眼球運動による運動学習神経機構理解，ロボット制御，ドライバ状態検知
平 田 豊
中部大学
Eye movements for understanding neural mechanisms of motor learning,
controling robot, and monitoring car driver’
s physiological state
Yutaka Hirata
Chubu University
Eye movements have been extensively studied in Neuroscience as a model system to understand neural mecha-nisms of motor control and learning. Further they have been examined in clinical and psychological studies since neural circuitries involved in eye movements extend to wide brain areas that are also involved in other brain func-tions such as attention. In this paper, I summarize recent researches in neuroscience that employ eye movements to elucidate neuronal mechanisms of motor learning. Then, an example of application of the accumulated neuroscience evidence to real world engineering problem, namely adaptive robot control, is introduced. Another application of eye movements to monitor car driver’s physiological states is also summarized. By showing these recent studies on eye movements, I propose that eye movements can be one of the most attractive model systems to bridge the engi-neering and basic psychology in harmony.
Keywords: cerebellum, Brain–Machine Interface, predictor of drowsiness, vestibulo-ocular reflex, adaptive motor
control, monkey, goldfish は じ め に 眼球運動の目的は，興味ある対象に視線を向け，その 対象自体あるいは我々自身の動きに対し，視線をその視 対象上に保つことにより“質”の高い網膜像を得ること にある。こうした眼球運動は，眼電位図やサーチコイル 法，ビデオ眼球運動計測法等の計測技術の発展ととも に，生体における運動の制御や学習と記憶，ならびに感 覚・運動変換機構を探るためのモデルシステムとして， 神経科学分野において広く研究されてきた。また，眼球 運動には脳の広範な部位が関与していることから，そう した眼球運動に関連する脳部位の活動を間接的に知るた めの指標として応用する研究も進められている。例えば， 注意の移動（attention shift）に関わる頭頂間溝・横後頭 溝や前頭眼運動野を含む中心前溝等の大脳皮質領野は， 眼球運動時にも活動する事が示されており（Corbetta et al., 1998），眼球運動から自動車ドライバの空間的注意を 推定する試み等がなされている （Miki & Hirata, 2013; Enya, Kakizaki, Miki, Hirayama, & Hirata, 2014）。本稿では，神経 科学分野における眼球運動研究のうち，まず，眼球運動を モデルシステムとした運動学習の神経機構を探る研究に ついて概説する。次に，そうした神経科学研究から得ら れた知見に基づきロボットの適応制御コントローラを開 発し，実機ロボット制御に応用する工学的応用研究の一 例を紹介する。さらに，より身近な応用例として，眼球 運動に基づくヒトの眠気とその予兆検出法について述べ， この方法をスマートホンに実装し，自動車等の乗物運転 者の居眠り運転防止技術として実現した例を紹介する。 眼球運動をモデルシステムとした 運動学習神経機構理解 運動の学習には，大脳皮質運動関連領野をはじめ大脳 基底核など複数の脳領域が関わっている。そのうち比較 的短時間で生じる学習では，小脳が重要な役割を担うと 考えられている （Yang & Lisberger, 2014）。小脳には大脳 皮質第一次運動野ほど明確な身体マップは存在しない Copyright 2014. The Japanese Psychonomic Society. All rights reserved. Corresponding address: Department Robotic Science and
Engineering, Chubu University College of Engineering, 1200 Matsumoto, Kasugai, Aichi 487–8501, Japan. E-mail: yutaka@isc.chubu.ac.jp
が，異なる部位が異なる身体部位の運動に関与している （工藤，2013）。一方，それらの小脳部位は共通の基本神 経回路構造を有することが知られている（Ito, 2011）。し たがって，小脳が関わる運動学習の基本神経メカニズム は，使われる身体部位や運動の種類によらず共通のもの と考えられている。また，神経回路構造とその部位によ らない一様性は魚類から霊長類まで種を越えて保存され ており（Ito, 1984），そのため，小脳において短時間に生 じる運動学習の神経機構を理解するために，霊長類やほ 乳類の他，魚類の眼球運動を対象システムとした研究も 進められている。これらの研究では，実験動物が特定の 眼球運動を学習する前・中・後に，小脳神経細胞の単一 あるいは複数神経細胞活動を微小電極により記録し，同 一感覚入力（視覚あるいは前庭核）に対する神経活動変 化と眼球運動変化の関係を評価する。その他，眼球運動 に関わる小脳の一部（ほ乳類では片葉，腹側傍片葉，虫 部，魚類ではcaudal lobe）を電気的に刺激，あるいは外 科的・薬理学的に不活性化することにより，それらの処 置による小脳の機能変化と眼球運動変化との関係が評価 される。これまで，小脳の神経活動変化や不活性化と眼 球運動変化との間に高い相関が示されている（Hirata & Highstein, 2001; Blazquez, Hirata, Heiney, Green, & stein, 2003; Blazquez et al., 2004; Blazquez, Hirata, & High-stein, 2006; Hirata et al., 2006）。こうした古典的な電気生 理学的手法のほか，特定の小脳内神経細胞やそれらの構 成分子を欠損した突然変異体ならびに遺伝子改変マウス と正常マウスの学習特性の比較から，欠損細胞や分子機 構の運動学習における役割の推測もなされている（Cla-path, Badura, De Zeeuw, & Brunel, 2014; Hirano & Kawagu-chi, 2014; Katoh, Jindal, & Raymond, 2007）。最近では，光遺 伝学の手法も導入され，小脳内神経細胞や小脳に投射す る入力部位の神経活動を任意のタイミングで活性化また は不活性化することにより，それらの要素の運動学習に お け る役 割 の 同 定 も 進 め ら れ て い る（Witter, Canto, Hoogland, de Gruijl, & De Zeuuw, 2013; Heiney, Kim, Augus-tine, & Medina, 2014）。例えば，小脳に運動の誤差情報を 送ると考えられている下オリーブ核にチャネルロドプシ ン （ChR2） を発現させ，光刺激により種々のタイミング でこの領域を活性化することにより，前庭動画反射 （VOR）運動学習のゲイン増加とゲイン減少に関わる神 経機構が異なることが明らかにされている （Kimpo, Rin-aldi, Kim, Payne, & Raymond, 2014）。ここでVORとは，頭 部運動を前庭器官（三半規管，耳石器）で受容し，眼球 を頭とほぼ同じ速さで反転させ，安定した視界を得るた めの反射性眼球運動である。このとき，頭部運動速度h
（t）と眼球運動速度e（t）の関係は次式でよく近似でき る （Hirata & Highstein, 2001, 2002）：
e（t）＝Gh（t−τ）＋ε（t） 通常，VORゲインと呼ばれる回帰係数Gは約1となり， 回帰残差ε（t）の分散は小さな値となる。また，τ（＞0）は VORの潜時である。VOR運動学習では，頭部運動と同 時に視覚刺激をそれと同相または逆相の関係になるよう に与えることにより，VORゲインを減少または増加さ せる。我々の研究室では，上記のような古典的な電気生 理学的手法とシステム同定手法を組み合わせ，VOR運動 学習の責任部位を同定し，短期的な学習と長期的な学習 では責任部位が異なることや，ゲイン増加と減少学習に おいて小脳の役割が異なることを示してきた（Hirata & Highstein, 2001, 2002; Blazquez et al., 2003, 2006; Hirata et al., 2002, 2003, 2005; Kuki, Hirata, Blazquez, Heiney, & Highstein, 2004）。さらに，小脳の出力細胞であるPurkinje 細胞と ロボットアームを繋ぐブレイン・マシンインタフェース （小脳・マシンインタフェース）技術を開発し，VOR運動 学習にみられる頭部運動の方向別に生じるゲイン適応の 文脈依存性（Yoshikawa & Hirata, 2006; 吉川・平田，2009） に関わる神経機構について，新たな知見を得ている（平 田，2011a, b; Hirata, Katagiri, & Tanaka, 2012; 片桐・田中・ 平田，2012）。 小脳型コントローラによるロボット制御 小脳が担う短期的な運動学習は，ロボット操作におけ る適応制御に相当する。ロボットが動作する周辺環境の 変化や，自身に対する負荷の変化を適応的に補正しなが ら精度の高い制御を実現することは，現在のロボットの 苦手とするところである。そこで，小脳における信号処 理を実現する神経機構を模倣し，ロボットのコントロー ラとして工学的に応用する研究が進められている。小脳 の基本神経回路や小脳への入出力部位は解剖・生理学的 に良く理解されていることから，これらの知見を統合 し，リアリスティックな人工小脳（数理神経回路モデ ル）を構築する試みは 40 年以上前（Marr, 1969; Albus, 1971）から続けられている。近年，計算機の処理能力の 飛躍的な向上により，大規模な人工小脳を実時間で動作 させることが可能となり，実機ロボットを制御する試み もなされている（Yamazaki & Igarashi, 2013）。筆者の研 究室においても，約1万個のスパイキングニューロンモ デルで構成される小脳神経回路モデルを含むVORシス テムモデルを構築し（稲垣・平田，2007; 稲垣・小林・ 平田，2011），モデルがVOR運動学習前・中・後の小脳
Purkinje細胞発火パターンと眼球運動を忠実に再現でき ることを示している （Inagaki et al., 2006, 2008）。一方，2 万個規模のニューロンで構成される小脳モデルを構築 し，比較的制御の難しい不安定系である二輪倒立ロボッ トの実時間制御に応用することにより，従来のフィード バック制御（PD制御）では不可能な適応制御に成功し ている（Pinzon-Morales & Hirata, 2013b）。この小脳モデ ルは，実際の小脳と同様，左右両半球の構造を持つよう に構成されており，シナプス可塑性を駆動する誤差信号 を運ぶ登上線維入力も実際のサルの神経電位計測データ （Hirata, Nishiyama, & Kinoshita, 2009） に 基 づ く も の に なっている。この性質により，一つの小脳半球では失敗 してしまう二輪倒立ロボットの前進と後退時に非対称に 加わるような負荷に対する適応制御や，急激な路面の傾 き変化に対する適応制御も可能となっている。こうした 小脳モデルの工学的応用を通し，小脳神経回路内の介在 細胞の役割や，膨大な数に及ぶ顆粒細胞数と制御能力の 関係など，神経科学における未解明問題にも言及するこ とができる（Pinzon-Morales & Hirata, 2014a, b）。
自動車ドライバの状態検知 長年に亘り，我が国の自動車死亡事故原因の一位は居 眠りを含む漫然運転であり，有効な居眠り運転防止策の 開発が急務の課題となっている。こうした社会的背景か ら，自律神経系の活動を反映する種々の生体信号や，車 両の挙動，ドライバの顔向き，閉眼状態などが評価され， それらを指標とした居眠り運転防止システムが実用化さ れてきた。しかし，これらのシステムはいずれも覚醒度 の低下がかなり進んだ状態になって初めて作動するもの であり，事故防止の観点からは，より早い段階（できれ ば本人が未だ眠気を自覚する前）に覚醒度低下を検知可 能な指標を参照することが望まれる。本稿で小脳が関わ る運動学習のモデルシステムとしてここまでに取り上げ たVORは，近年，眠気のみならずその予兆を検知可能 な指標として注目されている。VORの最短経路は高々3 つのニューロンで構成され，人に備わる反射運動の中で も最も短潜時（約10ミリ秒）で生じるものと言われてい る。こうした特性により，多様な頭部運動に対しても， ブレの少ない安定した視界が得られるようになっている が，その精度（頭部運動の補正性能）は覚醒度に大きく 依存する。このことは，ほ乳類のVOR研究者には良く知 られた現象であるが （Hirata & Highstein, 2001），その神経 機構は未だ良くわかっていない。我々は，眠気を誘発し やすい単調で退屈なドライビングシミュレーション（DS） 中のヒトのVORを評価した（西山・木下・平田，2010）。 この実験では，高速道路における車体の揺れを模擬する ような振動をドライバーシートに与えることにより，定 常的に頭部運動を生じさせた。また，2分ごとに被験者 に眠気のレベルを数値で報告させた（眠くない時は0, 眠 いか眠くないかはっきりしない時は1，眠気を自覚した 時は 2）。その結果，サルと同様に，眠気自覚時には上 式のVORゲインGが減少し，残差標準偏差が増加した。 さらに，こうしたVORパラメータの覚醒状態からの変 化が，被験者自身が眠気を自覚する数分前から始まるこ とが見出された。すなわち，これらのVORパラメータに は眠気の予兆が現れる。また，VORのゲインと残差標 準偏差には覚醒時においても個人差があるが，各個人の 覚醒時の値による正規化処理等により， VORパラメータ に対する被験者に依存しない共通の閾値により，眠気予 兆を検出できるようになっている（山田・平田，2012）。 これらの実験では，加速度センサーならびにジャイロ センサー付きのビデオ眼球運動計測装置を被験者の頭部 に装着することによりVORを測定・評価したが，この 方法は実車運転時には適用しにくい。そこで，より実用 的な方法でVORを評価するために，スマートホンによ るシステムを構築した（平田，2010）。スマートホンの カメラでドライバの顔周辺を映し，この映像から，まず 顔認識により顔の位置を検出し，次にその中で鼻の穴と 虹彩を検出する。スマートホンを自動車内に固定した状 況では，鼻の穴の移動が車内で生じる頭部運動であり， 鼻の穴の位置からの虹彩の相対的な動きが眼球運動とな る。また，車の動き（＝スマートホンの動き）と共に生 じる頭部運動は，スマートホンの加速度センサーとジャ イロセンサーにより検出される。これら検出された頭部 運動と眼球運動の過去 30秒間の値から1秒ごとにVOR ゲインと残差標準偏差を推定し，眠気予兆検出を行う。 予兆検出時にはあらかじめユーザー自身で設定しておく 音や音楽を再生するとともに，バイブレーションも発生 させられるようになっている。 こうしたVORによる眠気予兆検知は，頭部運動が自 然に生じる環境においては有効であるが，頭部が動かな い場面では使えない。そうした場面でも適用可能な眠気 予兆検知指標としては，瞳孔径のゆらぎが知られている （Nishiyama et al., 2007; 西山他，2008, 2010; Shirakata et al., 2010; Pinzon-Morales & Hirata, 2013a）。しかしながら，瞳 孔は覚醒度以外にも，周囲環境の明るさや，視線位置の 遠近などに依存して変化するため，有効に利用できる場 面が限定される。また，瞳孔径の微小な変化を捉えるた めには，解像度の高いビデオ映像も必要である。こうし た中，最近，瞳孔ゆらぎと同様のゆらぎが輻輳角（両眼
眼位の差）にも表れることが示されている（和久井・平 田，2011, 2014）。輻輳角の計測には，両眼の眼球位置が 検出できれば良いため，上述のスマートホンによる眼球 位置計測がそのまま適用できる（平田，2013）。 眼球運動には覚醒度の他，様々な脳内情報が反映され る。特に居眠り以外の漫然状態と密接に関係するドライ バの視覚的注意が，眼球運動のなかでもマイクロサッ カード（MSC）と呼ばれる微小な衝動性眼球運動に反映 されることが知られている（Inagaki et al., 2011; Martinez-Conde, Otero-Millan, & Macknik, 2013）。しかしながら，こ れまでのほとんどのMSCに関する実験は，暗室において 頭部固定などの制約の元，不自然な視覚刺激を提示する ことにより評価されてきた。したがって，自動車運転中 などのより自然な環境においてもMSCが発生し，その特 徴量に視覚的注意が反映されるか否かは不明であった。 こうした中，最近の実車走行実験により，MSCが自動車 運転中のドライバにおいても発生し，その発生頻度が道 路状況（歩行者や対向車の有無）によって変化すること が実証されている（Miki & Hirata, 2013; Enya et al., 2014）。
ま と め 本稿で対象とした眼球運動は，前庭動眼反射（VOR） やサッカードなど，霊長類のみならず魚類にも備わる反 射性あるいは不随意性のものの他，輻輳性眼球運動や固 視中に発生するマイクロサッカードなど，霊長類におい て高度に発達したものも含まれている。これらの眼球運 動は，今後益々高速・高精度化されながらも軽量・簡便 化される眼球運動計測システムの発達とともに，工学技 術と基礎心理学を融合させる格好の研究対象として注目 され，神経科学における新たな知見の蓄積と相まって， 様々な応用研究へと繋がるものと期待できる。 引用文献
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