摘   要

（1）y・封頭わ用∴Lとγ甜ゆ軌α7♪αLとのF2紅おいては諸特性ならびに細胞学的観察から各種型が非連   続的に分離出現することから，Fl配偶子では両親型ならびに少数の識別可能な染色体の混合した雑種型およぴ2   倍性型が受精に関与するであろうと推察される この点を明らかにするため，Flと両親との間で交雉を行ない，  

Bp2に現われる各種型の出現状況を調査し，あわせて雑種型であるa2S4S4S8（2n＝12）塾の諸特性ならびに細   

− 55一   

胞学的観察を行った 

（2）戻し交雑は多くの親合せで実施したが交雑成功率ほ．低く，−・部の組合せだけから種子が得られたい BF2で  

もF℡の場合と同様に各種塑が非連続的に分離出現するが，分離出現する各棟塑の出現頻度から推定して，受精に   関与するFl配偶子は主としてamphicarpa，a2（n＝5）およびsativa，S塵S6（n＝6）塾であり，そ・のはか紅少   数ながらa2S4・（n＝6）の雑種型ならびに．AA（n＝10）のdiploid塾も関与すると考えられる 

（3）BF2においては（9×2）×2および（4×9）×4の2組合せから封6個体のa2S4＝S4S￠（2n＝12）型   が出現したこれらの形質ほ組合せの相違濫よって異なるが，小葉はすべての個体がヤハズ形であり，減数分裂   に．おける接合型ほいずれの個体において．も1Ⅱ＋4Ⅱ十1Ⅰ型が最も多く，うち2個体の植物に．種子が生じた．  

（4）これらの種子を播種し，2個体のBF8を得たが，いずれもSativa，S4−S4S6S6（2n＝12）塾であった．し   たがってa2S4S4S6（2n＝12）型ほ後代においてa2染色体が排除される方向紅進むものと考え．られる 

第6章 y．∫α才よ■ぴαL．va工・．αJ∂αとⅤ．伽ゆ軌闇■♪αL．との雑種  

啓間雑種においては−・般に正常なメンデル性遺伝をなす場合もあるが，また雑種後代紅おいて種々の異常分離   を起す場合も少なくない（1＝6・82）．しかしてこれらの異常分離の遺伝機構を明らかにするためには，まず当該形質  

を支配している遺伝子が乗座している染色体の行動と関係ずけて形質の分離結果を考察しなければならない（15）   

本雑種の後代紅おける各種型の出現状況と細胞学的観客層果に．ついてほすでに述べたとおりであるが，現在ま  

でに供試した両親は明瞭紅識別出来る質的形質に乏しいために，雑種において．退伝子分折を明確に行なうことが   出来なかった．しかしながらⅤ銅坑ガαLva工．αJ∂αは才E色が白色であって，赤色のy．5α才査ぴαL．の他の系  

統と花色によって明らかに区別することが出来る．さらに核型もⅤいざαf彦がαL．の他の系統と差異が認められな   いので，白花のⅤ。一Sα抽αL．va工∴αJ∂αと赤花であるⅤりα∽♪彪≠cαタ■♪αLとの種間雑種ほ，細胞学的観察と   平行的に遺伝子分析を行なうのに有利な材料と考えられる 本章はかかる意味から両種の姓種を育成し，後代に  

出現する染色体構成を異にする各種型とそれらの花色について分離状態を調査し，花色の遥伝現象を究明した結   果について述べたものである  

第1節 実験村科および方法  

Ⅴ．ぶα軌αL，VaI∴αJ∂α系統Noける7ほ前述のように1959年ドイツのMETTIN博士より種子の分譲を受けたもの   であって：，花色ほ白色でさらに仝生育期間を通じて茎葉に色素のみられない系統である．またⅤ小α弼♪ゐgcαグ♪α  

LKuI・eta系統No．る0も同年同氏より程子の分譲をうけた．花色が赤色で，茎葉匿アントチャンの出現する系統   であって．，もとの出所ほクレタ島である．  

19占0年春にⅤ．α椚β肋α7・♪αL小KuIeta系統Noる0を母とし，Ⅴ．5αf去 むαL・VaT・αJみα系統No‖る7を父とし   た組合せから2莱‖絃の交雑都子を得て，うち1部種子を同年秋に播挿し，その後幼植物を1尺鉢紅移植し，それ   らについてFlの諸特性と細胞学的観察を行なった さらに翌春1個体のFlから得られた種子55粒よりF2を育成   し，Flと同様の調査を行なうとともに，各種型から2る個体を選びF3系統を育成したF8各系統の個体数はそれ   ぞれ107〜7個体である，胚軸の色ほF3全個体について調査したが，FlならびにF2において茎の色と花色との   間に完全な相関がみとめられたので系統No小20〜2るほ以後の育成を打切り，系統No．1′｝19についてその後の諸   調査を行なった  

第2節 Fl，F2の諸特性ならびに．細胞学的観察  

Fl植物は形態的にほ両親の中間型で胚軸および茎の色ほ赤褐色を呈し，初期の生育は両親のはば中間である   が，後期には若干旺盛となるい しかしながら節5茸で述べたような強い強勢は現われず，花色ほ赤色である．核   塑ほ2nヒ＝11であって，a2，S4およびS6をそれぞれ1個宛宿し，PMCでの染色体接合塾は5Ⅱ＋1I，1nI＋4Ⅱ  

がきわめて多いが，はかに種々の多価接合塑も観察され，第5章で述べた雑種におけると同様である1また4分   子率は約72％で比較的多いが，はかにいろいろの多分子を含み，接合状態にかなりの乱れが認められる   

つぎにF2において生育した51個体の各種塾と花色との関係は第55表に永すごとぐである 第55真にみられる   

ごとくamphicarpa（2n＝10），Fl（2n＝11），a9a2S4（2n＝11），a2a2S6（2n＝11），S2a2S4a6（2n＝12）  

およびa2S4S6S6（2n＝12）の各種型が現われて：いるが，amphicarpa（2n＝10）型が最も多く約55％を占め，ま   た雉模型も比較的多いが，Sativa（2n＝12）型は全く観察されない，このような各種型の出現状況ほ箱5輩で  

第55表 F9紅おける各種型の出現体数串よび出現率  

述べたⅤ小ざα軌αL．系統No−2とⅤ．甜ゆ兢脚・少αL．MoIOCCO系統No，9との雑種およびMETⅠINの報嘗して   いる同一顧問雑種（25）と類似して：おり，SatVa，S4＿S6（n＝d）塑配偶子ほ．Flの減数分裂紅よって出来るはずである   が，何等かの原因に．よってそれ以後紅不健全な配偶子を生じ，いわゆる配偶子除去（gametic eliminatoin）が   起ったものと推察されるこのように交雑に用いたⅤ．∫α如αL‖ の系統の違いに．よって各種型の出現状況の異   なるのは恐らくは減数分裂によって作られる各種の配偶子の除去の程度が，組合せの違いによって．異なるためで  

ほないかと思考される 

上述のF9における各種型のうち，雑種塑ほ節55表のどとく4つの些が現われている一それらのうちa2a2S＆  

（2n＝11），a2a2S4S6（2n＝12）の各型はすでに節5章ならびに第4茸の交雑でも出現しているが，a2a2S6（2n＝  

11）およぴa2S4S㊦S6（2nニ12）型ほ．ともに本雑種において始めて出現した新らしい塑であるこの型匿・ついて   はさらに後述すること紅する 

−・方幼植物時代の胚軸の色ならびに花色について．は，第55表に示すごとくampbica工pa塾には1本も白花個体   が出現せず，白色花ほわずかに．Fl型とa2S4S4S6（2n＝12）塑とにそれぞれ2個体またほ1個体出現して−いる   に．すぎない 

従来Ⅴいふ加須㍑＝しの花色の遺伝についてほ，DoNN凱LY（6）によって，同一−・Ⅴ．5αオ∠■机∴Lの赤花系統と白花系   統とのF2でほ．赤花5：白花1の比に分離し，赤花ほ白花に対し完全優性であることが報貸されている．本雑種は  横間雑種であり，品種間雑種とは異なるが，後述の第7章節2節のように，花色に関与する避伝子ほDoNNELLY  

の結果と同様に，1対の優性（赤花）遺伝子と劣性（白花）遺伝子によって．支配されていることが明らかであ   る．したがって一両退伝子が同数宛配偶子に．出現し，機会的に受精が行なわれるとすれば，両親型ならびにFl塑   ほともに赤花5：白花1の比に出現する筈である、しかしながら上述のよう紅白花個体の出現率が非常に低い 

このことほ恐らくほFlの稔性のきわめて低いことから，白花遺伝子をもつ配偶子が赤花遺伝子をもつ配偶子よ   りもより多く除去されるためではないかと考えられる 

第3節 F＄に出現する各種型と花色との関係  

F3で育成した2る系統の親個体であるF2の型，花色および漣仝花粉率ならびにF弓各系統の発芽率，生育率など   は第56真紅示すごとぐであるh a皿phicarpa（2n＝10）塾およびFl（2n＝11）型でほ代表的なF2個体から，  

その他の型では採取出来たすべの個体から次代を育成したが，発芽率は雑種型を除いて−きわめて一高Lい，しかし  

ながらF2でamphicaI・pa（2n＝10）型から出現した系統No．14では若干発芽率は低いが，この系統は後述する   ように，赤花固定系統であり，特定な追伝子型を宿する個体の不発芽に・よって起こる発芽率の低下とは認め難   いしかるに雑種型では発芽率は低く，とくにa2a2S6（2n＝11）型ではわずか紅・14％程度であるい 一方生育率   ほamphicarpa（2n＝10）型の2，5の系統を除き，はとんどの系統が100％近い値を示している。しかし生育   率の低いamphicarpa（2n＝10）型系統に．おいても花色ほ赤色で固定しており，生育率の低下が花色の分離に   影響することほ考えられない   

ー55− 

育成した2る系統のうら18系統の各種の型と花色との関係ほ節57表に，また系統No・・19よりNo・2るまでの幼植物   時代の胚軸色の分離状況は第58表に，さらにamphicarpa（2n＝10）塾で分離した系統の花色またほ胚軸色の   分離比ほ第59表にそれぞれ示すごとくである。F2のamphicarpa（2n＝10）塾植物から出現したF8系統ほ第57   表のどとくすべてampbicaIpa（2n＝10）塾に固定するが，花色については8系統のうち2系統が赤花個放と   白花個体と紅分離し，また第58表にみられるようにamphicarpa（2n＝10）型系統の幼植時代の胚軸色について  も花色の分離と同様紅赤色固定系統と赤色らびに腐色が分離する系統とが出現しているい一方これら分難系統に   おける分離比ほ第59表にみられるごとくいずれもX2検定に．よって赤花または赤色個放と白花またほ緑色個放とが  

5対1の比紅高い確率で的中している．．このよう紅Flが赤花であるとと，F8で赤花または赤色個体と白花また   は緑色個体との分離比が5対1になることおよぴF2のFl型で白花個体がF＄ですべて白花に固定することなあわ   せ考察すれば赤花遺伝子（R）ほ．白花追伝子（Ⅰ）に．対して完全優性であるこ．とは明らかであって，Ⅴ．ざα抽α   L．の品種間雑種の後代におけるDoNNELIY（りの実験結果と−・致して：いる 

第5占表 両親およびF＄系統の発芽率ならびに生育率  

∃番  種  

粒  数   ^発芽数   発芽率   生育数   生育率   型   】花色儀表撰