さ れ た と 報 告 し て い る . 一 方 ， 比 較 的 高 温 0. で発芽する果樹にはレモン. (GaneshanandAlexander，1991， ). ア ボ カ ド (Loupassaki e t al . ， 1997)， キ ウ イ ブ ル ー ツ ( 渡 辺 ・ 高 橋 1989)な. rが あ り ， そ れ ぞ れ 発 芽 適 温 は. 25" C ，. 25" C ， 25. --30" C と 報 告 さ れ て い る . チ ェ リ モ ヤ は 後 者 に 近 い 中 間 型 で はないかと考えられる. 発芽床へのホウ酸の添加により，花粉の発芽は促進される こ と が 報 告 さ れ て い る ( 福 島 ら ， 1968). 本 実 験 で も シ ョ 糖 濃. Aせ. っω.
(29) 度 15%の 2%寒 天 培 地 に 1 0 " '500ppm の ホ ウ 酸 を 添 加 し た と こ ろ ， 花 粉 発 芽 と 花 粉 管 伸 長 と も に 効 果 的 で あ っ た ( 第 2・2・7 図 ). し か し ， 2000ppmで 発 芽 率 に ，. 1000ppm以 上 で 花 粉 管 の. 伸長に悪影響が出た.発芽に好適な温度条件はホウ酸濃度に 関係なく 2 0 " '30" C で ， 培 養 温 度 と ホ ウ 酸 濃 度 と の 聞 に は 交 互 作用は認められなかった. 室 温 25" c に 保 た れ た シ ョ 糖 濃 度 15%を 含 む 2%寒 天 培 地 で は，置床. 1 5分後に発芽がみられ. μ mに 伸 長 し た ( 第. 9 時 間 後 に 花 粉 管 は 1000. 2・2・8 図 ) 0 IKEDA ら(1994) は ， 栽 培 条 件 下. で花粉管が伸長して受精が行なわれるまでに要する時間は， 人工受粉を行なってから 5" '9 時 間 後 で あ っ た と 報 告 し て い る . 柱 頭 表 面 か ら 脹 嚢 ま で の 距 離 は 約 lmmで あ り ， 上 記 の 人 工発芽床を用いても柱頭におけるのとほぼ同様の花粉管の伸 長が再現されたと推察された. 本研究では，チェリモヤの花粉発芽床として好適な，寒天， ショ糖，ホウ酸濃度と培養温度が示された.チェリモヤの花 粉は比較的短時間で発芽力を低下させることが知られている (宇都宮ら， 1992). 一 方 で ， 確 実 な 人 工 受 粉 の た め に は 発 芽 率 の高い花粉の使用が望まれる.発芽率の高い花粉を安定的に 確保することは，受粉作業の効率化と生産性の向上につなが る.そのためには，今後，貯蔵花粉の湿度や温度条件に対す る反応をも詳しく調査する必要があろう.. - 25 -.
(30) T a b l e2 2 1.E f f e c to fa g a rc o n c e n t r a t i o n si namediumonc h e r i m o y ap o l l e ng e r m i n a t i o n P i e r c e '. p e r c e n t a g eandp o l l e nt u b el e n g t ho fc h e r i m o y a' S a b o r 'and‘ C u l t i v a r Agarc o n c e n t r a t i o n. S a b o r. P i e r c e. G e r m i n a t i o np e r c e n t a g e( %). 1 % 2 % S i g n i f i c a n c e. P o l l e nt u b el e n g t h(μm). 1 % 2 % S i g n i f i c a n c e. 1 7 . 7 4 3 . 3 ** 335 375 n. s .. 1 9. 3 3 1. 0 ** 235 490 **. ;**: pく0 . 0 1 . n. s .:n o n s i g n i f i c a nt Mediumc o n t a i n s1 5 %s u c r o s e.Measurementswerep e r f o r m e d1 5h r s. a f t e rp l a t i n g 0 p o l l e na t25C .. F i g .2 2 1 .Scanninge l e c t r o nm i c r o g r a p ho fa n t h e r s h e d d i n gp o l l e ng r a i n si nt e t r a ds t a g e a ta n t h e s i s .. - 26 -.
(31) F i g.2・2・2 .P o l l e ng r a i n aa ta n t h e s i sshowingt e t r a ds t a g e witht h i c kw a l l s.. F i g .2 2 3.Germinatedp o l l e ng r a i n a1 2h r s .a f t e ri n c u b a t i o n .. i 司. qL.
(32) 50. ， . 画 、. 訳 、 ， . / ---0-. Sabor. 一-cトー P i e r c e. 。. 一一合一 V i l l a p a r k. ロ 30 。. ・ 4F ・ J 4. c d q. . ‘-. 20 g ω b hD. ロ. コ 仏 。 10 O. 言 600 = 主 、 ， . /. F + 」 Z. a =. 400. . 8 ヨ . ，. ロ. 当 200. 。. 仏. O O. 5. 10. 15. 20. 25. Sugarconcentrationi nagarmedium( % ) F i g . 2・2・4 .E f f e c to fs u c r o s ec o n c e n t r a t i o ningrowthmediaonp o l l e n g e r m i n a t i o np e r c e n t a g eandp o l l e nt u b ee l o n g a t i o n Sabor¥ o fcherimoya ‘. ‘ P i e r c e'and ‘ V i l l a p a r k'. The. " C. mediac o n t a i n e d2 %a g a r( w / v )andwerei n c u b a t e da t25. Measurementswereperformed1 5h r s.a f t e rp l a t i n gp o l l e n ont h emedium. V e r t i c a lb a r si n d i c a t eS E .. - 28 -. 30.
(33) ) & g g υ 包白白日制何日目包凶ロω口。仏. ( 訳. C u l t i v a r s 一 一0一一 Sabor. 50 40. 一-[ト一一. P i e r c e. 一一合一一. E IBumpo. 30 20 10. O. 255口。仏. (日ミ)去除。包. 400 300 200 100. O. 5. 10. 15. 20. 25. 30. Incubationtemperature( ' C ) F i g .2 2 5. E f f e c to fi n c u b a t i o ntemperatureonp o l l e ng e r m i n a t i o n Sabor' p e r c e n t a g eandp o l l e nt u b ee l o n g a t i o no fcherimoya ‘ ‘ P i e r c e'and ' ElBumpo'. The皿 e d i ac o n t a i n e d2% a g a r. and15%s u c r o s e( w / v ). Measurementswereperformed1 5h r s. a f t e rp l a t i n gp o l l e nont h emedium. V e r t i c a lb a r si n d i c a t eSE.. - 29 -.
(34) 8 ﹄&宝) (ヌ)SSロ. 100 C u l t i v a r s. 80. 一ーベ〉一一 Sabor i l l a p a r k 一-D一一 V. 60 40. 20. O. n u. Fb4.. ハU. ハU ハ υ. (Eミ)去さ包 225--OL. 200. O 17. 22. 27. 35. Incubationtemperature( " C ) F i g.2・2・6.E f f e c to fi n c u b a t i o ntemperatureonp o l l e ngermmation Sabor' p e r c e n t a g eandp o l l e nt u b ee l o n g a t i o no fcherimoya ‘ Themediac o n t a i n e d2% a g a rand1 5% and ‘ V i l l a p a r k '. s u c r o s e( w / v ). Measurementswereperformed1 5h r s.a f t e r. . p l a t i n gp o l l e nont h emedium. V e r t i c a lb a r si n d i c a t eSE. nu q u.
(35) Borica c i dconcentrati on. •. 一-0一一. 80 訳 " 、 ‘-、. 一「公一一 一 一 0 一 一 一--0一一. J. a. 6 h ω c 」 q. ロ 60. υ q 』J. •. v. Oppm 10ppm 100ppm 250ppm 500ppm 1000ppm 2000ppm. ω CL. 。 噂 . . ロ ‘ 40 3. ロ . E 。 c q. b 旬D. ロ 20 口 仏 。 ω吋. O. ， 園 、、 750. E 主 =. 、 '. ぷ~'. 。 包 診 500. . 8. コ ロ 250. ~. 。. ・ ， 企 ， ω . 司 4 . 4. O 10. 15. 20. 25. 30. 35. Incubationtemperature( " C ) F i g.2・2・7.E f f e c to f b o r i ca c i dc o n c e n t r a t i o ni nmediaandi n c u b a t i o n temperatureonp o l l e ng e r m i n a t i o np e r c e n t a g eandp o l len t u b ee l o n g a t i o no fc h e r i m o y a ‘ Sabor'. Themediac o n t a i n e d r eperformed 2% a g a rand1 5% s u c r o s e(w/ v )，Measurementswe 丘e rp l a t i n gp o l l e nont h emedium. V e r t i c a lb a r si ndi c a t eSE， 1 5h r s.a. EA. 唱. q u.
(36) 1200. 。 仏 (E3z芯5-235ロ. 800. 400. O O. 100. 200. 300. 400. 500. Incubationtime(minu 句s ) T i mec o u r s echangesi np o l l e nt u b ee l o n g a t i o n F i g.2・2・8.. o fcherimoya ' B i gS i s t e r'a t2 5" C. Themedia w / v ). c o n t a i n e d2% a g a rand1 5% s u c r o s e(. 600. qL. qu.
(37) 第 3節 人 工 受 粉 に よ る 生 産 性 第 1項 緒 言. わが国におけるチェリモヤのハウス栽培で，最大の問題 はコンパクトな樹形を維持しながら結実を安定させることで ある.筆者はコンパクト樹形を維持するための方策として， 一文字整枝法と切り返し勢定が有効なことを報告した(米本 ら ， 1993). ま た ， 自 然 受 粉 で は ほ と ん ど 結 実 し な い こ と か ら ， 人 工 受 粉 が 必 要 な こ と も 明 ら か に し た ( 米 本 ・ 牧 田 ， 1996). さらに，人工受粉の適期が開花前日であること(米本ら，. 1990) を 明 ら か に し ， 人 工 受 粉 に 用 い る 花 粉 の 発 芽 力 を 簡 便 に見分けるための寒天培地や花粉の発芽適温も明らかにした (米本ら， 1999). し か し ， チ ェ リ モ ヤ の 開 花 期 間 は 長 く ， 人 工受粉の結果率にも季節による変動がみられることから，ど の時期の人工受粉が最も効果的であるかを解明しなければな らない.そこで，開花期間を通じて人工受粉を行ない，結果 率の季節変動を調査するとともに，花粉発芽率の季節変動を 調 査 し た . チ ェ リ モ ヤ は 集 合 果 で (Schroeder，1941)， 十 分 に受粉した果実中には多数の種子が含まれる.国産チェリモ ヤは集約的に人工受粉が行なわれるため，種子が多く市場で の 評 価 を 下 げ て い る . そ こ で ， ハ ウ ス 栽 培 の 主 要 2品 種 の 果 実中に含まれる種子数を調査し，カリフオノレニアのものと比 較した.. u. 円ぺ. qu.
(38) 第 2項 材 料 お よ び 方 法. 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)のピニ ルハウスに栽植の 4 ' " ' '5 年 生. 17 品 種 28 樹 を 用 い た . 1989. 年 2月 20 日 に 前 年 の 発 育 枝 を 基 部 か ら 7 節 を 残 し て 切 り 返 し ， 発芽を促進させるために全葉を摘除した.ハウス内の最低気 温 を 5C 以 上 に 保 ち ， 最 高 気 温 は 30C 以 上 に な ら な い よ う に 0. 0. 換気した. 5月以後はサイドピニルを巻き上げて換気した. 濯 水 は 週 2回 ， 樹 冠 下 に 設 置 し た ミ ニ ス プ リ ン ク ラ で お こ な い ， 土 壌 水 分 を 常 に 適 湿 状 態 に 保 つ よ う に し た . 4月 20 日 か ら 7月 25 日 ま で 随 時 人 工 受 粉 を お こ な っ た . 受 粉 は 夕 方 開 花 し た 花 の 新 鮮 花 粉 を 採 取 し ， 直 ち に 絵 筆 を 用 い て 開 花 1 目前 の花に受粉した.. 1990年 2 月 14 日 に 同 様 な 勢 定 ・ 摘 葉 処 理 を 行 な い ， ハ ウ ス 管 理 も 同 様 に 行 な っ た .4月 19 日 か ら 6 月 6 日 ま で 上 記 と 同様に随時人工受粉を行なった.人工受粉をした花には受粉 日をラベルし. 1か月後に結果率を調査した.ハウス内の気. 温と相対湿度は温湿度データコレクター(安立計器，. Model:. AM.7002) に よ り 毎 時 計 測 し ， 受 粉 日 の 最 高 気 温 ま た は 最 低 湿度と結果率の関係をみた.. ‘ Sabor' 1 樹 を 供 試 し ， 花 粉 発 芽 率 の 季 節 変 動 を 調 査 し た 。 1989年 開 花 初 期 の 4月 20 日 か ら 開 花 終 期 の 8月 29 日まで，. 向ぺU. A性.
(39) 時 期 別 に 10花 の 新 鮮 花 粉 を 開 花 時 に 採 取 し て 混 合 し た . こ の 新 鮮 花 粉 を シ ョ 糖 濃 度 15%(w/v) ， ホ ウ 酸 100ppmを 含 む 2 % 寒天培地上に散在散布し，. 25"Cで. 15 時 間 培 養 し て ， 花 粉 の. 発芽率と花粉管長を調査した.花粉管が花粉の直径以上に伸 長したものを発芽とみなし，. 400粒 の 調 査 を 6 回 繰 り 返 し て. 平均値で求めた.花粉管長は接眼ミクロメーターを用いて測 定し，. 30粒 の 平 均 値 で 求 め た . ま た 4 月 17 日 の 開 花 初 期 の. 花 と 5月 17日 の 開 花 盛 期 の 花 の 新 鮮 花 粉 を ヨ ー ド カ リ 液 で 処 理して，花粉粒内のデンプン量を観察した. 上記試験場で栽培の. 'BigS i s t e r 'と‘ White' 各 3樹 を 供 試. した. 1996年 5 月 に 人 工 受 粉 に よ り 結 果 さ せ た 果 実 そ れ ぞ れ. 21 個 と 18個 を 果 実 成 熟 期 に 収 穫 し ， 果 実 重 量 と 種 子 数 を 調 査した.. 第 3項. 結果および考察. 1989年 と 1990年 の 人 工 受 粉 し た 花 数 と 受 粉 1 か 月 後 の 結 果 率 を 第 2・3-1 図 に 示 し た . 1989年 の 結 果 率 は 開 花 初 期 の 4 月 下 旬 か ら 5月 10 日 ま で 33%以 下 で あ っ た が ， 5月 12 日 以 後 66%以 上 の 日 が み ら れ る よ う に な っ た . 7 月 12 日 以 後 は. 54%以 下 で あ っ た . 開 花 期 間 を 通 じ て 結 果 率 は 日 に よ る ぱ ら つ き が 激 し か っ た . 1990年 の 結 果 率 は 開 花 初 期 に 低 か っ た が ，. 4 月 22 日 以 後 に 上 昇 し て 下 旬 に は 50%程 度 で 推 移 し. -3 5. 5月.
(40) 以 後 は 75%程 度 で 推 移 し た . 1990年 5 月 と 6 月 の 人 工 受 粉 の 結果率と受粉日の最高気温または最低湿度との関係を第 2・3・2図 に 示 し た . 結 果 率 と 受 粉 日 の 最 高 気 温 ま た は 最 低 湿 度との聞に，有意な相関は認められなかった.チェリモヤで は 受 粉 時 の 高 温 と 乾 燥 に よ り 結 果 率 が 低 下 す る が (George. andCampbell，1990， エ ジ プ ト で は 人 工 受 粉 時 に 柱 頭 に 水 滴 を落とすことにより，その乾燥を防ぎ結果率を高めている. (Ahmed，1936). また， GeorgeandNissen(1988)は 気 温 28C 0. での土壌水分の減少による乾燥ストレスがアテモヤ. ‘ African Pride'の 着 花 数 お よ び 結 果 率 を 低 下 さ せ る こ と を 認 め て い る が ， 宇 都 宮 ら ( 1992)は 受 粉 後 に 花 弁 を 除 去 す る こ と により結果率が低下することを認め，受粉後の雌ずいの乾燥 防止には花弁が重要な働きをしていることを指摘している. 本実験では受粉日の日中の最高気温及び最低気温と結果率の 聞に有意な相関関係は見られなかった.しかし，. 30't以上の. 高 温 ま た は 30%以 下 の 低 湿 度 が 結 果 率 を 低 下 さ せ る よ う で あ った. カリフォルニアやスペインなどの乾燥地域に比べて，開花 期が湿潤な梅雨期にあたるわが国では. 5月 や 6 月 に は 異 常. な高温や乾燥に遭遇しなかった.また，かん水により土壌水 分を十分に保った栽培環境であったこと，さらに，人工受粉 を行なう時間帯が夕方に限定されており，受粉時の相対湿度 が 高 く ， 受 粉 後 の 湿 度 も 翌 朝 の 日 の 出 ま で ほ ぼ 90%以 上 に 保. 36 -.
(41) たれていたために，受粉前の温度や湿度が結果率に大きな影 響を与えなかったものと思われる.. 1989 年 に お け る ‘ Sabor' の 花 粉 発 芽 率 お よ び 花 粉 管 長 の 季 節 変 化 を 第 2・3・3 図 に 示 し た . 花 粉 発 芽 率 は ， 開 花 初 期 の 4 月 20 日 か ら 5 月 9 日 ま で は 11%以 下 と 低 く 推 移 し た が. 5. 月 1 0 日に 43%，5月 22 日 は 最 大 の 78%で あ っ た . 7月 12 日 は 16%に 低 下 し. 7月 26 日 に は 50%， 8月 29 日 に は 48%と. 再 び 高 く な っ た . 花 粉 管 長 は 開 花 初 期 の 4月 下 旬 に は 2 50μ. m 程 度 で あ っ た が ， 5月 9 日 以 後 増 加 し て 5月 22 日は 9 35μ m で最長となった.その後 なったが ヤの花粉は. 6 月 下 旬 か ら 7月 中 旬 に は 短 く. 7月 下 旬 か ら 8 月 に は 再 び 長 く な っ た . チ ェ リ モ. 3 5 .C で 発 芽 率 と 花 粉 管 長 が 抑 制 さ れ る ( 米 本 ら ， 0. 1999) こ と か ら ， 梅 雨 明 け 時 期 の 高 温 が 花 粉 の 発 芽 率 お よ び 花粉管長の低下に影響したものと思われる. ヨードカリ液で処理した 4月 1 7日(開花初期)および 5 月 1 7 日 ( 開 花 盛 期 ) の 花 粉 粒 を 第 2・3・4図 に 示 し た . 4月 17 日の花粉粒にはデンプンが多く，花粉外壁も厚かったが. 5. 月 1 7日 に は デ ン プ ン が 減 少 し て 外 壁 も 薄 か っ た . チェリモヤは新葉が十分に展葉しない時期から開花が始ま る.このような時期の花に十分な受粉を行なっても結果率が 極めて低く，結果率が高くなるのは葉が十分に展開した後で ある. (Schroeder， 1943). こ れ は ， 新 梢 が 急 速 に 生 長 し て い. る時期は新梢との養分競合により結果率が低くなるためであ. t ヴ qu.
(42) る (George and Campbell，1991 ) . 本 実 験 で は 人 工 培 地 上 で の花粉発芽試験で，開花初期の花粉の発芽率が低く，これら の花粉を用いた人工受粉の結果率も低いことを認めており， 花粉の発芽率の低いことが結果率に影響しているものと思わ れる. 開花前の花粉はデンプン粒を多く含み，開花時にこのデン プ ン が 糖 に 変 わ る ( 岩 波 ， 1981 ) . Saavedra(1977)は ， チ ェ リ モヤの開花初期の花粉発芽率の低さは花粉粒内でのデンプン の糖化が十分に進んでいないことが原因であると報告してい る.本実験でも開花初期の花粉中には多量のデンプン粒が存 在していたことから，花粉粒中のデンプンが十分に糖化して いないことが発芽率を低くして，結果率も低下させたものと 思われる. 供試した両品種ともに果実重と種子数の聞に正の相関がみ ら れ た ( 第 2・3-5図 ). カ リ フ ォ ル ニ ア で は ， 自 然 受 粉 に 比 べ て人工受粉した場合に果実重が大きくて種子数も多い. (Schroeder，1941 ) こ と が 報 告 さ れ て い る . 本 実 験 で の 両 品 種 の 果 実 重 と 種 子 数 と の 相 関 係 数 は 0.75 か ら 0.84 で ， カ リ フ ォ ル ニ ア の 0.86 と 近 い 値 で あ っ た . し か し. 1果 当 た り に. 含まれる平均種子数はカリフォルニアでの自然受粉果実で. 24.1個 ， 人 工 受 粉 果 実 で 52.6個 に 対 し て ， 本 実 験 で は 60個 でやや多かった.チェリモヤは開花期に比較的涼しく高湿度 な 環 境 を 好 む (Sanewski， 1991). 開 花 期 が 乾 燥 す る カ リ フ. -3 8.
(43) ォルニアに比べ，わが国ではチェリモヤの開花期が比較的湿 潤 な 5月 か ら 6 月 に あ た り ， 人 工 受 粉 に よ り 種 子 の 形 成 が よ り促進されるものと思われる.このことが，市場での低い評 価につながっているものと思われ，輸入チェリモヤより高値 で販売するためには，無核果実の生産も今後検討する必要が あると思われる.. u 日. qu.
(44) 400 350 1989 300 ω. 的﹄. O. ﹀﹀. 250. 一﹄﹄. O. 200. ﹂S ω EコZ. 150 100 50 100. 町 、. ー75 【. λ. φd. ( 1 ). ( 1 ). ご~ 50. P 1 2 L Z8 25 ( 1 ). ' Q.. O Apr20. M a y10. Jun1 9. 30. Jul9. 29. D a t e ωω ﹂. 200 1990. ωSEコZ. 100. ﹄. O 一 ﹄ ﹄O. ﹀﹀. 150. ，-、. 50 100. 求. 、-'. 75 ， . . . ω ω 山田 宇 可3. 5Z. 工巴. L. 屯J. 'a. 50. 25 O. Apr20. 30. May10. 20. 30. Date ・ 3・ 1 .S e a s o n a lc h a n g e so f仕u i ts e tp e r c e n t a g er e s u l t e d台om F i g.2. h a n d p o l l i n a t i o ni n1989and1 9 9 0. Freshp o l l e nwerep o l l i n a t e dont h ef l o w e r sadayb e f o r e a n t h e sI 8i nt h ee v e n i n g.. 40 -.
(45) ∞ωωmmmωω =. •. y 1 .1 7 0 7 x+1 0 3 . 2 5. 初叩。. ﹄ 包 材gtEL SSO. @凶. ‘ ・ 三 •・ .. -4 r=0 . 1 8 0 8. n u. 1 0. 20. 30. 40. Oaymaximumtemper 8ture{OC). ， 守. @国・4FC@OLea 制@ ω t. nununununununununuhunu ， ‘ 唱 ' nuhgaO auRda﹃ 司O 内. a. ・ ・ 冒. e. ﹄ コ. hh. • 、 • -• J. = o . 0 2 8 x+7 2 . 2 5 8. y. r=0 . 0 0 2 0. n u. 20. 40. 6 0. 80. 1 0 0. Oayminimumr e l 試i v ehumidityω. F i g.2・3 . 2.C o r r e l a t i o n sbetweenf r u i ts e tp e r c e n t a g e sr e s u l t e d仕om h a n d . p o l l i n a t i o nanddaymaximumt e m p e r a t u r e so r dayminimumr e l a t i v eh u m i d i t i e sont h edayofhand. p o l l i n a t i o ni nMayandJuneo f1 9 9 0.. 唱﹃A. 4・.
(46) 1 2 0 0. 90. 80. 70. 1 0 0 0. 一0-P o l l e ng e r m i n a t i o np e r c e n t a g e. ・ -. P o l l e nt u b el e n g t h 8 0 0. ω. . . 凶 咽. @. 600. a E. . s40 帽. E. E 』. ~ 3 0. 400. 2 0 2 0 0 1 0. 。. ・. d. d. d. O N凶コ︿. @N. 一コ﹃. 則 一 一 コ ﹃. 帽. ﹃ コ. 』. 2. @F.E. ・ -. ・ hsd NN. o. hF.K戸崎Fa. hsa. 。.h伺三. ・ ∞. ・ hS孟 F. hN4a︿. a︿ ﹄ 芝 山・. N. 。 ・﹄色︿. 。. D a t e F i g . 2-3-3.Seasonalchangeso fp o l l e ng e r m i n a t i o npercentageandp o l l e ntubee l o n g a t i o no f cherimoya ' S a b o r 'i n1 9 8 9 .Themediacontained2%a g a rand15%sucroseC w / v ) . Measurementswereperformed15h r s .a f t e rp l a t e i n gp o l l e nonthemedium. V e r t i c a lb a r si n d i c a t eSD.. -4 2-. 一. 5 5 O . . .. 首E@ ω﹄ (Eミ ) Z コHE23a. き 60.
(47) A. F i g.2 34. P o l l e ng r a i n sa ta n t h e s 也 ・. A OnApril17，showingt h i c kw a l l sandf u l lo fs t a r c hs t a i n e d. l . withK. B :OnMay1 7，showingt h i nw a l l sands m a l lnumberso fs t a r c h l . S t a i n e dwithK. -4 3-.
(48) • •. 100. • • •• •. 起2e. 90. B i gS i s t e r•. 80. @ ﹄ a. w-we--ι. 70. 岨. 80 50. 百﹄. @aE22. 40. =. 30. y 0 . 0 8 x+1 2 . 5 0 6. . 8 3 6 2 柿 r=0. 20 10. o o. ∞ 2∞ 3∞ 4∞. 1. 500. ∞ -. 700. 800. 900. 1000. Freshf r u比 weight(，) 90 ~. •• • • ••. 80. ~ 70. wh比e. 』. . . E ! .60. 50. •. 。40 C I O. •. B30 520. z. 1 0. o. o. 50. ∞. 1. 150. ∞. 2. 250. = 0 . 1 4 8 6 x+4 . 8 7 8 3. y. 戸. ∞. 3. ， ). 350. 0 . 7 4 8 9 柿. 400. 450. Fre 凶 作u i tweilht(. F i g.2・3 . 5. C o r r e l a t i onBbetween企u i tw e i g h tands e e dnumberi nt h e仕u i t s o fcherimoya ‘ BigS i s t e r'and ‘ W h i t e 'r e s u l t e d仕omh a n d . p o l l i n a t i o ni n1 9 9 6.. - 44 -. 500.
(49) 第 4節 摘 要 第 1節 : ピ ニ ル ハ ウ ス 栽 培 し た チ ェ リ モ ヤ 17品 種 を 用 い て ，. 着花および開花習性を観察した.花には前年の発育枝から直 接発生する直花と前年生枝から発生した新梢上に発生する有 葉 花 が あ り ， わ が 国 で の ハ ウ ス 栽 培 で の 開 花 は 4月 上 旬 か ら から始まり. 5月 中 ・ 下 旬 に 最 盛 期 と な り. 9月 下 旬 ま で 続 く. ことが判明した.開花の 2目前に花弁間に緩みが生じ，開花 前 日 に は 花 弁 開 張 角 度 が 15か ら 30度 程 と な り ， 開 花 当 日 の 午 前 中 は 50度 程 度 で 推 移 し ， 午 後 に 急 速 に 開 張 し て 80度 近 くなることがわかった.肉眼での観察から，開花前日の雌蕊 表面には分泌液が多く存在したが，花弁が開張した時点では この分泌液はほとんど無くなっていた.花弁開張角度を参考 に，開花ステージを異にして人工受粉した結果，開花前日か ら開花数時間前までの結果率が最も高かった.このことから， チェリモヤの受粉の適期は開花前日から当日の午前中までと 考えられた. 第 2 節 : チ ェ リ モ ヤ ‘ Big S i s t e r ' を用いて，開蔚前およ び発芽時の花粉の状態を観察した.花粉は蔚の縦状溝から四 分子の形態で放出されることが観察された.膨潤した花粉の 直 径 は 約 50μmで あ っ た . 新 鮮 花 粉 を 用 い て ， 人 工 培 地 に お け る 花 粉 発 芽 試 験 を 行 な っ た 結 果 ， 発 芽 床 の 寒 天 濃 度 は 2%， シ ョ 糖 濃 度 は 15'"20%の と き ， 花 粉 発 芽 率 と 花 粉 管 伸 長 は と もに良好であった.花粉発芽と花粉管伸長は，温度が. - 45 -. 22' ".
(50) 250C の 時 最 も 良 好 で あ っ た . シ ョ 糖 15%を 含 む 2%寒 天 培 地 にホウ酸を添加したところ，ホウ酸濃度 1 0 " " '500ppmで 花 粉 発芽と花粉管伸長に効果的であった. 第 3節 : ピ ニ ル ハ ウ ス 栽 培 し た チ ェ リ モ ヤ 17品 種 を 用 い て ，. 人工受粉による結果率の季節変動を調査した.開花始期の 4 月下旬の結果率は低く，この時期の花粉粒には多くのデンプ ン粒が存在し，花粉の発芽率も低かった.人工受粉した日の 最高気温または最低湿度と結果率の聞には明確な関係はみら れ な か っ た . 人 工 受 粉 に よ り 70%以 上 の 結 果 率 が 得 ら れ る こ とが判明し，種子数と果実重の聞には高い正の相関が見られ た . ピ ニ ル ハ ウ ス 栽 培 で 人 工 受 粉 に よ っ て 得 ら れ た ‘ Big. Sister' と‘ White' の 果 実 中 に 含 ま れ る 種 子 数 は カ リ フ ォ ル ニアの露地栽培で人工受粉によって得られた果実の種子数よ りも多かった.. - 46.
(51) 第 3章. 第 1節. チェリモヤの無核果実生産. ジ ベ レ リ ン (GA3)処 理 に よ る 無 核 果 実 生 産 の 可. 能性. 第 1項 緒 言. チェリモヤでは，好適な条件下で丁寧な人工受粉を行なえば，結 実 は 比 較 的 容 易 で あ る ( 米 本 ・ 牧 田 ， 1996). し か し ， 人 工 受 粉 に よ って結実させるわが国のチェリモヤは種子が多いため，市場での評 価 は 必 ず し も 高 く な い . チ ェ リ モ ヤ に 限 ら ず ，Annona属 果 樹 は 一 般 に 種 子 の 多 い こ と が 問 題 視 さ れ ， こ れ ま で に GA， NAA， BAなど を用いた無核果実生産の試みが各国で行なわれてきた.これらの植 物 生 長 調 節 物 質 の う ち ， パ ン レ イ シ と ア テ モ ヤ で は GA3が も っ と も. 9 8 8 ) . チ ェ リ モ ヤ 'Concha 効 果 的 で あ っ た と 報 告 さ れ て い る ( 楊 ，1 L i s a ' に お い て も GA3は 単 為 結 果 に 効 果 が あ り. 1600ppm溶 液 の. 噴 霧 処 理 で 結 果 率 90%が 得 ら れ た と 報 告 さ れ て い る (Saavedra，. 1979). し か し ， チ ェ リ モ ヤ の 他 の 品 種 に つ い て は こ れ ま で 検 討 さ. 1 れていなかった.そこで，日本への導入が試みられたチェリモヤ 1 品種を用い，ハウス栽培下での無核果実生産の可能性を検討した.. 第 2項. 材料および方法. i 司. Aせ.
(52) 和歌山県果樹園芸試験場(和歌山県有田郡吉備町)のピニルハウ. t t '，'BigSister¥ ‘ Booth'， ‘ Chaffey'，' E l ス に 栽 植 の 5年 生 'BayO Honey Hart ' ， ‘ Oakwood'， ‘ Pierce¥ ‘ Sabor'，‘ Spain'， Bumpo¥ ‘ White' を 供 試 し ， 以 下 の 方 法 で 人 工 受 粉 ( 人 工 受 粉 区 ) と GA3処 ‘ 理 (GA3処 理 区 ) を 行 な っ た . ，1943) 人 工 受 粉 区 で は ， 午 後 4時 前 後 に ♂ ス テ ー ジ (Schroeder となった花から絵筆で新鮮花粉を採取し，ただちに開花前日の♀ス テージの花に受粉した(米本・牧田. 1996).受粉は 5月 1 5 日から 20. 日 に か け て 行 な っ た . 受 粉 し た 花 数 を 第 3・1 ・1表 に 示 す . 6月 1 9日 に 結 実 数 を 調 査 し ， 結 果 率 を 計 算 し た . 9月 15 日 に 各 品 種 10果 ず. t) で 追 熟 さ せ h 追 熟 完 了 時 に 果 つ 収 穫 し ， 秤 量 し た 後 室 温 ( 約 27' 汁の可溶性固形物含量を測定した.. GA3処 理 区 で は ， 市 販 の GA3頼 粒 ( ジ ベ レ リ ン 協 和 ， 協 和 発 酵 工 業 社 製 ) で 作 成 し た 500ppm溶液に， GA3粉 末 を 溶 か し て 1600ppm に 調 整 し た GA3溶 液 で 処 理 し た . 5月 15 日 に ， ♀ ス テ ー ジ と な っ. 3 μ Q ，a . i . 37μg た花の花弁を押し広げながら柱頭に 3滴(約 2. GA3)， 注 射 器 を 用 い て 滴 下 し た . GA3処 理 し た 花 数 を 第 3・1・2表 に 示す. 6 月 5 日 に 幼 果 に 5滴 を 滴 下 し. 7月 1 日に 20滴. 7月 27. 日と 8月 20 日に 40滴 を 滴 下 し た . 6月 5 日 ， 7月 1日 ， 7月 27 日 に落下せずに残った果実数を記録し，結果率を計算した.人工受粉 区 と 同 じ 9月 15 日 に 残 存 し て い た 全 果 実 を 収 穫 し ， 無 作 為 に 選 ん だ 各 品 種 10 果 の 平 均 果 実 重 を 求 め た . こ れ ら の 果 実 を ， 人 工 受 粉. ~. 48.
(53) 果実と同じ条件下で追熟させた後に，果汁中の可溶性固形物含量を 調べた.. 第 3項. 結果および考察. いずれの品種も人工受粉による結果率は概して高く，最も結果率 が 低 か っ た ‘ Oakwood' でも 58%で あ っ た ( 第 2・1・1表).一方， GA3 処 理 し た 果 実 の 結 果 率 は 品 種 に よ っ て 大 き く 異 な っ た ( 第 2・1 2表).. 7月 1 日 時 点 で の 結 果 率 は ， ‘ Big S i s t e r ¥‘ Chaffey¥ ‘ E l Bumpo'， P i e r c e 'お よ び ‘ S a b o r 'で 70%以上であったが，‘ Bay O t t '， ‘ Booth'， ‘ S p a i n 'お よ び ‘ White' で は 3%以 下 で あ っ た . 人 工 受 粉 で 結 実 さ せ ‘ や す い 品 種 が ， 必 ず し も GA3に よ っ て 結 実 さ せ や す い と は 限 ら な か っ た . 品 種 に よ っ て GA3に よ る 感 受 性 が 大 き く 異 な っ た の は ， 肥 大 生長に要求される植物生長調節物質の種類が品種で異なるからであ ろうと推察された. 開 花 20 日後の 6月 5 日 の 調 査 で は ， 調 査 し た 全 て の 品 種 で GA3 に よ る 結 果 率 は 100%で あ っ た . 開 花 時 の GA3処 理 は ， チ ェ リ モ ヤ の単為結果と初期肥大を促進させる効果が十分あると考えられた.. 7月 27 日 の 結 果 率 は 7月 1 日 の 調 査 結 果 と ほ ぼ 同 じ で あ っ た が ，. Chaffey' は 例 外 で ， こ の 間 に 多 く の 落 果 が 見 ら れ た . ‘ Chaffey' で ‘ は GA3に よ る 継 続 処 理 を 行 な っ て も ， 開 花 後 2 ヶ 月 ほ ど で 肥 大 促 進. il( 1971)はナシを用いた実験で， 効果はなくなることが示された. G 果実の生長段階によって作用する植物生長調節物質が異なったと述. 49 -.
(54) べている.チェリモヤでは，作用する生長調節物質が切り替わる時 期に品種聞の違いがあるのかもしれない.. 7月 27 日 に 結 実 し て い た 品 種 は ， ‘ Big S i s t e r '， ' C h a f f e y '， ' E l ‘ HoneyH art'， ‘P i e r c e ' お よ び ‘ Sabor' で あ っ た . こ の う Bumpo'， ち‘ BigS i s t e r '， ' E l Bumpo¥ ‘ P i e r c e ' お よ び ‘ Sabor' の 結 果 率 は. haffey'と ‘ HoneyHart'は 極めて高く， 80%以上であった.一方，‘ C そ れ ぞ れ 1果 実 が 落 下 せ ず に 残 っ た の み で あ っ た . こ れ ら を 収 穫 し て 観 察 し た と こ ろ ， 長 さ 5mm 程 度 の 退 化 し た 種 子 が 多 数 認 め ら れ た.. GA3処 理 に よ り 無 核 果 実 が 得 ら れ た こ れ ら 4 品 種 の 収 穫 果 実 と 人 工受粉果実との聞に，重さや可溶性固形物含量における有意な差は. B i gS i s t e r '，' E lBumpo'， ‘P i e r c e ' 認 め ら れ な か っ た ( 第 3・1・3表). ' お よ び ‘ Sabor' の 4品 種 に つ い て は. GA3 に よ っ て 人 工 受 粉 果 実. と同程度の無核果実が生産可能であることが示された. 本実験では， GA3処 理 に よ っ て 得 ら れ た 収 穫 果 実 を 人 工 受 粉 果 実 と問じ所に置いて正常に追熟させた.しかし，可溶性固形物含量の 測 定 に 用 い た 残 り の GA3処 理 果 実 だ け を 集 め て 別 の 室 内 に 放 置 し ていたところ，正常に追熟しなかった.エチレンなど，追熟に関与 する植物生長調節物質の活性に影響が出た結果かもしれない.今後， 果実の追熟に関する生理メカニズムについても検討する必要があろ 'J.. 50 -.
(55) Table3・ 1・ 1 .E f f e c to fh a n d p o l l i n a t i o nonf r u i t s e tp e r c e n t a g eo f1 1cherimoyac u l t i v a r s .. C u l t i v a r s. Numbero f f l o w e r sp o l l i n a t e d May1 5- 20. Numbero f f r u i t sr e t a i n e d ]une1 9. P e r c e n t a g e o ff r u i t sr e t a i n e d ]une1 9. 4 2 1 3 26 1 6 5 0 22 1 9 6 1 22 20 2 2. 4 1 1 3 2 1 1 2 4 1 1 4 1 1 49 1 8 1 8 1 6. 9 8 1 0 0 8 1 7 5 8 2 6 4 5 8 8 0 8 2 9 0 6 7. BayO t t BigS i s t e r Booth C h a f f e y E lBumpo HoneyHart Oakwood P i e r c e Sabor S p a i n 明弓lIt e. Table3・1・ 2 . E f f e c to fGAJonf r u i ts e tandr e t e n t i o ni n1 1cherimoyac u l t i v a r s .. C u l t i v a r s BayO t t BigS i s t e r Booth C h a f f e v E lBumpo HoneyHart Oakwood P i e r c e Sabor S p a i n Whi t e. Numbero f f l o w e r st r e a t e d May1 5 1 4 20 3 2 8 26 6 5 36 45 5 7. Numbero f. P e r c e n t a g e o ff r u i t sr e t a i n e d. 合u i t sr e t a i n e d. ]une5. ] u l y1. 1 4 20 3 2 8 26 6 5 3 6 45. O 1 8. ] u l y2 7. O 1 8 O 6 1 2 3 2 2 1 1 1 O 3 1 3 0 4 0 3 8 O O コ 7 O O F e m a l ef l o w e r sw e r et r e a t e dw i t h3d r o p so f1 6 0 0 p p m GA 3s o l u t i o no nMay1 5 S u b s e q u e n ta m o u n t sa p p l i e dwas5d r o p so nJ u n e5a n d2 0d r o p so nJ u l y1 .. ]une5. ] u l y1. ] u l y2 7. 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0. O 9 0 3 7 5 8 8 1 7 2 0 8 6 8 9 O O. O 9 0 O 1 3 8 5 1 7 O 8 3 8 4 O O. 目. Table3・ 1・ 3 .F r u i tw e i g h ta n dt o凶 s o l u b l es o l i d s( B r i x )o fh a n d p o l l i n a t e da n dGんt r e a t e df r u i t so f1 1c h e r i m o y ac u l t i v a r s B r i x. F r u i tweight( g ) C u l t i v a r s. H a n d p o l l i n a t e df r u i t s. BayO t t B i gS i s t e r Booth C h a f f e y E lBumpo HoneyHart Oakwood P i e r c e Sabor S p a i n 明弓l i t e. 238土 35 t52 463: 467: t56 286土 34 437土 76 2 5 1: ¥ :3 2 307土 3 5 350土 3 2 3 7 8 : : ¥ : :24 2 2 1土 1 7 249: t32. G A J t r e a t e df r u i t s ーー・_. .. 430土 5 4. 5 6 1: t94. 9 4 0 7土 4 3 3 0土 3 4. H a n d p o l l i n a t e df r u i t s 21 .8土 0 . 9 2 0.4土1.0 2 2 . 3: t0 . 3 2 3 . 7土 0 . 6 1 9 . 3: ¥ :0 . 6 2 2 . 0: t0 . 6 2 0 . 7: ¥ :0. 4 20.4土 0 . 8 21 .3 : : ¥ : :l .0 2 5 . 0: t1 . 1 2 3 . 0: t0 . 6. G A 1 t r e a t e d仕u i t s 2 0 . 0: t0. 4. 1 9 . 0土 O6 目. 1 9 . 0: t0 . 5 2 0 . 2: ¥ :0 . 7. F r u i twasn o th a r v e s t e d 百1 e r ew e r en os i g ni . f ic a n td i f f e r e n c e si nf r u i tw e i g h tn o rB r i xb e t w e e nh a n d p o l l i n a t e da n dG A ¥ t r e a t e df 了U l t s. D a t aa r ea v e r a g e土 SEo f1 0f r u i t s .. -5 1-.
(56) 第 2節. 無 核 果 実 生 産 に お け る ジ ベ レ リ ン (GA3 ) 処 理 濃度・処理量・処理回数の検討. 第 1項 緒 言. わが国のチェリモヤはほとんどハウス栽培され，人工受粉がおこ なわれている.しかし，人工受粉によって結実させたチェリモヤ果 実には，自然受粉させた果実に比べて多くの種子が含まれ，消費拡 大の隆路となっている.加えて，受粉作業には多くの労力を要し， 生産面でも問題となっている.果実の大きさを維持して種子数を減 少させ，また，受粉作業を軽減することを目的に，植物生長調節物. 000). 質による着果処理が試みられている(米本ら， 2 1979) は チ ェ リ モ ヤ ‘ ConchaL i s a ' を用いて， 1600 Saavedra(. ppmの GA3溶 液 を 5回 繰 り 返 し て 噴 霧 す る こ と に よ り ， 無 核 果 実 の生産が可能であると指摘している.しかし，処理濃度と処理量の 関係や適切な処理時期や回数については十分検討されていない.無 核果実の生産技術を実用化するためには，これらの検討が必要不可 欠である.特に，処理回数が多いことは負担を増加させ，実用化す る上で大きな問題である.処理回数を減らすには，果実の生長過程 における内生植物生長調節物質の消長を調べる必要がある.これま でさまざまな果実で内生植物生長調節物質の定量がおこなわれて きたが，チェリモヤについてはその経時的変化を調査した報告はな い . そ こ で ， 本 研 究 で は ， チ ェ リ モ ヤ の 果 実 中 の GA3含 量 ， GAa. ←. 5 2-.
図
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