ー′1−
コモンベツチl花cぬざα才才〃αL．およびその近縁種の
雑種に関する研究
山 本 善 良
Studies on the Hybrids among’the Vicia sativa L．
andits Related Species．
KiyoshiYAMAMOTO
（Laborator・y Of Genetics and Breeding・）
日 次 緒 論 第1編 Ⅴ．∫α才よ■むαL．2n＝12と Ⅴ．釦哩戯cαγ♪αL．2n＝10との種問碓 種に関する研究
7 7 7 8 10 ‖ ‖
第1章 両親の核型 欝1節 実験材料および方法 第2節 Ⅴ．ざα才去ぴαL．2n＝12の核型 第3節 Ⅴ．α∽♪ゐ去七αγ・♪αL．2n＝10の核塾 第4節 核型紅．よって一議別可能な染色体と不可能な染色体 第5節 摘 要 第2章 Ⅴ．ざα才よぴα L．のMo工・OCCO系統2n＝10とⅤ．α∽♪ゐよ−cαγ♪α L． 2n＝10との異同 1 1 l 1 第1節 Ⅴ．ざα才よ〝αL．のMoIOCCO系統2n＝＝10の核型第2節 V．ambhicaYIba L．Kureta系統とV．saiiva L．Morocco系統 とのFlの減数分裂 第3節 摘 要 欝3章 y．∫α如αL．系統No．2，No．4とⅤ．釦噸而cα′♪αL．Mo工・oCCO系統 との雑種 ﹂4 4 5 6 9 1 1 1 3 3 3 つじ 一⊥ ■・l l l 1 2 り〟 2 2 り︼ qム 2 算1節 交雑成 第2節 両親およびFlの諸特性ならびに．外部形態 第3節 F2に．分離出現する各種の塾
第4節 F8軋分離出現する各種の型
第5節 Flの細胞学的観察 A Flの核型 B Flの減数 第6節 F2に．現われる各種型の核型および A amphicarpa，a2a2（2n＝10）型 B sativa，S4S4・S6S6（2n＝12）型 C Fl，a2S4S￠（2皿＝‖）型D 雑 種 型… 28 23 24 24 25 25 25 26 26 26 27 28 28 29 80 I a2a2S4・（2n＝11）型 Ⅱ a2S4S4S6（2n＝12）型 E T工iploid型 I AAS（2n＝16）型 Ⅱ AAA（2n＝15）型 第7節 F8に‥おける各種製の細胞学的観察 第8節 摘 要 第4茸 F2に現われた雑種型植物とその後代 算1節 実験材料および方法 第2節 F2およぴF8以後に．おける雑贋塑の出現状況 第3節 雑種型植物の諸特性および細胞学的観察 A a2a2S4（2n＝11）塑 B a2a2S4S6（2n＝12）型 簿4節 摘 第5章 戻し交雑の次代に．現われた各種型の諸特性ならびに細胞学的観察
30
第1節 戻し交椎成績 O l ウリ 3 第2節 BF2における各種型の出現状況第3節 BF2に．現われたa2S4S4S8（2n＝12）型植物の諸特性および
細胞学的観察3 つU 3 3 3 3
2 2 ハ∂ ハd へさ 4 第4節 摘 要 第6章 Ⅴ．郎励加グL．vaI∴ αJ∂αとⅤ．削叫彪■cα7・♪αL．との椎種 第1節 実験材料および方法 第2節 Fl，F2の諸特性ならび紅細胞学的観察 第3節 F＄に出現する各種型と花色との関係第4節 a2a2S6（2n＝11）塑ならびに．a2S4・S6S6（2n＝12）型の諸特
性および細胞学的観察 3 3 3 3 3 3 4 4 47− 7 ︵0 8 9 9 0 0 1
A a2a2S6（2n＝11）型 B a2S4＝S4S6（2n＝12）型 第5節 摘 要 第7茸 識別不可能な染色体の雑種への分配機構に／ついて 算1節 花色退伝子の優劣関係ならびに．染色体上の産に．ついて 第2節 識別不可能な染色体の雑種への分配 第3節 摘 要 第8茸 識別可能な染色体の雑種への分配機構について 第1節 現在までに．出現した両類型ならびに．雑種型植物から推定される Fl配偶子の染色体構成 1 2 3 3 つU 4 4 4 4 4 4 4 第2節 Flの減数分裂から推定される配偶子の染色体構成 第3節 両親のゲノムおよびそれらの相同性 第4節 両親の核型の進化に．対する考察 第5節 雑橙後代における優良系統育成の可能性 第6節 摘 要− 5 − 44 44 45 45 45 45 48 48 48 48 49 49 49 49 50 50 50 51 51 54 55 55 55 55 第9章 雄種後代に現われた倍数体および異数体 第1節 実験材料および方法
第2節 BF2紅現われたTriploid AAS（2n＝16）型植物およびその
後代における倍数体ならびに異数体の現出状況 算3節 倍数体および異数体の諸特性ならび虻・細胞学的観察 A 異質倍数体型 I AAS（2n＝16）型Ⅱ AAAS（2n＝21）型
Ⅲ AASS（2n＝22）型
B AASS（2n＝22）型の異数体
I AASS−S4・（2n＝21）型 Ⅱ AASS−St（2n＝21）型 Ⅲ AASS十St（2n＝23）型 Ⅳ AASS・−S4＿−S6，St＋1（2n＝20）塾 第4節 摘 要 第10章 Flのコルヒチン処理による複二倍体の第1節 育成経過
第2節 複二倍体の諸特性ならびに細胞学的観察 第8節 コルヒチン処理後代に・現われたAmphidiploidの異常4節 Amphidiploid AASS（2n＝22）塾の育種的意義
算5節 摘 要 滞2編 Ⅴ．α研♪肋αγ♪αL．2n＝10とy．お〃g〟5才∠ノoJ左■αL・VaI・∫βgβれ7J∠ざ 2n＝12との種間雑種に．関する研究 第11茸 両親の核型 第1節 実験材料および方法 第2節 Ⅴ．α乃g〝壇／oJよ■αL．va工・．ぶ♂gβ才αJ∠ぶの核型 第3節 Ⅴ．α〝g〟ぶ才オ／■〃Jよ−αL．va工．ざβgβ≠αJよぶとⅤ．α椚♪肋α′−♪αL・との核型の比較 56 第4節 摘 要 第12茸 Flおよび雑種後代紅出現せる各種型の諸特性と細胞学的観察5 5 KU 5 6 点U 6 6 6 6 6 6 ごU 6
7 7 7 9 0 2 ハム qU 8 4 4 4 4 5
第1節 実験材料および雑種後代の育成経過欝2節 交雑成績
算3節 Flの諸特性
算4節 Flの核型ならびに減数分裂
欝5節 F2における各種型の諸特性ならびに・細胞学的観察A Am（amphicarpa，2n＝10）型
B Am＋an6（2n＝11）型C An（angustifolia，2n＝12）型
D An−an6（2n＝11）型 E An＋an6（2n＝13）型 F Fl（2n＝11）型 G Fl十an6（2n＝12）型第6節 F8に．おける各種型の出現状況ならびに／諸特性
A Am（2n＝10）型の後代 B An（2n＝12）型の後代… C An−an￠（2n＝11）型の後代 D An＋a耶（2n＝13）型の後代 7 7 7 7 8 00 9 9 0 1 1 1 1 2 3 4 4 4 5 5 7 6 6 βU 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 E Fl（2n＝11）型の後代 第7節 F4における各種塾の出現状況ならびに諸特性
A F8のAm（2n＝10）型個体から出現したF4系統
B F8のAn（2n＝12）型個体から出現したF4系統
C F8のAn−・a恥（2n＝11）個体から出現したF4系統 第8節 y．α〟g〝ぶ才よノoJよ■αL．vaェ．ぶβgβ才αJ査ざのゲノム紅ついて 第9節 雑種後代における優良系統育成の可能性 第10節 摘 要 第3編 y．α形g〝ざ才よ二／bJ査■αL．の変種間雑種に閲す・る研究 第13章 y．α乃g鋸琉．／■〃J∠αL．に属する3変種の核型 第1節 実験材料および方法 第2節 va工．∫βgβ才αJi5の核型 第3節 vaI．∽∠乃〃γの核型 第4節 va工．乃0γ研αJ∠ぶの核型 第5節 摘 要 第14章 巻ひげの異常分離の起こらないVaI．ぶβgβねJ査ざとVar．タ㍑け・∽αJよぶとの雑種第1節 実験材料および方法
第2節 雑種後代における巻ひげ型の分離状況 第3節 雑種後代における染色体接合ならびに稔性 第4節 摘 要 第15章 var．5βgβ才αJ云ざの白花系統とvaI∴〝0γ∽αJ∠■ぶとの変種間雑種に．現われる異常分敵 7 0U 8 ︵霞 O 1 2 3 3 qU 5 L 2 3 3 4 7 0 7 7 7 7 8 8 8 8 8 8 ︵0 9 9 9 9 9 9 0 l 第1節 雑種後代の育成経過 第2節 Flの諸特性ならびに．減数分裂 第3節 F2における巻ひげ型および花色の分離と健全化粉率との関係 第4節 F8における巻ひげおよび花色の分離と健全花粉率との関係 第5節 巻ひげならびに花色退伝子型と配偶子除去との関係 第6節 摘 要 第16章 vaI．∽査紹〃′ と Va王．〝〃γ∽αJ∠−ぶとの 第1節 雑種後代の育成経過 第2節 Flの諸特性ならびにF2における巻ひげ型の分離状況 第3節 F8に．おける巻ひげ型の分離と健全花粉率 第4節 F4ならびに・後代における巻ひげ型の分離および健全花粉率 第5節 Flに・戻し交雑したBF2に‥おける巷ひげの分離 第6節 変種間雑種に．おける優良系統育成の可能性 第7節 摘 要 総 括献要図 文摘 用文 引英付− 5 − わが国の畜産を振興に導びくために早急紅解決しなければならない根本問題の1つほ，粕飼料の自給度を経済 的に高めることであり，それを達成するためには，まず第1にわが国の風土に適した草種を選定し，それらにっ いて飼料価値の高い多収性，耐病性などの特性を具備する優良品種を育成することにあると考えられる．しかし て，このような場合牧草類においてほ種属間雑種匿よって，栽培種に野生種の優良形質を導入する必要のある場 合が少なくない．すなわち，牧草類の育種を円滑に遂行するために」は，種属間雑種紅関する育種の基礎的事項を 明確に．しておくことが特に．必要である 筆者は以上のごときわが国の牧草育摩における実際上の必要性と研究の重要性と紅鑑みて，現在わが国で有望 視されているマメ科牧草のy∼cfα属植物についてL1950年以降，それらの雑種に関する育種の基礎的事項について 研究を行なっている． Ⅵc∼α属紅は現在約て20種が存在し，（7′′34）特性に．よってそれらほ5節に．分類されでいるが，それらのうち飼料作 物として現在世界に広く栽培され，わが国紅おいても有望視されている栽培種γ■‖5α才∠ぴαLい2n＝12（通称コモ ンベッチ）およぴ1部において栽培され，育種素材として重要視されているⅤりα㈹♪崩cαr♪αLl2n＝10ならび にyけ α〝gα5〃／bJ′αL．2n＝12（ヤハズエンドク）（458）の3樽は，ともに同一・月払扉dα節に属する近縁種であ る（47）．しかして栽培程Ⅴ．郎励払αLほ大正末期にわが国に導入されたものであって．（54），とくに西南暖地にお いては他のマメ科牧草庭比べ生草屋が多いこと，栄養価ならびに家畜の噂好性が高いこと，1kg当りの生産費が低 廉であることなどのために，胃刈飼料作物のうちでも有望視されている牧草の1つである（130）．しかし，この種 は採種が困難である上紅，最近広がりつつある葉脈壊疫病に対して弱い欠点を有している．これに反し北アフリ カ，西南アジアおよびヨ−ロッパに自生している野生種y朗叫戯cα㌢■♪αL．（5）は生草鼻ほそれはど多くはない が，結実性に計ろ早熟で耐病性もいちじるしく強いル また地中海地方から北部ヨーロッパおよびアジアに広く分 布している生野種Ⅴα邦g鋸・S拘WねL（5）はVaIぃぶβgβ才αJf5（ヤハズエンドク），VaIL抑揚軌〃（ホソバヤハズエ ンドウ）およびVaI＼形〃ダ雛αJi1S（ツルナレヤハズエンドク）の5変種を含み（81），わが国において．も各地の風土 に適応せる多ぐの生態塑が存在し（4158）早熟・耐病性にして■着英性に富む点で注目されているが，とく虹瀬戸内 海地方の傾斜地においては，Ⅴ．・SαfよがαL．よりも生単量が多いとさえ称せられている“したがって，彷（毎 属植物の育挿においてほ．，これら近縁の5確聞の種間交雑によって．栽培種匿野生種の優良形質の導入を計るこ と，ま牢，y・・〃〝g〝∫布／わJ∠〃Lの5変種間の変種問交雑によって形質の組換えを計ることなどが必要と考えら れる”しかして，これらVicira偶の種間または変種間雑種に関する研究は，すでにSvESCHNIKOVA（47・4980），平吉 および松村（11），渡辺および山田（6061），森谷（26），ならび紅METTIN（25）その他の人達によって報告されているが， それらの結果は区々であって，前記5種の核型匿ついですら，不一・致の点が少なくない．またⅤ．α乃g〝5J‘ノわJよ■αL の5変種間の雑種でほ部分不稔現象が随伴し，形質は異常分離を示すために，これらの退伝現象について−も何等 明らかにされていない． 筆者はこれら不明の諸点を明らかにするために欝1編において，Ⅴ、ざα≠iぴαLとγ．α∽♪カよcα′♪αLとの稚 種を育成するとともに，まず両親の核型を詳細に観察して，雑種において識別可能な染色体と識別不可能な染色 体とを区別し，前者についてほ細胞遺伝学的観察によって，後者についてはそれらの染色体に乗座している標識遺 伝子せ用いて，雑産後代における染色体の分配および分配の扱横を究明し，第2編においてはγ〃椚♪んよcα′・♪αL と γ．α乃g〝ざ≠よメわJよαL．vaI■，．15♂gβfαJ∠■・Sとの雑種匿ついて，算1編におけると同様に雑種を育成し，両親の 核型から識別可能な染色体を細胞遺伝学的観察に・よって追跡し，これら染色体の役割を明らかにするとともに，
両親のゲノム関係紅ついて考究し，さらに節5偏において−は，Ⅴ＼の叩制離／b／査αLの前記5変種問の雑種に現 われる部分不稔および形質の異偏分離の原因を，巻ひげおよび花色を−tmaIkeI・”として究明した．それらの結 果，いまだ研究を要すべき事項も少なくないが，一応所期の目的を達成しえたので，こ．こ．にそれら研究結果の大 要を報潰する次第である． 本研究な遂行するに当り終始懇切なる指導と助言を賜わった元京都大学教授・現愛媛大学学長香川冬犬侍士， 京都大学教授赤藤克己博士，香川大学教授桑田晃博士元京都大学助教授，現三重大学教授川瀬恒男博士に対し深 甚なる謝意を表わす．とくに．赤藤教授に．は本稿の校閲を賜わった．またいろいろ援助下さった香川大学ならびに 京都大学の育種学研究茎の各位ならびに種子の分譲を心よく引受けて下さった畜産試験場西村修一・，四国虚栄試 験場松岡匡−・，畜産試験場渡辺包彦およびドイツHalle大学D．MErTINの諸氏紅対して深く感謝する． なお本研究は文部省綜合科学研究費ならびに科学研究助成野の補助を受けた．．ここに記してト謝意を表する
− 7 −
第1編 Ⅴ．朗琉机7L．2n＝12とⅤ．α∽♪ゐよcαグ♪αL．2n＝10との
種間雑種に関する研究
第1茸 両 親 の 核 型
種間雑種の研究に際して，まず両親の扱型（karyotype）を出来るだけ詳しく観察し，雑種後代において両親 の染色体がどのよう紅子孫に分配されるかを知ることほきわめて重要な事項である． 核型（karyotype）なる慨念ほLEW王TSKY（20）に．よって始めて称えられ，NAVASHIN（28）がCYebirs偶に．ついて詳 細な研究を行ない，系統間差異のあることを報告し，さらに香川（14）は7吊−わ■α狛椚およびAβgよ’ゎ♪5属についてこ の概念を発展させた．．その後篠遠ならびに佐藤（4445）によって，生活の単位としてゲノムが想定されたのと同様 に，祥の単位としてこ染色体の形態に重点を置いた基本核型（basikaI・yOtype）なる概念が打出され，それに基づ いて，核型の研究は種の進化や系統発生を解明しうるまで紅至っている． V．1Sativa L．の核型につい｛：はすでに．SvESCHNIKOVA（49），SAVCHENKO（39），平吉および松村（11），渡辺および 山田（61）ならびにMETTIN（2S24）などかなりの報告があるが，いずれも−・部の染色体の形態に．ついて：はそれぞれ異 なっている．．さらに各染色体の長さの順序および各部分別の長さの測定値についてほわずかに．METTIN（23〉の報 告がみられるのみである．．またy．α研♪カグcαγ♪〃L‖の核型について’ほわずかに．SvESCHNrKOVA（49）の報告がある が，各染色体の長さの順序や各染色体部位の長さなとは明らかでない．．本章ほ以上の現況に鑑み，これら不明の 諸点を明確にせんとしたものである． 第1節 実験材料および方法 交雑紅用いたy“・錐幻ぴαL．2n＝12およびy．α雛♪肋α′’♪βL2エl＝10の導入経過は第1表に示すととく である”すなわちⅤ．5α軌αLに属するものほ系統No．2，No4およびNo小 占7のVa工．α／如（白花系統） の5系統，またy．の明坤加αγ♪αL．に属するものほNo占0のkuI■eta系統と，後述するように・Ⅴ・5α≠加L・とし て：＊入されたが（22），核型ならびに．V，amPhicarpaL・KuIeta系統とのFlの諸特性ならびに減数分裂時におけ る染色体接合から推定して Ⅴ．〃∽♪肋α♪αLと考えられるMorocco系統No．9の2系統である 第1表 供試材料の導入経過−・覧衷 入 経 過 導 種名1系 統 名】2n
註 壷ほ送り状にはV5α≠よぴαLとなっているが，後述第2章での結果からⅤ・α沼♪兢α′’♪αLりであるこ・ とが明らかになったものである。 核型の観察のために，祥子を菌床に播種し，発芽後10−50日間育成した幼植物から棍端を採取し，それらをた ちだに00C−10Cの低温水中紅8時間浸潰して前処理を行なった．固定液はアセトアルコール（95％アルコーール 5容対氷酷酸1容）を用い，酪酸オルセイン染色おしつぶし法に・よってスライドを作製した．．染色体の長さの測 定には染色体がいろいろの形に曲っている場合および水平に並んでいない場合については香川（13）の方法もある が，筆者の材料でほ前処理のため染色体が短縮し棒状になっているのでBHATTACHARYYA andJENKINS〈2）のよ うに出来るだけ染色体が横に並んだ像を選び，7枚のスライド紅1細胞宛d対（y・・ざ〃′∠∽Z L）またほ5対（y」〃刑♪柚αr♪αL、）の相同染色体のそれぞれについて−各部分ととに長さを測定し，10−11細胞についての平均値を もって各染色体の長さを示すことにしたい なお核型の表示法には篠遠（44）そ・の他種々の様式（38）があるが，近縁種 問および雑種後代における両親染色体の識別を明確にするために，各染色体ほ種名の頭文字の小文字をもって表 わし，個々の染色体は全長の長いノ頃に1，2，5 の番号を各種名の頭文字の右肩下に付して示すことに・し た． 第2節 y．郎励飢Z L．2n＝12の核型 y．朗直ぴαL．2n＝72に属する系統No．2，No‖4ならびにVa【■．αJ∂αNo．d7（白花系統）の前記方法によっ てえられた染色体長の測定値ほ．それぞれ第2，第5および節4表に，それらの染色体図ほ付図1に，さらにる対 の平均染色体長を基にして描いた模式図は付図2に示すととくである．ただし第2，5および4表で推察される どとく，各染色体長の平均値紅ついて前記No2，4およびる7の系統間に若干の相遥があり，またがo小‘7におけ るSlとS2染色体の長さの順序ほNoけ2ならびに．No、4の同一・染色体の長さの順序が逆になっているが，これほSl およびs2染色体の長さの相違がきわめて／トさいこと，および伺随体染色体におけるinteIValが細胞によって．かな りの変異が認められることによる誤差と考えられ系統No．占7におけるSlとS2染色体の長さの順序はNo．2および No4と本質的に相違がなく，さらに．5系統間にみられるSlならびにS2以外の各染色体長の差異も恐らくは実験 上の誤差と推察される．このことほ．L1958年に．行なった実験で，系統No2とNo4とのFlの減数分裂で占Ⅱの強 い接合型が観察され，異常が認められなかったことからも推定される Ⅴ．5の甘鋸仁L．の核型に．ついてほすでに多くの報告（1123・24B949・61）があるが，染色体長の測定値については ME工LTIN（23）による詳しい報告以外ほ見当らない巾しかして，METTINの結果は特徴ある染色体の大きさの順序なら びに二次狭窄をもつ染色体の数について，筆者の結果と異なっており，筆者の結果はむしろSAVCHENXO（39）の報 告と似ている．また渡辺および山田（61）ほSvESC‡1NIKOVA（49）の結果を基にし｛核型を表わしているが，この場合 のA染色体ほ筆者のS4に，EはSlにまたFほS6にそれぞれ相当する．しかしながら渡辺および山田（61）のBはS2に に当るが，筆者の観察では二次狭窄が明瞭でない点で異なっている．．この点についてほMETTIN（25）もその後の報 告においてこれを改めているので，恐らくは二次狭窄の存在は疑わしいものと思考される”また各染色体の長さ 第 2 表＋Ⅴ抽αSα才よ机Z L．の系統No．2における染色体の長さ（1／1D／ム） プレパラートI sl
S81‖a．i ∴a。I
竿51a‖‡Sg
int．．r，Ls”a。S2l。aLs。asass．a．1。a。
S a la 0 5 5 0 5 nU nU 5 nU ︵∪ 5 7つ 9 9 ／0 7 9 nU ZJ I ZJ ZJ 2 2 2 2 2 7つ 2 5 nU nU 5 nU nU O nU nU O nU 5 4 5一〃十 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 5 4 5 5 4 0 5 nU O nU nU nU nU 5 0 8 ′b nU 4 8 9 ′0 ︵∪ ／0 7〇 2 2 ZJ 2 2 2 2 ZJ 2 5 nU O nU nU O nU nU nU 5 nU 1 2 2 1 0 2 2 1 nU l 5 nU 5 nU O nU nU 5 5 nU 1 1 ．1 1 ノ﹂1 1 1 1 1 1 7 8 9 ／0 5 4 7 5 7〇 ′0 5 nU 5 nU 5 nU nU 5 nU nU ワ〇 ワ〇 4 5 ZJ 4 4 5 ZJ 4 nU nU nU 5 nU O nU O nU O 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7 ノ○ ′0 5 4 5 2 5 4 7 nU nU nU nU O O nU 5 nU nU nU nU O 5 5 nU O 5 5 0 8 ／0 8 7 8 nU 9 0 9 ZJ O nU nU O nU O nU nU 5 nU 5 7〇 4 4 4 9 4 9 ′0 ∩7 nU nU nU nU 5 nU O nU nU O 2 ′0 7つ 5 7〇 ZJ ノ0 7 5 nU 2 1 1 1−・1 1 1 1 1 2 nU nU O O O nU O nU 5 nU 5 4 5 4 ZJ 5 4 4 5 4 −′〇 70 5 4 ZJ 4 ZJ 4 4 4 nU nU 5 0 nU nU nU O O O 252421郡24郡2221叩25 5 0 5 nU O nU nU 5 5 nU1 2 5 4 5 占 7 8 9Ⅷ
Sx j5751占0．5 57、、5 89、5ト58、，52940！570280，5【114い01る2．O155．5221．O1545147．D 文 卜5い751（；．05 57．5 8‖95i5．8529‖40」5．7028い05】11401（；“20F5．5522‥10154514い70 染色体長1 54．50 1 55‖25 1 5175】 27占0 】 25占5 ‡18．15 全染色体長 を10口とし た時の指数 10る5−− 9 − の順序ほ若干異なっているが，大部分の報告でほ測定値がないので比較が難かしく，かつこのような差異の原因 紅ついては，C7・β♪∠sし28）およぴyα〝gむ5才的J友一αL（49）にみられるような系統の異なるために現われる本質的な ものか，あるいは実験上の誤差紅よるものかほ今の所不明である． 筆者の観察した各染色体の特徴な述べると下記のごとくである” Sl：短腕，長胱のはか若干の間隔をおいて付随体がある．．以下これを付随体染色体と呼ぶことにする． 解5衷 Ⅴ∠c査α∫め机上Lの系統No4における染色体の長さ（1／仙ム） プレ￣ト sa，l… S2 S8 S4 【 S6 S a la a S
a a S a
nU nU nU nU 5 nU 5 nU nU 5 1 2 1 5 5 7 5 ′0 5 ′0 1 1 1 バ．1 イ．1 1 1 1 1 イ．1 ハリ nU nU 5 ︵U nU ︵U nU nU nU 7〇 5 5 ZJ ワ0 7〇 7つ 5 ZJ ZJ 9“515，0 11．0170 12．01る0 5，01る5 1．5 8．0 5015．5 40 90 5．0145 40 90 5ロ150 20 7．5 40170 5ロ10，0 5．017小0 5．0100 5．01る0 5，510…0 5。5 205 70105 5015。5 55100 50 −14。0 45 95 0 0 nU ロリ nU nU nU nU nU 5 ′○ ′0 7 4 9 ZJ 7 5 0 8 2 2 2 2 2 ZJ 2 ZJ 7〇 2 −hJ 5 nU O O O 5 nU nU O 5 5 5 ZJ 4 4 5 スJ 7〇 ZJ ZJ ZJ 7つ てJ 4 ZJ ZJ 4 4 7つ nU nU nU 5 nU 5 nU nU nU 5 7⊃ ZJ 7〇 5 4 4 ZJ ZJ 5 4 nU nU nU O ハリ nU nU nU 5 nU nU nU nU 8 ZJ 4 ZJ JO 4 5 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 0 nU nU nU nU 5 5 0 nU nU1 2 5 4 5 る 7 8 910
10。5 ‖．5 12 O 12。0 15 O nU 5 nU 5 nU 5 7 7 7ノ 8 10．518．D ll．5155 Sx 【5201570 420 955l5552855仁5502占0O1115．51る占5L555222O1515159．0 真 】52015．70 420 955155528．55＝502占．0鋸11，551占占5卜55522．2051515“90 2950 ？ 28“00 ， 2555 J 1705 染色体長1 5245l引90
仝染色体長 を100とし た時の指数 欝4衰 y∠√∫α・ざ♂≠∠一針ZlvaIい〃J∂β系統No占7（白花系統）における染色体の長さ（1／10〟） プレパラート Sl S2＋＋＋ S‡ま L S4 】 S6 l S8 1als a la r s a laNo． 1s．a．1a．int‖ tr．L sa．1”a．L s a‖1a．Isa
5 5 ︵U n︺ 5 0 ／0 5 9 5 5 ′︷︶ 1 1 1 1 1 1 nU 5 0 nU 5 nU 2 Jl・ 1 nU O 2 1 1 1 1 1 1 4014．0 4015．0 55150 5015．0 401占0 3 O 17 O 5［】150 40150 50140 40170 5 ハリ nU nU O nU O nU O nU 2 7 ZJ ／0 7 2 2 2 ZJ 8 5 2 70 2 2 ZJ ZJ 5 5 2 5 5 nU nU nU nU nU nU n︺ nU
5 4 ZJ 4 4 4 4 4 ZJ ZJ 4 之J 4 4 ZJ 4 5 ZJ 4 ZJ 5 5 nU nU nU ︵U O O nU nU 7つ 2 5 2 2 2 2 1 4 nU ∠U ／0 7 9 5 nU nU nU n︶ nU O 5 5 5 4 4 5 4 5 4 4 nU nU nU n︺ nU nU nU nU nU nU 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 ZJ 9 5 2 5 2 2 4 5 ZJ 5 ∩︺ 0 ∩︶ nU O ︵U nU ︵U O
5 nU 5 0 nU nU n︶ nU nU 5 8 8 9 ハリ 9 9 8 9 1 9 5 nU nU nU nU O nU O n︶ nU 5 5 5 7〇 7〇 5 5 5 4 7つ 5 5 nU nU O nU nU nU nU ハリ 4 5 5 5 5 5 ′b 8 ノ0 5 1 1 1 ．1 1 1 1 1 1 1 nU O nU 5 0 nU nU nU O nU 5 4 4 7〇 4 4 4 5 ZJ ZJ
1 2 5 4 5 る 7 8 910
150170 120 200 500 022占515515151い0 Sx ト59．5151．0 515 915159．0 5022．る515．5515．10 文 15．95151D 5．15 9．15t590 54．15 1 5195 【 28．70 1 27．15 1 18占5 染色体長1 51。55 全染色体長 を1DOとし た時の指数 1085S2：短腕，長腕を有し，Slと同様に．長い． S8：SlおよびS9よりやや短く，短腕，長腕を持っている． S4：全長はS3よりやや短いが短腕は長く，長腕に．対する比が約D‘7である． S6：全長はS4より短く，短腕，長腕を有す・る S6：小型で短腕，長腕を有する すなわち，特徴のある染色体ほSl，S4およびS￠で，そのはかほ長さに多少の差異はあるが愚的差異に．とどまり， 識別が困難である． 第3節 Ⅴ．α∽♪ゐダcα㌢如L．2n＝10の核型 Ⅴいα研♪カよc〃7♪αLのkuIeta系統の染色体の長さは第5表に，またその染色体図ならび砿染色体の模式図ほ 付図5，および付図4に示すごとくである．表および図にみられるどとく，いずれの染色体も短腕と長腕を有 し，うち1対ほ付随体を有している．さらに5対の各染色体の長さを比較すると，最長のalと最短のa6との差異 は前述のⅤ．√S扉抽αLの各染色体間の差異よりも著るしく少ない 第5表 Ⅴ・α椚♪批αγ一夕αL．KuIeta系統No，る0の染色体の長さ（1／10〃） a ○） a S プレパラ−ト No al Sa． 1む a5 as． 1a S a la 1a a S a t t n ■l 占0 5るD 50 58．5 50 450 5口 44，0 55 57．0 占D 41，0 4，0 58．0 4 O 34 O 50 54。0 75 59．0 6．0 58．0 100 55．0 7 O 33 O 10．0 5占．0 9 O 39 O 10り5 51，0 90 55．5 7．5 515 80 50．0 8 O 27 O 100 29小0 100 55．0 50 40．0 50 5占．0 る‖0 57，0 5 O 35 O 占0 550 5．D 420 4口 54，0 4，0 50．0 る．0 515 7。D 55．0 5。0 59，5
1 2 5 4 5占 7 8 910
1 nU O O nU nU 5 nU nU nU 5 0 1 2 70 2 1 1 nU O l l l l l l l l l l l l l l nU nU nU O ︵U nU 5 nU O 5 nU 5 ′6 5 4 4 5 2 2 5 2 2 0 5 0 0 nU 5 5 nU nU nU nU 9 7 9 nU 8 8 8 7 7 9 8 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 0 ハリ nU O nU O 5 nU O O nU 7 5 ′0 4 JO J0 4 4 5 JO ′○ 4 4 4 4 4 5 4 7つ 5 7 4 5 nU nU nU O O O O nU nU nU 55．5 55．D 5るD 51．D 54．0 55．D 27．D 50“D 50．0 34 O 55，0 Sx 】585 422．5J99．0 558．0‡58．0 595‖O1595 201い5 55．0124“O148．5 558．5 文 一552 584119い00 52．551527 559015．4119，14 5“1811．27i4“41 5259 染 色体長 r 4575 1 41．55 】 41．17 全染色体長を 100・とした時 の指・数 従来V”amPhicar♪aL”の核型についてはSvESC王INIKOVA（47），CouIINnO（5）およびMErTIN（25）の報告があ る．それらのうらCouTTNHO（5）の報告でほ．2n＝12であり，筆者の観察結果の2n＝10とほ染色体数が異なってい るため比較が出来ないが，SvESCHNIXOVA（47）の結果は2n＝10で氏のA染色体ほ筆者のa2に，Eはa4＿に相当するも のと考えられる．またMETTIN（25）の報告もSvESCHNZXOVA（47）と同様に2n＝10であって，各染色体の長さの順 序は若干異なるが，SvESCHNrKOVAの結果と略々同様であり，筆者の観察結果とも略々一L致している．．各染色 体の特徴を挙げると下記のようである al二大型で短腕，長腕を有する a2：alよりやや短いが，短腕は他のいずれよりも大きく，他の染色体と区別出来る a8：長さほa2と大差がなく，短腕と長腕を有する a4：a8よりやや短く，短腕，長腕と相当の間隔（interval）をおいて：付随体を有し，他と区別出来る． a6他の染色体紅比し最も短いが，その差はあまり大きくないい短腕および長腕を賀する．・−11一 以上al∼a6のうらa2およびa4は他の染色体と比較して特徴があり，識別可能であるが，その他ほいずれも長さ が儲か匿違う程度であるために識別は困雉である． 第4節 核型によって識別可能な染色体と不可能な染色体 上述のようにy．ざαf査■飢Z LおよびV＼α野郎融闇・♪αL．の核塑の特徴から，両者の雑種においてノ識別出来る染 色体と識別出来ない染色体とを区別することが出来る，．しかして雑種にいおて・識別可能な染色体は一方の親の核 型内の他の染色体と識別出来るとともに，他力の親の各染色体とも区別出来るものでなければならない．Ⅴ・ ．ざd才古びαLではSl，S4およびS￠の5個が明らかに他の染色体と識別出来，また，Ⅴ・α∽♪肋α7’♪αL・において・ はa2およびa4が他と区別出来る．しかしながらSlとa4とはその形態がよく似ており，両者の識別は不可能である ので，結局識別可能な染色体ほ．Ⅴり“由一飢クⅠ∴のS4，S6とⅤ抑ゆ軌働■♪αL・のa2である． 第5節 摘 要 （1）Ⅴ．5αわびαL2n＝12とy甜ゆ紬朋・♪αLい 2n＝10との雑種における両親染色体の分配を明らかにす るため紅，両者の橡型を出来るだけ詳しく観察し，識別可能な染色体と不可能な染色体とを明らかに・した． （2）Ⅴ．ざαめαL．は5系統とも同一・線型を有し，すべての染色体が短腕と長腕を持っているが，そのうち1 対ほ付随体染色体である一． （3）Ⅴ小α椚矛鋸cαγ♪αLのkuIeta弄統もすべての染色体が短腕と長腕を召し，1対ほ付随体を持っており， 各染色体間の長さに差異は少ない” （4）両者の核型から，耗帯において謂月咄来る染色体ほⅤ・・SαfiガαL・の中型で短眺の大きいS4および小型の ＄￠とⅤい〃刑せ動cα㌢・♪αLの大型で短腕の大きいa2とであるが，その他の染色体ほ形態がよく似ているため識別 が困難である．
第2章 V．sativa L．のMorocco系統2n＝10と
Ⅴ．α∽♪ゐ去cα㌢・♪αL．2n＝10との異同 従来われわれがⅤ．鋸油畝αL．のMoIOCCO系統と称しているものほ，四国農業試験場の松岡匡・一博士が1952年 に．モロッコのラバト農業試験場から導入したものであって，Ⅴ・1Sαf′がαL・より生育は屠るが早熱性で，かつ葉 脈填垣病に対する抵抗性が強いため紅各種の交雑親として使用されているものである．送り状がⅤいざα柚αL （22）となっているために，現在までγ．ざα如αLいのMoIOCCO系統と呼称されているが，本種の染色体数は2n ＝10で，Ⅴ．朗油払ぽL．に．ついて報告されている2n＝12および14とは異なっている．また核型も他のyけ5αめα Lとほかなり大きな差異が認められ，むしろSvESC‡INIKOVA（49）のV・am2hicaPaLときわめて数似している そこで前述のMoIOCCO系統は，Ⅴ．“吋而cα㌢♪αL∴ではないかという疑問が生ずる．この点を明らかにするた めに種名の明瞭なy，〃∽♪カよcα7♪αL‖をドイツのMEITエN博士に依寂して二19占0年に導入，該種の核塾とMorOCCO系 統の核型とを比較した．．そ・の結果両者はよく−・致し，かつ両者間のFlの減数分裂も正常で稔性も高く，従来 Ⅴい，ざαfi机7L．のMoIOCCO系統と呼称されていたものは実はy甜ゆ軌働’♪αLであることが明らかになった． 本章は以上の実験結果を述べたものである． 第1節 Ⅴ．朗励ぴαL．のMoェ・OCCO系統2n＝10の核型 前章で述べたように．核塑の観察檻当っては染色体の各部位ごとにその長さを測定したが，それらの態果ほ節占 表紅，その染色体図は付図5に示すとおりである．．なお染色体の記号は・y・ぶαfiぴαL の場合に準じMorocco 系統の頭文字をとってニml，m2…‥m6で表わした．各染色体の特徴を述べると下記のごとくである ml：最も大型で全長は約4る〝あり，短，長躯をもっているけ m2：長さほ皿lよりやや短かいが，短腕ほ他のいずれよりも長い m8：m2よりやや小さく，短，長腕を有し，その先端濫間隔（inte【Val）をおいて付随体を有している m4：m8とはぼ同様の長さで短腕，長腕をもっている．m6：m4よりやや小型で，短，長腕を有する． 上述のどとく本系統の染色枚数は2n＝1□であってⅤ。．“吋南cα′♪〃L．XuI・eta系統と同一であり，また各染 色体の形態も両者はきわめて．よく−・致して．いる．今両者を比較するために既述のⅤ．離哩而cαγ・♪αL‖KnIeta系 統No占0とⅤり・5α才iぴαLMoIOCCO系統No．9の各染色体の長さおよび全染色体鼻を100としたときの指数を第5 表および節占表から抜粋して示すと第7表のごとぐであり，さらに両者の染色体長を基にして描いた模式図を比 較して∴表わしたのが付図占である 節7表および付図るに・みられるごとく両者において付随体を有するm3とa4との長さの順序が入れ替っている 第占表 Ⅴ．5αfg即αL．MoI■OCCO系統No．9の染色体の長さ（1／10〃） プレパラート No ml S a la m2 sa la m8 m・l S a la lnt tI E s a la a S a る0 420 4 O 49 O 50 45口 5 O 43 O 4．5 410 4 O 58 O 40 400 る0 ．58．0 6D 570 4口 41．0 8 O 37 5 る0 450 70 58．0 占0 590 8．0 550 8 D 40 O 7．5 515 8．0 520 9．5 引0 95 550
1 2 5 4 5 る 7 8 910
′b 4 4 4 4 4 4 4 5 4 0 nU O O O nU O nU 5 nU 2 0 2 9 ︵∪ 8 9 8 8 nU 2 2 2 1 2 1 1 ィー 1 2 nU 5 nU O nU nU 5 5 5 5 7つ 5 5 1 フ0 5 4．ム。ZJ 5 nU ︵U ハリ O nU nU nU nU nU nU 占口 575 4，0 41．0 4．0 570 4 O 34 O 50 5占，0 4．0 ，515 4．0 52．5 45 55．5 45 55。0 4 5 35 O nU O nU 5 nU 5 nU 5 nU nU 4 8 ZJ nU ZJ l nU 5 ZJ ZJ てJ 7つ 5 7つ 7〇 ワつ 5 ZIJ 7つ ZJ O n︺ nU nU 5 nU O 5 nU nU 5 5 4 ′0 4 4 ZJ 5 4 4 SX 485 412O r775 5る2．0 4551985 48D l14，5 ‥ ・ −、：・45 55．50∃450 5295
4．85 4て．20r7“75 5る20J45519．85 4801145 文 染 色体 ㌃「4占05 】 4595
59。95 l ．5745 全染色体長を 100とした時 の指数第7衷 V”ambhicaYba L”Kureta系統Noh60とV，Saiiva L．Morocco系統
No，9の各染色体の長さ（1／10〃）の比較
−・15− はかは全く同岬・である 伺随体染色体の長さについて．ほ，m5とm4，a8とa4との差ほきわめて小さいこと，n8とa4とほともに．比較的変 異の多い間隔（inteIVal）を有していることから両者の順序の相違は恐らく本質的なものではなく，実験上の誤 差によるものと考えられる 以上述べたととく染色体の形態からも，また各染色佐の部位の長さの測定結果からしても，Ⅴ・S〃≠≠机Z L Morocco系統の染色佐ほV‥ambhicarpa LKureta系統のそれと相対応する個々について全く同様の長さお よび特徴を持っており，かつ従来の研究に徽してもy・5〃才∠机7L紅は2n＝10の報告がみられないのでy 5αわーぴαL．MoIOCCO系統ほⅤ，射吋戯c（Zγ♪αLKureta系統と核型ほ同一であると考えられる 第2節 Ⅴ．都噸励cαア■♪αL．Xu托ta系統とy．J〃才∠靴7L．九40エOCCO系統 との野1の減数分裂 上述のどとき核型分析の結果を−・層確実にするために．，両者の間のFlを育成し，減数分裂時に．おける染色体 の接合状態を観察した． Flおよび両親に．ついてほ外部形態的差異ほ．ほとんど認められず，ただわずかに生育ほ草丈，分枝数について Ⅴα研♪ゐよc7♪αL．Kurda系統の方がやや大きく，Flは両者の中間的であるにすぎない．また種皮の色はy 朗ゆ妬闇・♪αLKuIeta系統では黄褐色を呈しているが，γ．朗勇一机アLMorocco系統でほ黒褐色の地色に黒 色の斑点があり，Flほ父顆であるMoIOCCO系統のそれによくイ以ている．したがって両者は交推していることは 確実である つぎにPMCにおける減数分裂では両親はいずれも5Ⅱばかりが現われ，接合が強いFlにおいても付図7に みられるどとくキアズマが正常に．形成され，中期においては5Ⅱの強い接合な作り，異常が認められない．また Flの健全花粉率は約9占％で両親と同様に高く，種子稔悼も低下が認められないい このようにy“哩戯cαγ♪αL Kureta系統とⅤ・開封勃グL．Mo工OCCO系統とはすべての染色体について相同性をもっている 一方ME工TIN博士を通じて導入されたⅨuIeta系統は明らかにⅤα∽♪カ査c〃′♪〃Lであり，形態なと■ともあわ せ考えると，今日までⅤ．．射けわ鳩〕LのMoIOCCO系統と呼称されていたものはⅤ．α∽♪兢α7♪αLに属するも のであることは明瞭である．すなわち，系統No9がⅤ．5α如αLに属するとされていたのは，モロッコより の送り状の記載が間逢っていたこと紅よるものと結論されるしたがって Ⅴ．5αgま−ぴαLのMoI■OCCO系統は以 後Ⅴ，踊ゆ軌α′♪αL“Mo【OCOO系統と呼ぶことにする 第3節 摘 要 （1）y．5αgよ〝αLMo工OCCO系統2n＝10ほ染色体数ならびに核型とも従来から報告されている Ⅴ．離噂粛− C〃′♪αL．2工lこ10のそれ紅近いかかる点を明らかにするために，Mo工OCCO系統の核型を観察し，種名の明らかな y，の明摘わの♪αL．Xureta系統と比較検討した結果，両者ほいずれの点について．も全く同様である （2）さらに両者の交雑を行ない，減数分裂時の染色体の接合状態を観察した結果，異常が認められず，健全花 粉率ならびに種子稔性も両親と同株に高いさらに両者の外部形態もきわめてよく似ているので，いわゆる y郎離ぴαL．のMoI・OCCO系統は実はy．α∽♪兢α7・♪αL，と考えられるしたがって今後本系統をγ＼闘哩而cαグ♪αL MoI■OCCO系統と呼ぶことにする
第3章 y．∫α才∠−れZ L．系統No．2，No．4 と γ．α研♪ゐgcα㌢少αL．
Mo工・OCCO系統との雑種 栽培種y‖・Sα才よ〝αLリの欠点をおぎなうために野生種Ⅴα∽♪肋αグ・♪αLの結実性，耐病性そ・の他の優良形 質を導入するためにほ両種間の種間雑種を育成し，Flの諸特性ならびに推称後代における各種型の出現の様相 を細胞学的観察と併用して究明することが必要である‖ 本章は上述のような観点からFlを含めた雑種後代に現 われる各種型の諸特性とそれらの核型ならびにPMCの染色体接合などの観察を詳細に行なって，育種の基礎的 資料を得んとしたものである第1節 交 雑 成 績
Ⅴ1Sα才fぴαL系統Nol2，No4とⅤα研♪柚α7♪αLいMo工OCCO系統No．9との間に，1954，1955および 1958年の5グ年にわたって行なった確聞雑種の交雑成績ほ節8表に示すごとくである小者宍率ほ交雑年次により 相当変異があり，一足の傾向を見出すことはやや困難である．5ケ年のうち概して1954年の成績は低く，とくに Ⅴ1ざα才∫ぴαL系統No小2を母とし，y射吋南山町如L・MoIOCCO系統No9を父とした組合せは成功せず， 1958年においてようやく両者のFl種子が得られた−・方y．5αわぴαL系統Noい4とⅤ鋤ゆ妬闇・♪αL 第8表 Ⅴ・・開封ぴαL・（2n＝12）系統No2，Nol4とⅤ」・朗坤尉〟り旭1（2n＝10） Mo工OCCO系統No9との交雑成績 交 雑 組合せ 2 × 9裏種針全種子数
−・爽中の 平均種子数 交雑年次 交雑花数 着英数 ZJO4 284 214 ︻公11 1 14㌻8 nU7 05 註 交雑組合せの2および4はγ・5〃≠∠−ぴαL・系統No．2およびNo4を，9ほyいα∽♪肋α㌢・♪αL Mo工OCOO系統No9を示す．‥以下同様 MoIOCOO系統No小9との組合せにおいてはいずれを母として−も比較的若菜率ほ高く，また−・爽中の平均種子数も 組合せによって4け0∼7−1粗であって系統No・2とNo・9との組合せよりもNoい4とNo．9との方がやや多い．すな わちyl5α才よがαL・系統No・4とVl脚ゆ軌αγ♪αL・MoIOCCO系統No・9との方が交雑成功率がやや高いよう に思われるい また逆交雑についてほy・α∽♪肋αr♪αL・を母とする方が比較的着爽率が高いように考えられる が，これほ恐らくⅤ・銅坑ぴ〃Lいが自殖の場合でも成熟中に落宍するこ．とが関係して−いるのでほないかと思考さ れる 従来多くの研究者達堰よってTHcia属内の種々の種間交雑が試みられているが成功しているのはSvESCHNZKO− VA（50），ScHELHORN（40），平吉および松村（11）TupIKOVA（25〉，METTrN（25），渡辺および山田（60）などの少数にすぎ ず，多数の組合せについて交雑を行なっているMETTINの結果では，γ＼鋸南−ぴαLいおよびその近縁種間の交雑 に若干の成功例がみられる・しかして筆者の研究は上述のごとくであるので，Ⅵ烏α屈内の種間交雑はOEHLER（32） も指摘しているように，−L般に困難なものと思考される．−−15− 第2節 両親および貯1の諸特性ならびに外部形態 交雑種子の大きさほはば両親の中間であり，それらの発芽率ほいずれの組合せにおいてもきわめて良好であ る．．また両親およぴFlの諸特性ならびに外部形態は第9表に，またそれらの植物体は付図8に示すどとくであ る Ⅴ．朗離ぴαL．ほ系統No．2とNo。4との間で若干の相違があるが，小葉の形，茎の色，毛茸，密腺の色，爽
の形および色，種皮の色などについてはy．卯ゆ軌働・♪αL小と異なり，Flほ両親の略々中間的であって，交雉
方向による相違ほ認められない。さらに生育は第10表に示すどとくである．第10表にみられるどとく生育初期 解 9 表 両親お よ びFlの外部形態 托其の密l 小 其 の 形 大 き さ 茎 の 稜の色 茎の色l種皮の色 茎の色 腺の色 褐色地に 黒色の斑 あり中間憎諾芸票
長橋円形，最広 幅の位置は基部 で小さい 上部ほ緑 下部は赤 褐色 汲 黄 褐 色 濃赤褐色 密生する 子凹に でのか 形間借 簡のほる 円室みあ 、．∨ 最中 ノ＼は 近置い 紅位き 形の大 円宿で 棺瓜央 赤褐色 塞が 子みい で凹し 平のる 扁間者 緑色また ほ．黄褐色 近く大きい ヤハズ形に近く 最広幅の位置は 先端に近く大き い 黄褐色地 に黒色の 斑あり 子はる でみあ 形凹で 筒のか 円室僅 潰 黄 褐 色円置い
楕位き
いの大 近幅で に広央
形最中
円形ほ
算10表 両 親 お よ び Flの 生 育2×9は195D年秋から19る1年蕃における成潰で，調査月日はいずれも他の組合せより5∼10日遅れ
ている（12月）にはy朗焼払α1が生育がよく，Flは両親の中間にあるが，生育中期および後期（5月および占月） に漁Flほ草丈，分枝数において両親よりも優れ，雑種強勢が現われる．このような現象は他のⅥ−ciα偶の種間雑 種紅おいて．も多く報告されて−いる（112542L49・80）しかしながら雑種強勢の強さほ組合せによって異なりyざ〃才∠〝α L系統No．．4よりもNo2を用いた方が強く現われるが，交雑方向による相違ほ認められない．．Flの開花始め はむしろ早い方の観であるyの哩而cα㌢♪αLい と同様に早い また健全花粉率は算11表に示すごとくいずれの組合せにおいても約る％ときわめて低く，不健全花粉のうちに
第11表 両親お よ びFlの健全花粉率
両親またほFl 大型充実花粉 中型半充実花粉 中型中空花粉 小型中空花粉 1570 10［ト00 9D5 100りDO 5984 100．00 1885 100．00 2095 100り00 5088 10000 2052 1口000 ％ r 99る1 0】 ロ59 ほ中型および小型で細胞質を含まないものが多い．さらに一・爽申の種子数もFlはきわめてイ氏く，両親ほいずれも 占∼8粗であるのに対し，平均1∼2粒．しかなく，開花しても1週間以内に落爽するものが相当多く，貢の稔性 ほさらに低いものと考えられる 第3節 F2に分離出現する各種の型 上述のごとくFlの稔性はきわめて低いが，各個体とも50糧以上の種子が得られ，それらを播種したときの発 芽率ほいずれの組合せにおいても90％以上で両親の発芽率と大差がない． これらのF2植物は諸特性，染色体構成ならびに稔性などほいずれも非運続的であって一節12表に示すどとく明 らかにamphicarpa，a9a2（2n＝10）（Am）型，Sativa，S4S4S6S6（2n＝12）（Sa）型，Fl，a2S4S6（2n ＝11）塑および雑種（M）塑とみとめられるもののはかtIiploid（T）型に大別されるなおここで雑種（M）型と称 するのほ識別可能な両親染色体の混合型のうちFl型を除いた5倍性の型のものであって：，これらほさらに識別 可能な染色体の組合せの速いによって数種類紅細分されうる“またtrわloid（T）塑と称するものはⅤβ∽♪カトCarba Lのhaploid chromosome set（A）を2組とV．Sativa Lの1組（S）をもつAAS（2n＝16）塾お よびVamphicarpa L の1粗を5個持つAAA（2n＝15）植物のことである
これら各種の型の出現率，健全花粉率ならびにp2種子の大きさ，生育および種子稔性はそれぞれ第15，14お よぴ15表に示すごとくであり，後葦で述べる雑種型AAS（2n＝1る）塑以外の各型の植物体および根端細胞の染 色体は付図9∼12に示すごとくである．第15表においても察知されるごとく万2に現われた全個体について染色体
−17− の観察が出来なかったが，仝観察個体について諸特性および稔性と染色体構成との間には明瞭な関係が存在してこ いる．すなわちAm，Sa，Fl型ほそれぞれ両親およぴFl型と，形態的にもまた核型ならび紅稔性なども全く同 様である… またtIiploid型が2種類出現しているが，これらはともに倍数体の諸特性を有し，雑種型も前述の 第12表 Flに．現われた各種型の諸特性 y．α研♪ゐよcαγ♪αL．にきわめて近く，稔怯も高いが，草丈，分枝数などの変異の巾が大 きい‖ 2n＝10で舷型ほⅤ．の勘坤永α㌢・♪αL“と変らず，P M Cの接合塾ほ5Ⅱが大部分 を占める ampIlicaIpa a2a2（2n＝10） の（Am）塾 生育は著るしく劣り，とくに生育後期において著るしい．小菓は丸形濃緑色のもの，ヤ ハズ形で中肋に沿って反り返る個体などが含まれ，健全花粉率は中間またほ低い〃 これ を分残すればさらにいろいろあるが，−・括して雑種型と称する．染色体数は2n＝11ま たは12で識別出来るが染色体が，いろいろ親合さっており，P M Cでほいろいろの塾 がみられる． 雑 種 （M） 型 a2a2（2n＝10）の型を略してAm型，Sativa，S4＝S4：S6S6（2n＝て2）型をSa型＼Fl， 註 amphicarpa， a2S4S8（2n＝11）型をFl塾，tr毎loid型をT型，雑棒型をM塾としで表わす 第15表 F如こおける各塾の出現頻度と染色体観察個体数 註 ♯は全個体に対する各型個体の％
ごとく染色体構成の違いに・よってさら紅細分されうるがいずれも他の型とほ異なった核・塑および諸特性を示して いる・これを健全花粉率に・ついて・みると第14表のどとく両親型ほ高く，Flならびに雑種型でほきわめで低いが， triploid（AAS，2n＝16）型ではその中間の値を示しているハ また節15表K．示すどとく一腰に．生育に関する諸 第14表 各種型別健全花粉率変異表 健 全 花 粉 率（％） 15 25 55 45 55 d5 75 85 年次1 5 2×91195引 4（Fl） 5（Am）】9 註 表中の（）内の記号は各種塑を表わサー。 節15表 1955年交雑したP9およびF2各型の種子の大きさ，生育ならびに種子稔性 両親又 は組合 せ 種子の良さ× 巾×厚さ mm −・天平均 種子数 供 試 個体数 開 花 始 M ± α 発芽日数 l1220±24Of80±1・2‡2111±2・2i540±9・Ol 82＋0．815月110日±20 85 O i 40 註 ※の項目は4月12日調査
−19一
形質は各種型ともに変異の巾が相当大きく，一爽中の種子数は健全花粉率の高低と【・致しているが，両親塑は両
親の粒子数と比較して若干低いように思われる F2においてこほ上述のような各種の型が非連続的に出現するが，各型の出現頻度は邦15表紅示すどとく2×9お
よびその逆交雑でほAm塑が最も多く，半数以上を占め，雑種塑もかなり出現して．いるがSa型はきわめて少なく，
METTIN（25）のV，ノSaiiva ssp．am2hicarpa2＝10とSSp Obovata2n＝12との雑種（筆者のV．ambhicarba L．と Ⅴ‖・Sαfよ∽Z L．との雑種と同一・組合せ）の結果と同様の傾向が認められる… しかるに4×9および9×4 でほFl型が最も多く約半数を占め，のこりのはとんどほAmおよびSa型が略々同数宛出現し，雄藩型およぴt工i・ ploid型の出現はきわめて少ない、このような親の系統の違いによってF2における各種型の出現率の異なる現象 ほ，後述の戻し交雑（第5蕃）によって出現する各種の型の出現頻度からも推定されるように，Flに現われる両 親型配偶子（amphicarpa，n＝5型およびsativa，n＝6型）およびその他の型の配偶子がそれぞれ次代を残す率 が親の系統の違いによって異なるためではないかと考えられる 第4節 厨3に分離出現する各種の型 1954年に交雑した材料はF2の仝個体から，1955年交雑のF2ほさきの第15表にある各型の代表的個体から，各 軸合せとも5∼占系統を選んでF8を育成したが，これらの育成経過ならびに各系統における各種数個体の出現状 況は第1占表に示すどとくである．．1955年交雑のF8種子の発芽は相当患いが，同一粂件下における両魔の発芽率も 低いので，原因は不明であるが，極端に感い系統ほ別として，遺伝的原因によるものでほないように考えられる． 第1占表 F8系統の育成経過 と各型の 出現個体数 註 草はF2で染色体の観察を行なわなかった
F8に・おける各種型の出現状況もF2と同様に非連続的であっで，各個体ほAm，Sa，FlおよびM塾に分類さ れ，それぞれの塾に属する代表的な5へ／る個体の染色体の観察結果はF2世代の場合と同様の傾向をもっている ただし，4×9のF2でT塾に属したF8系統No．4は僅か1個体しか生育していないが，それほM塾であった なおT型はF＄でははかの系統からも1個体も出現して．いない… これらの点についてほ節5章で後述するい F9の 各塑の後代にこれら各型の出現する状況をみると，AmおよびSa塾は固定度が高いが，一都の系統で少数のM整お よびFl型がF8紅出現して小る，これらの原因ほ明らかではないが，雑種初期世代には僅かではあるが染色体の 不安定性が残るためか，あるいは自然交雑によるものかいずれかであろうと考えられる。．またF2のFl型の後代 はF2世代にみ・られた分離と同様紅冬型が現われるがが，F2世代よりもSa塑ならびにFl型が多い傾向があり，と くに9×2の親合せではF2とほ逆にAm型は少ない つぎにF8紅現われる両親塾およびFl型の草丈，分枝数および開花始めの変異表はそれぞれ第17，18ならびに 第17表 F8におけるAm，SaおよびFl各型の草草丈の変異表（1958年4月15日） 第18表 F8におけるAⅡl，SaおよびFl冬型の分枝数変異表（1958年4月15日） P8
−21− 欝19表 f8におけるAm，SaおよびFl各型の開花姶の変異表 19表に示すととくであるこれら5種の形質はともに系統に．よっていくらか異なっているが，これらを−・捺して 各型別にみると，草丈，分枝数ほSa塑およびFl型が−L般に大きく，開花始めほAm型が早い傾向を示し，また系 統匿よってはA鱒型で稔性が高く，y．銅廉鋸r Lよりも生育が優れ，開花の早い個体を含むものがみられる さらにSa型においてこも生育ほ優れ，開花の早い系統も僅かであるが認められるこのように．各種の形質について 各型ともに変異の巾が両親の場合よりも大きいのは恐らくは雑種後代において相同性のきわめて．′高い識別出来な い染色体問に種々の親換え（48）が起こり，そのため軋遺伝子の組換えが生じたためではないかと推察される．こ のような現象はⅤ・Sαf∠〃αLにyα∽♪力まcα㌢クαL．の早熟性その他を取入れる可能性の高いことを意味し注 目される 第5節 Flの細胞学的観察 A Flの核型 両親の核型匿ついては，すでに欝1童で述べて■おいたが，万1ほいずれの組合せも2n＝11で両親の半数染色体 を併せ有している、しかしながら前述のような両親問にみられる染色体の長さの相違は明瞭でなく，さら紅 γ α桝♪滋彦cα㌢♪αLり またほⅤ．sαfよぴαL．内で識別可能な染色体a4とSlとの識別も不可能であるので，結局a2， S4ならび紅s￠の5つの染色体のみが識別可能である．なお代表的なFlの根端細胞の染色体図ほ府図15に示すご とぐである B Flの減数分裂 Ⅴ“α∽♪抽〃ダ■か行Lの系統No．9とy、．ぶα抽αL．のNo．．2およびNo．4とのFl紅おける染色体接合型の出現 頻度ほ欝20表に，それらの接合型は付図14に示すどとくである，第20表にみられるように5組合せほとも紅染色 体の接合状態は略々同様であって，1Ⅱ＋4Ⅱ，5Ⅱ＋1Ⅰ，1Ⅱ＋5Ⅱ＋2工，およぴ4Ⅱ十5Ⅰなどの接合型が仝 観客細胞のうちの大部分を占めているが，9価までの多価接合も全体の8∼10％出現しているこのような複雑 な接合状態は，Ⅴ∫α抽αL・とⅤ伽g〟・抽溝沼■αL との雑種について平吉および松村（11），渡辺および山田（61） らが報告しているのと類似している このことは恐らくは両親染色体に改姓な部分相同関係があるものと推察さ れるパ しかしながら1Ⅱ十4Ⅱのほか5Ⅱ＋1Ⅰ，4Ⅱ＋5Ⅰなどの出現頻度がいずれの組合せにおいてもきわめて 高いが，これらは1Ⅱ＋4Ⅱの5価染色体が遊離した型と考えられ，1Ⅱ＋4Ⅱが基本接合型と推察される．なお 2×9のFlについてほ表示していないが，1959年の観察では第20表と同様の傾向を示しており，接合型について ほ本質的な相違はないものと考えられる、かくして節1分裂後期においてほ大部分の細胞で5個と占個が両極に 分離するが，一都の細胞でほ．遅滞染色体を生じ，第2分裂後期でほ遊離染色体が観察される
第20表 各種組合せのFlに．おける染色体接合型の出現頻度 接合塑、・、＼＼全体に対する％ 、、l ll■ 5Ⅱ＋5Ⅰ 4Ⅰ【十5Ⅰ 5Ⅱ＋1I lI汀十1】l＋占Ⅱ 1】Ⅱ十2Ⅱ＋4I llⅡ十5Ⅱ＋2I lⅡ＋4Ⅱ 2Ⅱ＋2Ⅰ【＋1I lⅣ＋・2Ⅱ十5I lⅣ＋5Ⅱ＋1I lⅣ＋1Ⅰ旺＋1Ⅱ＋2I lⅣ＋1Ⅱ＋2Ⅱ 2Ⅳ＋1Ⅱ＋1I lv・＋2Ⅱ＋2I Iv＋5Ⅱ 1v＋11V＋1Ⅱ 1Ⅵ＋5I lⅥ＋2Ⅰ【＋1I lⅦ＋2Ⅱ 1Ⅶ＋1Ⅱ十1I lⅨ＋・2Ⅱ
呂芦呂
254い00叫 255flOD可 258い0ロ・00
2851100．0口 欝21表 各種組合せのFlにおける4分子時代の多分子の出現状況2155い00叫 5942い00ODl1858い00叫 2255flロD0ロ
−25・一 つぎに4分子時代の多分子恨第21表に示すどとくである，同表にみられるごとく各組合せはともに4分子率は 約70∼80％であるが，のこりは5ないし10までの多分子を含んでいる．このことは前述の減数分裂の観察結果と よく一・致している このようにyざα如αL．とyり〃研♪カよ（α♪αLとのFlほ一・部の細胞で枚推な多価接合型が現われるが，大 部分ほ1丁忙＋4Ⅱ塾を基本とした型を示し，小麦の種問雑種（16）にみられるような基本技合塾を本雑種において想 定すれば1］Ⅱ十4Ⅱ塑がこれに相当するものと思考される．さらに5価接合を作る染色体ほ核型から識別可能な a2，S4ならびにS6染色体で，その接合型ほ恐らくはs4−a2−S6型であり，ほかの8個ほ大部分の細胞で2価接合を 作るものと思われるい t：のような接合塾ほSvESCHNIKOVA（4950）のA，E，F間の染色体相互間の部分相同性を裳書きしているもの と考え．られるしかしながら僅かでほあるが9価までの多価接合が観察されるのは，恐らくは2価接合をなす4 対の両親染色体間にも僅かではあるが部分相同関係が存在しているためと思考される． 第6節 F2に現われる各種型の核型および減数分裂 卿5表についてこ述べておいたようにF2においては両親型およびFl型が大部分を占め，はかに2n＝11または12 の識別出来る両親染色体を混合して有する雑種型，2n＝1るでy，ざα如αLの半数染色体（S，n＝る）1経と V．amPhicaYba L”の半数染色体（A，n＝5）を2組持つAAS（2n＝16）塑ならびにAAA（2n＝15）型の TIiploid植物が現われるが，これら名型の染色体ほ付図9∼12に示すごとくである“これらの各型はともに周一・ 型内に．おいてほ識別可能な染色体についての構成ほ全く同一・である．それら各型の諸特性は以下に述べるどとく である． A amphicarpa，a2a2（2n＝10）型 染色体図は付図9にみられるどとく2n＝10であって識別出来るa2染色体を2個有し，y・α椚♪カよ−cα㌢■♪αLいの 核型と全く同・一である 減数分裂時にほ大部分の細胞で5Ⅱの強い接合が観察されるが，4Ⅱ＋2Ⅰもわずかに現 われ，4分子時代にも5分子以上の多分子ほきわめて少なく，稔怯も高く，後代ほ．amphicarpa型として安定し て：いるL． B sativa，S4＿S4．S6S6（2n＝12）型 染色体図ほ．付図10のどとくⅤ．ぷαfよ■ぴαL・のS4ならびにS6染色体をそれぞれ2個宛有して・おり，ⅤいS〃才オ即αL・ の核型との相違ほ見出されない．またこれら個体の減数分裂でははとんどの細胞で占Ⅱの強い接合が観察され， はかに．5Ⅱ＋2Ⅰが僅かに出現し，前述のamphicarpa型と同様に稔性も高く，後代は安定している． C Fl，a2S4−S6し2n＝11）塾 染色体図は付図11のごとくFlと同様に識別可能な染色体a9，S4ならびにS6をそれぞれ1個宛有しており，2n ＝11であるまたPMCにおける染色体接合型は第22表のごとくである．接合塑はいずれの個体に・おいても5Ⅱ＋ 1Ⅰが観察細胞の大部分を占めているが，少数の多価接合も現われ，節20表におけるFlの接合型と比較すると多 価接合の割合が少ないように考えられる．このようにFlに・おける接合型とF2におけるFl型植物の接合型との相 逮は明確にはわからないが，世代を経ることによって級別出来ない両親染色体に粗換えが起こり，へ・テロの程度 がFlと異なるためではないかと考えられる．
D 雑 種 型
こ．の型は識別可能な染色体の組合せによってさらにつぎの2つの型に細分されるI a2a2S4（2n＝11）型
舷型ほ短腕，長腕をもつ占個の識別出来ない染色体と1対の付随体染色体のはかa22個とS41個が観察される が，S6染色体は見出されない（板端細胞の染色体図は節4茸で示す）またPMCにおける染色体接合型は第25 表匿示すごとぐである．同表にみられるように個体No2，るおよび8ともに5Ⅱ＋1Ⅰが最も多いが，No‖2お よび8においてはる価までの多価接合型も観察される．このような個体問差異の原因ほ前述のFl，a2S4S6（2n ＝11）塾で述べたごとくFlにおいて識別不可能な両親染色体に減数分裂によって種々の組換えが生じ，これらの配偶子の受精によって出現するF2個体に両親染色佐について種々の組合せのものが出来るためと考えられる なおこれらの個俺はすべて完全不稔であって次代は得られない Ⅱ a2S4S4S6（．2n＝12）塑 核塑ほa21個とS42個およびs81個を萌し，2n＝12であるい またPMCの染色体接合型は第24表に′みられるご とく，観察個体ほわずか5個体にすぎないが占Ⅱが最も多く約半数を占めでおり，はかに1Ⅳ・十4Ⅱもかなり多く 現われ，10価までの多価接合型を含んでいる‖ このような高次の多価接合型が現われることほ識別出来ない両親 染色体がかなりヘテロの状態で含まれており，flの減数分裂で述べたととく，両親染色体間で微細な部分相同関 係が存在するためでほないかと推察される．この個体も完全不稔であって次代ほ得られない E Triploid塑 種，屈間雑種においてほ麦類で報告されているように（1819）しばしば両親ゲノムを種々の割合に．もつSeSqui− diploid型（15）が出現することがあるが，本材料でも前述のようにtIiploid塾には2n＝・略型と2n＝15型が見出さ れている． 算22表 F2に出現したFl型植物のPMCにおける接合型およびその出現頻度 9 × 2 4 × 9 9 × 4 No】％ ％lNo．【％
塁。冒
￣ ・ 1Ⅱ十4Ⅱ 1Ⅱ＋5Ⅱ十2Ⅰ 11旺＋2Ⅱ＋4I lⅡ十1Ⅱ−ト61 1v＋5Ⅱ 1v＋2Ⅱ＋2Ⅰ 第25表 F2に・出現したa2a2S4（2n＝11）型植物のPMCにおける接合型 およびその出現頻度 ＼、、、．＼、、 口型 、、＼
、、→ −、．．＼＿ 4Ⅱ＋5Ⅰ 5Ⅱ＋1I lⅡ十4Ⅱ 1Ⅳ＋5Ⅱ＋1ェ 1Ⅳ＋1Ⅱ＋2Ⅱ 2Ⅳ＋1Ⅱ＋1Ⅰ 2Ⅳ＋1Ⅱ 1Ⅳ十2Ⅱ十1Ⅰ nU 4 ′O nU 2 1 0 4 〓J l 1 4 nU 5 nU nU nU O 0 4 1 1 nU nU l l 100 00 100..00ー25棚・ I AAS（2n＝1占）型 核型ほⅤ銅材戯（〃γ♪αL．の半数染色体 Aを2組とy射けね協】∴ の半数染色体Sを 1親待ったいわゆる異質5倍体であるので倍 数体の特性を示し，染色体接合型は算25表に みられるごとく5価接合塑が多く現われる． しかしながらはか紅少数の∠い−8価の多価接 合型も観察され，第1分裂後期においては両 親の半数染色体を単位とした染色体が両極に 入るはか種々の染色体数が両極に入ることが 観察されるこのことは4分子時代の多分子 率が約45％にも達することからも推察され る， Ⅱ AAA（2n＝15）型 板蹄細胞における染色体図膵付図12のとと くである図のごとく識別可能なa2染色体5 個と付随体染色体を5個有し，2n＝15であ る− したがって核塑はⅤ．那吋廠cα7♪αL の半数染色体を5糸昆持っているものと考えら れる．． しかしながらこ．の個体の生育はきわめて悪 く，開花に到らずして枯死し，減数分裂の観 察ほ出来ない このようなt【iploid型植物は筆者と同一・ 凝且合せである Ⅴ．ぶα才∠−〃αSSp．α∽♪ゐgcαグ♪α 2n＝10とSSpβ∂0即αfα 2n＝12との雑種に おいてMETTIN（25）も報告しているり同氏によ れは5倍性個体の出現は恐らくはFlに．生ず る半数性の配偶子と2倍性配偶子との受精に よるものであろうと推定しているしかし筆 者もまたMETTINもいまだFlの減数分裂時 において2倍性配偶子の生成を確かめて−いな いしたがってこのような個体の生因につい て−ほいまだ明確でほなく，今後の研究に待た なければならない 第7節 伊8における各種型の 細胞学的観索 F2においては前述のごとく組合せの如何 を問わず両親型ほ少数の例外を除き・それぞれ の型に固定するが，これら各型のうち一・部個 体で根株細胞の染色体およぴPMCにおける 減数分裂の観察を行なった，．その結果ampbi− CaIrpa塾ほいずれの個体においてもa2a2 （2n＝10）で5Ⅱの接合塾を，Sativa型ほ 第24表 F2に出現したa2S4S4S8（2n＝12）型植物の PMCにおける接合塾およびその出現頻度
