原著 ラット大脳体性感覚野における口唇・前肢の
再現様式-前肢系穴鍼刺激効果発現との関連-著者
蔵本 三知, 戸田 孝史, 長岡 靖彦, 国分 壮一
, 林 治秀
雑誌名
東北大学歯学雑誌
巻
28
号
1
ページ
18-25
発行年
2009-06
URL
http://hdl.handle.net/10097/44348
東 北 大 歯 誌28:18-25,2009 (TohokuUniv.Dent.J.〉 原 著
ラッ ト大脳体性感覚野 における口唇 ・前肢の再現様式
前 肢 経 穴 鍼 刺 激 効 、果 発 現 と の 関 連 蔵 本 三 知',2>,戸 田 孝 史]),長 岡 靖 彦2) 国 分 壮 一2),林 治 秀1) 1)東 北 大 学 大 学 院 歯 学 研 究 科 口 腔 機i能 形 態 学 講 座 口 腔 生 理 学 分 野 (主 任1林 治 秀 教 授} 2)赤 門 鍼 灸 柔 整 専 門 学 校 Representationofthelipandforelimbintheprimarysomatosensorycortex oftheratwithspecialreferencetoelectroacupunCtureoftheforelimb MitsutomoKuramoto1・2),TakashiTodal),YasuhikoNagaoka2) SouichiKokubun2)andHaruhideHayashii〕 1)Divis'onofOraiPhysio/ogy ,Tohoku{ノhiversityGraduateSchoσlofDentistry `Chief∫Plof.Haruh'deHayashi) 2)メlkamonO〃eη 拓r1ル佑d/ca'Co〃ege Abstract:日ectroacupunc†ure(EAC)o†theforelimbacupointsexhibitsanalgesiceffectsto oro-facialpain,EACaGtivatestactileafferents,aswellasnociceptiveones,Taotileinformation ar[sing†romtheacupointscouldsubserveana[gesiceffectsbymodifyingneuralactivitiesinthe †irstsomatosensorycortex(SI);†hehighercenier†o「 †acti[esensation,Totestthishypothesis, westud[edneuronalactivitiesintheSlofanesthetizedratsusingmulti-orsingle-unitrecording techniques.WefirstexaminedthemannerofrepresentationoftheIipandforelimb,andthen examinedthee†fectofforelimbEAGontheactivitiesofneuronshavingreceptivefie】ds(RFs)on theIip.Aswasreportedpreviously,therepresentationsoftheiipandforelimbwerearranged closelyinthemediolateralaxisofSI,lndeed,neuronswithRFsontheforelimbandthosewi†h RFsontheIゆwereintermixedalongtwoeleGtrodetracks,Despitesuchacloserepresentation ofthetwostructures,forelimbEACdidnothaveanysign而cantef†ectsontheresponsesof neuronswithRFsontheIipupto45minaftertheonsetofEAC.Theseresultssuggestthat forelimbEACmightnotinfluencetheneuralacti>itiesoftheliprepresentationinthehighercenter fOrtaCtileSenSaUOn, Keywords:firstsomatosensorycortex,lip,forelimb,acupoint,eIectroaoupunoture緒
言
いる合欲
や手理 贋 顯 欄 効果をもつ理由はわかって
い な い 。一 方,触 覚 の 局 次 中枢 で あ る 大脳 皮 質 一 次 体 性 感 覚 野 鍼 灸 医療 で は,痛 み の抑 制 を 目 的 と して,体 表 の 特 定 の 場 所 の体 部 位 再 現 で は,未 梢 の 解 剖 学 的 位 置 関 係 が 必 ず し も忠 実 に に 存 在 す る 経 穴 に対 し て 刺 激 を行 う。 現 代 の 鍼 灸 臨 床 に お い 反 映 され る わ けで は な く,顔 面 ・口腔 と上 肢(手)が 近 接 して て,経 穴 は人 体 の 生 理 機 能,病 理 変 化 が 表 れ る敏 感 点 及 び 診 察 再 現 され る 。 しか も,こ れ は,哺 乳 動 物 に共 通 し て見 られ る再 の 反 応 点,治 療 の 刺 激 点 と して 理 解 され て い る1>。鍼 刺 激 の 鎮 痛 現 様 式 で あ る(ヒ ト7・8),サル9-11),ネ コ12),ラ ッ ト1鋤,ハ イ イ 機 序 に 関 し て は不 明 の 点 も多 い が,末 梢 侵 害 受 容 線 維(特 にCロ ジ ネ ズ ミオ ポ ッサ ム15}な ど)。鍼 刺 激 で し ば し ば 行 わ れ る鍼 線 維)が 刺 激 さ れ る こ とが 必 要 条 件 と され,結 果 と して 生 ず る 通 電 刺 激 で は,標 的 で あ る侵 害 受 容 線 維 の み が 選 択 的 に刺 激 さ 下 行 性 痺 痛 抑 制 系 の 賦 活 や,体 性 一 自律 神 経 反 射 を介 した 末 梢 れ て い る と は考 え に く く,よ り閾 値 の 低 い触 覚 線 維(Aβ 線 維) 臓 器 へ の作 用 な どが 有 力 視 さ れ て い る蜀 。顔 面 口 腔 領 域 の 鎮 痛 も同 時 に刺 激 さ れ,そ の 情 報 が 大 脳 皮 質 一 次 体 性感 覚 野 に 達 し を 目的 とす る場 合,合 谷 穴(手 背 の 第1・2中 手 骨 底 問 の 問4>に て い る可 能 性 が 高 い 。脳 内 の近 接 領 域 に再 現 され る 末 梢 部 位 の 位 置 し,四 総 穴 の1つ で 顔 面 の 諸 疾 患 に対 して 効 果 が あ る5))間 で は,相 互 干 渉 が 起 こ りや す い た め,上 肢 鍼 刺 激 に よ り惹 起 や 手 三 里 穴(陽 難 穴 と曲 池 穴 の 間 で,曲 池 か ら約1/6`)に 位 置 さ れ る感 覚 情 報 が,上 肢 再 現 領 域 を経 由 し て顔 面 口腔 再 現 領 域 し,歯 痛 な どの 頭 顔 面 部 の疾 患 に効 果 が あ る6))の 鍼 刺 激 が 行 の触 覚 ニ ュー ロ ン活 動 を変 化 さ せ,結 果 と して 顔 面 口腔 の 痛 み わ れ る が,末 梢 の位 置 関 係 にお い て,顔 面 口腔 領 域 か ら離 れ て の感 じ方 に 影 響 を及 ぼ して い る 可 能 性 も否 定 で きな い 。 実 際, 1828巻1号 ラ ッ ト大 脳体 性 感覚 野 の口唇 ・前肢 再 現様 式19 ラ ッ トの 一 次 体 性 感 覚 野 で は 前 肢 の 指 の 再 現 領 域 と 口唇 の再 前 方2mm∼ 後 方1mm ,bregmaよ り外 側 に3mm∼5mrn)。 現 領 域 とが,直 接,皮 質 一 皮 質 聞 の 神 経 結 合 で 結 ば れ て い る こ 脳 定 位 固 定 装 置 に 電 極 マ ニ ピ ュ レー タ を 固 定 し,記 録 電 極 を装 とが 明 らか に な っ て い る16)。本 研 究 で は,以 上 の よ うな 観 点 か 着 した 。 電 極 は後 方 か ら30度 の傾 斜 角 を も っ て 刺 入 した。 記 ら,ラ ッ ト大 脳 一 次 体 性 感 覚 野 の 前 肢 再 現 領 域 と 口唇 再 現 領 域 録 電 極 は,タ ン グ ス テ ン電 極(FHC社 製)も し くは ,自 作 のエ との 機 能 的 関 連 に つ い て 調 べ た 。 まず,大 脳 皮 質 の 一 次 体 性 感 ル ジ ロ イ電 極 を用 い た 。 自作 電 極 は,エ ル ジ ロ イ線 を硫 酸 溶 液 覚 野 か ら,主 と し て 多 細 胞 記 録 法 を用 い て ニ ュ ー ロ ン活 動 を記 中 で 電 解 研 磨 した 後,絶 縁 塗 料(フ ォー ムバ ー ル)で コ ー テ ィ 録 し,前 肢 も し くは 口 唇 に受 容 野 を も つ ニ ュー ロ ンの 分 布 を調 ン グ した もの を用 い た 。電 極 を 進 め て ニ ュ ー ロ ン活 動 が 記 録 さ べ た 。次 に,口 唇 に受 容 野 を もつ 触 覚 ニ ュ ー ロ ン か ら単 一 神 経 れ た な ら,筆 に よ る触 刺 激,有 鉤 ピ ンセ ッ トに よ る軽 度 の機 械 活 動 記 録 を行 い,そ の 活 動 に対 す る合 谷 穴 相 当 部 位 の 鍼 刺 激 の 的 侵 害 刺 激 を 各 体 部 位 に加 え る こ と に よ り,受 容 野 の 範 囲 と性 効 果 に つ い て 検 討 した 。 質 を 同 定 し た 。信 号 は増1隔後,オ シ ロ ス コ ー プ に表 示 す る と同 時 に,ス ピ ー カ ー に も出 力 しサ ウ ン ドモ ニ タ ー と した 。記 録 波 実 験 方 法 形 は・必 要 に 応 じて デ ー タ レ コ ー ダ ー(TEACMR-30)に 記 録 した 。 実 験 計 画 は,東 北 大 学 環 境 ・安 全 委 員 会 動 物 実 験 専 門 委 員 会 実 験11で は,実 験1と 同様 の 手 法 に よ り 口唇 に 受 容 野 を もつ の承 認 を 受 け た 。本 研 究 は,前 肢,口 唇 再 現 領 域 に お け る体 部 単 一 ニ ュ ー ロ ンか ら記 録 を行 い,そ の 記 録 を保 持 し な が ら合 谷 位 再 現 に 関 す る 実 験(実 験1)と 合 谷 穴 と手 三 里 穴 の 鍼 刺 激 の 穴 と手 三 里 穴 の 鍼 刺 激 の 影 響 を調 べ た 。 ま ず 刺 激 前 の コ ン ト 効 果 を み る 実 験(実 験II)か ら な る。 実 験 動 物 は,体 重250ロ ー ル と し て,口 唇 触 刺 激 に対 す る応 答 を記 録 し た後,ヒ トの ∼300gの 雌 のWistar系 成 熟 ラ ッ ト(日 本SLC)を ,実 験1に 鍼 治 療 で 用 い ら れ る ス テ ン レ ス 鍼(OARBO社 製,長 さ13 25匹,実 験IIに3匹 使 用 した 。mm× 太 さO .20mm)を,ラ ッ トの 合 谷 穴 に約2.5mm,手 三 里 穴 に約5mm刺 入 し た。 ラ ッ トの 経 穴 は骨 や 筋 の 配 置 を基 に 1・ 実 験 標 本 の 鞘 し ,ヒ ト経 穴 に対 応 す る耀 敏 定 した1・・剛.な お,以 下 ケ タ ミ ン(100mg/kg),キ シ ラ ジ ン(「Omg/kg),硫 酸 ア ト の記 述 で は,ヒ ト体 部 位 との 対 応 を考 慮 し,ラ ッ ト前 足 に 関 し ロ ピ ン(0.01mg/kg)を 腹 腔 内 注 射 し て全 身 麻 酔 を施 し,鼠 径 て,手 指,手 掌,手 背 の 用 語 を 用 い る。 部,頚 部,頭 部 の剃 毛 を行 っ た 。 ラ ッ トを仰 臥 位 で 固 定 後,左 経 穴 へ の 鍼 刺 入 後 に ヒ トの 鍼 灸 治 療 用 の 電 気 刺 激 装 置(全 側 前 後 肢 に 針 電 極 を刺 入 し,こ れ を 心 電 図 電 極 と して,オ シ ロ 医 療 器,LFP-4000)を 用 い 鍼 通 電 刺 激(強 度:筋 収 縮 閾 値 上, ス コ ー プ上 で 心 電 図 を記 録 し な が ら以 下 の 処 置 を行 っ た 。 頻 度:3Hz ,刺 激 時 問,15分 聞)を 定 電 圧 で 行 っ た(条 件 刺 鼠 径 部 を2%キ シ ロ カ イ ン0.5mIに て 浸 潤 麻 酔 後,切 開 し 激)。な お,本 刺 激 装 置 の 出 力 波 形 は,方 形 波 と棘 状 波 が組 み 合 て 大 腿 静 脈 を 明 示 後,同 静 脈 に ポ リエ チ レ ン チ ュー ブ を挿 入,わ さ っ た,持 続 時 問0 .25msecの 非 対 称 性 パ ル ス で あ る(図 留 置 し静 脈 路 を確 保 した 。 次 に,頚 部 を20/・キ シ ロカ イ ン0.52)。 鍼 通 電 刺 激 直 後(15分 後),25分 後,35分 後,45分 後 に mlに て 浸 潤 麻 酔 後,頚 部 を切 開 し て 気 管 を 明 示 後,気 管 力 お け る 口唇 触 刺 激(試 験 刺 激)に た い す る応 答 を記 録 した。各 ニ ュー レ を挿 入,留 置 し気 道 を確 保 し た 。 時 点 に お け る 口唇 触 刺 激 は,筆 に て 「1∼18回 行 った 。 ラ ッ トを脳 定 位 固定 装 置(林 に よ り設 計 され た もの で,動 物 記 録 実験 終 了 後,後 の 記 録 部 位 同定 の た め,必 要 に応 じて 記 の顔 面,口 腔 領 域 へ の ア プ ロ ー チ が 容 易 に な る よ う改 良 され て 録 電 極 に直 流 通 電 し(rOμA×10s),電 極 先 端 付 近 の 脳 組 織 を い る)に 固 定 し,気 管 カ ニ ュー レ に 人 工 呼 吸 器(95回/分)電 気 凝 固 させ た 。動 物 はネ ンプタール の過剰投与(100mg/kg, (シナ ノ製 作 所,SN-480-7)を 接 続 し た 後,ミ オ ブ ロ ッ ク(0,41.v.)に よ り安 楽 死 させ た 後,両 側 大 脳 半 球 を摘 出 し,40/erkル mg/kg,経 静 脈 カ テ ー テ ル)に よ り非 動 化 した 。頭 頂 部 を2%マ リ ン で組 織 固 定 を行 っ た 。その後,通 法 に したが い凍結連続 キ シ ロ カ イ ン05mrに て浸 潤 麻 酔 後 切 開 して 頭 蓋 骨 を露 出 さ 切 片(厚 さ75μm)を 作 製 し,ニ ュ ー トラル レ ッ ドに て ニ ッス せ た 。歯 科 用 エ ンジ ン に て 右 又 は 左 側 頭 蓋 骨 を,bregmaの 前 ル 染 色 を行 い,記 録 部 位 の領 野 を 同 定 し た 。 方2.5mm∼ 後 方2mm,外 側 は約7mmま で 除 去 し,脳 硬 膜 を 記 録 デ ー タ は,必 要 に応 じ て オ フ ラ イ ン で デ ー タ収 集 イ ン 露 出 した 。 タ ー フ ェ イ ス(Power1401,CambridgeElectronicDeslgn) を介 して,パ ー ソ ナ ル コ ン ピ ュ ー タ ー に取 り込 み,解 析 ソ フ ト 2・ ニ ュ ー ロ ン活 動 記 録 とデ ー タ処 理 ウェ ア(Spik。2洞 上)を 用 、、て,ス,・ イ ク弁 別 と ヒス トグ ラ 記 録 実 験 中 は,必 要 に 応 じて(約1時 間 毎),ケ タ ミン(50ム の 作 成 を行 っ た 。 mg/kg)と キ シ ラ ジ ン(5mg/kg)を 筋 肉 注 射 に て 追 加 し た 。 実 験1で は,前 肢 再 現 領 域 と 口唇 再 現 領 域 との 境 界 部 付 近 に お3・ 統 計 学 的検 定 け る体 性 局 在 を 調 べ る た め,す で に報 告 の あ る体 部 位 再 現 地 図 実 験1で は,前 肢 領 域 で 記 録 され た ニ ュ ーUン(群)に つ い (Welkeri3・i4),Chapini7))を 参 考 に,体 性 感 覚 野 外 側 部 の 前 肢 て,各 指(1∼V指)が 受 容 野 と し て 出 現 す る頻 度 を,期 待 値 お よ び 口 唇 の 再 現 領 域 に 重 点 的 に 電 極 を 刺 入 し た(bregma(1/5-0 .2)と 比 較 した 。有 意 差 は,κ2一検 定(有 意 水 準:10/・)を
20蔵 本 三知 ほ か 東 北 大学 歯学 雑 誌 99 9∈ ∋ ∈∋9 =9()頃) 電気刺激装置 JiiiJiL・・一'lzi {全医療器LFP-4000〕 Bregma合 谷 穴 図1鍼 刺 激 の 方 法 ヒ トの 鍼 灸 医 療 で 用 い ら れ る 刺 激 方 法 を 極 力 再 現 す る こ と に努 め,合 谷 穴 と手 三 里 穴 の 組 み 合 わ せ を 選 択 し,鍼 刺 激 を 行 っ た 。 表1記 録 さ れ た ニ ュ ーvン(群)の 受 容 野 別 分 類 ニ ュー ロ ン群数 ニ ューロ ン数 ニ ューロ ン (多細胞記 録)(単 一細胞記 録)(群)数 下唇64872 切歯対 応部 位51455 切歯対 応部 位 とその外側13316 切歯対 応部 位 よ り外側 一11 盲盲且支66「581 ト ー=一=一 一 「 指船 むもの49146・0 .25ms指 を含まないもの17118 図2.合 欲 と手 理 穴 の刺 激 で 用 いた ヒ トの鰍 治療 用 の 下唇 と鰍"一 一" 電 気刺 激装 置(全 医療 器,LFP-4000A)の 定電 圧 出力 波 後肢22 形 。 方形 波 と棘 状 波 が 組 み合 わ さ った,持 続 時 間0.25計147計23合 計170 msecの 複合 波 形 で あ る。 ニ ュー ロ ン群 を 合 わ せ て 呼 ぶ 場 合 に は'1ニ ュ ー ロ ン(群)"と 繰 り返 す こ とに よ り検 定 した 。 す る。 表1に,受 容 野 が 同 定 さ れ た ニ ュ ー ロ ン(群)を,体 部 実 験IIで は,各 記 録 時 点[刺 激 直 前,刺 激 直 後(15分),25位 別 に分 類 して 示 す 。ニ ュー ロ ン(群)の 受 容 野 は,指,手 背, 分,35分,45分]に お け る発 射 スパ イ ク 数 に つ い て,刺 激 前 手 掌 あ る い は 口唇 の 比 較 的狭 い場 所 に 限局 し て い た 。前 肢 再 現 を対 照 群,刺 激 後 の 各 時 点 を比 較 群 と し,Stealの 多 重 比 較 検 定 領 域 で は,ほ とん ど全 て の ニ ュー ロ ン(群)は 皮 膚 に 受 容 野 を に よ り有 意 差 の 検 定 を行 った(有 意 水 準,5%)。 また,各 記 録 もっ 表 面 感 覚 受 容 性 で あ り,1箇 所 の み で 手 首 の 背 屈 に応 答 す 時 点 間 で 逐 次 的 にWilcoxonの 順 位 和 検 定(両 側 検 定)を 繰 り る 深 部 感 覚 受 容 性 の 反 応 が み られ た 。な お,侵 害 刺 激 に反 応 す 返 す 手 法 も念 の た め 行 っ た(有 意 水 準:5%)。 る ニ ュー ロ ン は見 出 せ な か った 。前 肢 に 限 局 した 受 容 野 が み ら れ た ニ ュ ー ロ ン(群)(n=81)の うち,指 を受 容 野 に 含 む もの は78%(63/81)で あ り,指 を 含 ま な い 受 容 野 を もつ も の を 大 実 験 結 果 き く上 回 っ た 。指 を含 む受 容 野 の う ち,単 一 指 に限 局 す る もの 実 験L体1蝸 在 に 関 す る実 験 が41・!。(26/63)(・,脚59%(37/63)1よ 灘 指 に及 んで い 連 続 切 片 の 組 織 学 的 観 察 よ り,探 索 領 域 が 一 次 体 性 感 覚 野 内 た 。複 数 指 に ま た が る もの は,必 ず 隣 接 指 同士 の 組 み合 わ せ で に あ る こ とが 確 認 され た。多 細 胞 記 録 が 中心 で あ り,受 容 野 が 構 成 され て い た 。単 一 指 と複 数 指 の 区 別 を せ ず に,各 指 が 受 容 判 明 した 記 録 部 位 の86%(147/170)を 占 め,残 り140/・(23/野 に含 まれ る頻 度 を調 べ た と こ ろ,1指:2「%(27/126),II指: 170)で は単 一 細 胞 の 活 動 が 記 録 され た 。以 下,本 稿 で は,多 細300f・(38/「26),III指:24%(30/126),IV指:16%(20/126) , 胞 記 録 に よ り一 箇 所 か ら 同 時 に 記 録 さ れ た 複 数 の ニ ュー ロ ンV指Igef・(「1/126)で あ り,II指 の 出 現 頻 度 は 有 意 に高 く,V を`「ニ ュ ー ロ ン 群"と 表 現 す る こ と と し,単 一 ニ ュ ー ロ ン と 指 の 出 現 頻 度 は 有 意 に 低 か っ た(κ2一検 定)。 口唇 に限 局 した 受
28巻1号 ラ ッ ト大 脳体 性 感覚 野 の 口唇 ・前肢 再 現様 式21 容 野 を もっ ニ ュー ロ ン(群)で は,全 て が 皮 膚 や 粘 膜 に受 容 野 な お,記 録 例 数 は少 な い が,前 肢 領 域 の 約0.5mm内 側 で は を も つ表 面 感 覚 受 容 性 で あ っ た 。前 肢 領 域 同 様,侵 害 刺 激 に 反 後 肢 の再 現 が(n=2),約2mm外 側 で は,ヒ ゲ(vibrissa)の 応 す る ニ ュ ー ロ ン は見 出 せ な か っ た 。ニ ュ ー ロ ン(群)の 受 容 再 現 ω 一1)が み られ た。 野 は,全 て 下 唇 に 限局 し て い た(nr72)。 そ れ ら の ほ と ん ど全2っ の 大 脳 半 球 で 得 られ た 前 肢,口 唇 領 域 の 再 現 地 図 を 図3 て(ggo/・,7「/72)が 両 側 下 顎 切 歯 に対 応 す る 口唇 正 中 部 を含 に 示 す 。Aの 半 球 で は,前 肢 領 域 か らの 記 録 が 中心 で あ る が,探 み,そ れ ら の一 部(230f・,16/71)は さ ら に外 側 に及 ん で い た 。 索 範 囲 の 外 側 部 で は,口 唇 に 受 容 野 を有 す るニ ュ ー ロ ン群 の 分 前 肢 と口唇 の再 現 領 域 の 境 界 付 近 で は,両 者 を 不 連 続 的 に受 容 布 が み られ た 。 図 中,黒 矢 頭 で 示 す トラ ッ ク で は,前 肢 に 受 容 野 に 含 む ニ ュ ー ロ ン群 が 見 出 さ れ た(n-11,後 述)。 この 場 合 野 を も つ ニ ュ ー ロ ン群(前 肢 ニ ュ ー ロ ン)と 口 唇 に 受 容 野 を も口 唇 の 受 容 野 は 全 て 下唇 に 限 局 して い た 。 もつ ニ ュ ー ロ ン群(口 唇 ニ ュ ー ロ ン)が200μm程 度 の 間 隔 Bregmaに 相 当 内 側
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幸この後、730μmにわ た り下唇τ1沖のみ誕
図32つ の 大 脳 半 球(AB)の 前 肢,口 唇 再 現 領 域 で 記 録 さ れ た ニ ュ ー ロ ン(群)の 分 布 と そ の 受 容 野 。電 極 は大 脳 皮 質 に対 し30度 の 傾 斜 を つ け て 後 方 か ら刺 入 した 。 各 電 極 トラ ッ ク を 脳 表 面 に 投 影 して 示 す 。Sはsingle-unitrecordingに よ る 単 一 ニ ュ ー ロ ン の 受 容 野,そ れ 以 外 はmulti-unitrecordingに よ る ニ ュ ー ロ ン群 の 受 容 野 を表 す 。黒 丸:電 極 刺 入 点, 太 い 実 線:電 極 トラ ッ ク,細 い 実 線:受 容 野 が 同 定 さ れ た ニ ュ ー ロ ン(群)の 記 録 部 位 も し く は そ の 範 囲 。左 上 挿 入 図 は,こ れ ら の 大 脳 半 球 に お け る 探 索 範 囲 とWelker'3)の 体 部 位 再 現 地 図 と の お お よ そ の対 応 関 係 を 示 す 。(A)こ の 大 脳 半 球 で は,前 肢 に 受 容 野 を も つ ニ ュ ー ロ ン 群 と 口唇 に 受 容 野 を もつ ニ ュ ー ロ ン群 が 共 存 す る トラ ッ ク 保 矢 頭)と,口 唇 に受 容 野 を も つ ニ ュ ー ロ ン群 が み ら れ た トラ ッ ク(白 矢 頭)が 近 接 し て い た 。(B)こ の 半 球 で は,口 唇 と前 肢 の 両 者 を 含 む 受 容 野(楕 円 で 囲 ま れ た 口 唇 と前 肢)を 有 す る ニ ュ ー ロ ン群 が 記 録 さ れ た 。そ の 分 布 範 囲 は,黒 矢 頭 の トラ ッ ク で は約50μm,白 矢 頭 の トラ ッ ク で は 約200μmで あ っ た 。22蔵 本三 知 ほか 東北 大 学歯 学雑 誌 で 近 接 し て分 布 して いた 。ま た こ の トラ ック の 前 肢 ニ ュ ー ロ ン 分 布 域 と,隣 接 す る トラ ッ ク(白 矢 頭 〉 の 口 唇 ニ ュー ロ ン分 布 実 験IL鎌U激 の 影 響 域 もや は り近 接 して お り,展 開 図 上 の 距 離 は200μm以 内 で 口唇 正 中 付 近 に受 容 野 を もつ ニ ュ ー ロ ンか ら単 一 ニ ュ ー ロ あ っ た 。この よ う な前 肢 領 域 と 口唇 領 域 との 接 近 した 位 置 関 係 ン記 録 を行 い,そ の 記 録 を維 持 しつ つ ヒ ト合 谷 穴 と手 三 里 穴 に は,他 の1半 球 で も確 認 さ れ た 。 これ ら2半 球 で は,単 一細 胞 相 当 す る部 位 を鍼 通 電 刺 激 し そ の効 果 を観 察 し た 。口唇 触 刺 激 記 録,多 細 胞 記 録 の いず れ に お い て も,あ る一 箇 所 の 記 録 部 位 に反 応 す る単 一 ニ ュ ー ロ ン活 動 の記 録 例 を 図4に 示 す 。鍼 刺 激 で は,前 肢 と 口唇 の い ず れ か 一 方 に受 容 野 が 限 局 して い た が,時 の通 電(3Hz)は 筋 収 縮 閾 値 上 で 行 っ た の で,刺 激 の タ イ ミ, 図3Bに 示 す1半 球 で は,一 箇 所 の 記 録 部 位 か ら,前 肢 と 口唇 ン グ に合 わ せ て 前 肢 筋 群 の 単 収 縮 が 観 察 さ れ た 。 刺 激 前 後 で, の 両 者 を受 容 野 に含 む ニ ュ ー ロ ン群 が 記 録 さ れ た 。こ の よ う な 受 容 野 の 範 囲 が 変 化 す る こ と は な か った 。図5に,鍼 刺 激 後30 ニ ュ ー ロ ン群 は,2本 の トラ ッ ク(図 中,黒 矢 頭 と 白矢 頭)に 分 間 記 録 が 維 持 で き た3つ の ニ ュー ロ ンの 結 果 を示 す 。これ ら 沿 っ て 記 録 され,特 に 白矢 頭 の トラ ッ ク で は,そ の 分 布 範 囲 は は異 な る ラ ッ トか ら1つ ず つ得 られ た もの で あ る。口唇 触 刺 激 前 後 方 向 に 約200μmに 及 ん で い た 。前 肢 と 口唇 の 両 者 を 含 む に対 す る反 応 は 鍼 刺 激 に よ り,ニ ュー ロ ンAで は 刺 激 開 始 か 受 容 野 は全 て,1指 と下 唇 正 中部 と の組 み 合 わ せ で あ っ た 。 ら35分 後 に増 加,ニ ュ ー ロ ンBで は45分 後 に増 加,ニ ュ ー ロ ンCで は15分 後 に増 加 し,25分 後 に 減 少 した 。刺 激 前 を対 照 群,刺 激 後 の 各 記 録 時 点 を 比 較 群 とし,Stealの 多 重 比 較 検 定 B A lOHz lS 図4,単 一 ニ ュー ロ ン活 動 記録 の例 。(A)受 容 野 を示 す。この ニ ュー ロ ンは下唇 正 中部 付近 に受容 野 を有 して いた。(B)下 段, 原 波形 と触刺 激 の タイ ミング(太 い下 線),上 段,タ イム ヒ ス トグラ ム。 鼠パイ蜘 2.0 1.5ニ ュ ー ロ ンB ニ ュー ロ ンA 1.0 ニ ュー ロ ンC O.5 (mean±S,E,) 0.、.LIIl 【コ響剰瞥型ル}15253545(分) 図5鍼 刺激 が,口 唇 に受 容 野 を有 す るニ ュー ロ ンに与 え る影 響 。異 な る動物 か ら記 録 され た3っ の ニ ュー ロ ン(A-C)に つ い て,鍼 通 電 刺激(条 件 刺激)の 前 後 で,口 唇触 刺 激(試 験 刺激)に 対 す る応 答 を比較 した。鍼通 電 刺 激 は,持 続 時 間 0.25msecの 複 合 パル ス(前 述)を 頻 度3Hzで15分 間行 った く図中,太 い点線)。 その直 前(対 照),直 後(15分),25 分 後,35分 後,45分 後 に おい て,口 唇 の受 容野 に筆 にて11∼18回 触 刺激 を与 え,各 時 点 にお け る平均 スパ イ ク発 射 数 及 び標 準 誤 差 を求 めた 。3例 い ずれ の ニ ュー ロ ンにお い て も,刺 激 前(対 照群)と 刺激 後 の各 時点(比 較群)と で統 計 的 に有 意 な差 は見 られ なか った(Stealの 多重 比較 検 定,有 意水 準5%)。
28巻1号 ラ ッ ト大脳 体性 感 覚野 の 口唇 ・前 肢再 現様 式23 (有意 水 準5%)を 用 い て,平 均 発 射 ス パ イ ク数 の 有 意 差 検 定 を 伝 え,そ れ ら の一 次 中 継 核(脊 髄 後 角 あ る い は延 髄 後 索 核 と, 行 っ た 。ス パ イ ク発 射 数 に変 動 は み られ る も の の,刺 激 前 後 で 三 叉 神 経 脊 髄 路 核 あ る い は 主 感 覚 核)で は 前 肢 と 口唇 の 再 現 有 意 差 は み とめ られ な か っ た 。 ま た,2つ の 記 録 時 点 問 でWil一 領 域 は大 き く離 れ て い る21}。しか し な が ら,二 次 中継 核 で あ る ooxonの 順 位 和 検 定(両 側 検 定,有 意 水 準501・)を 適 用 し,検 視 床 の 腹 側 基 底 核 群(VB)で は,後 外 側 腹 側 核(VPL)の 前 肢 定 を 逐 次 的 に繰 り返 す 方 法 も行 った が,有 意 差 が み ら れ た 組 み 投 射 領 域 と,後 内側 腹 側 核(VPM)の 顔 面 ・口 腔 投 射 領 域 とが 合 わ せ は な か っ た 。 接 近 し て お り22},それ が 大 脳 一 次 体 性 感 覚 野 で の 近 接 再 現 と し て反 映 さ れ て い る。摂 食 時 に食 物 を前 肢 で 把 持 し て 口 に取 り込 む際 に,ほ ぼ 同 時 に刺 激 され る とい う 点 で,両 者 は機 能 的 に 密 考 察 接 な 関 連 が あ り,そ の よ う な機 能 的 な 側 面 が 高 次 触 覚 中 枢 の 再 1・ 麻 酔 の 影 響 に つ い て 現 様 式 に反 映 さ れ て い る もの と考 え られ る 。 本 研 究 で は,ニ ュ ー ロ ン活 動 へ の 麻 酔 の 影 響 を 最 小 限 に抑 え る た め,先 行 研 究 ・51を参 考 に し,ケ タ ミ ン と キ シ ラ ジ ンの 組 み3・ 鍼 刺 激 の 影 響 につ い て 合 わ せ で麻 酔 を行 った 。一 次 体 性感 覚 野(サ ル の 場 合,視 床 特 前 述 の よ う に,前 肢 と 口唇 の 再 現 領 域 は隣 接 し,両 者 間 の 神 殊 核 か らの 入 力 を 受 け る3b野)は,連 合 野 も し くは連 合 野 に 経 結 合 も解 剖 学 的 に 実 証 され て い るた め'6),両 者 の 問 に機 能 的 近 い 感 覚 領 野 な ど に比 べ る と,ニ ュー ロ ン活 動 へ の 麻 酔 の 影 響 神 経 結 合 が 存 在 す る可 能 性 が 高 い 。し た が っ て,合 谷 穴 と手 三 が 少 な い脳 領 域 と され て い る。実 際,麻 酔 下 の サ ル'9)と 無 麻 酔 里 穴 の 鍼 刺 激 に伴 う触 覚 情 報 が 前 肢 再 現 領 域 を経 由 して 口唇 覚 醒 下 の サ ル2。)とで,得 ら れ る体 部 位 再 現 地 図 に大 き な 違 い 再 現 領 域 の ニ ュー ロ ン活 動 に 何 らか の 影 響 を及 ぼ す こ とが 当 が な い こ とが わ か っ て い る。 初,予 想 され た 。鍼 通 電 刺 激 後30分 間 に つ い て 調 べ た 結 果,標 本 数 は 少 な い が 口 唇 ニ ュー ロ ン の触 刺 激 に 対 す る反 応 は 鍼 刺 2・ 前 肢 及 び 口 唇 の 体 性局 在 に つ い て 激 に よ り変 動 が み られ ,ニ ュー ロ ンAで は35分 後,ニ ユ ー ロ 基 本 的 な 体 性 局 在 に つ い て は,す で に報 告 の あ る体 部 位 再 現 ンBで は45分 後 に増 加,ま た,ニ ュー ロ ンCで は15分 後 に 地 図 の 結 果13・14・171と概 ね一 致 す る こ とが 確 認 さ れ た 。 手 指 を含 増 加 し,25分 後 に 減 少 した 。 し か しな が ら,こ れ らは,統 計 的 む受 容 野 の 中 で,il指 の 出 現 頻 度 が有 意 に 高 か っ た が,こ の 結 に有 意 な変 動 で は な か っ た 。ま た,刺 激 前 後 で 受 容 野 の 範 囲 に 果 は,1指 の 再 現 領 域 が 他 指 と比 べ て 相 対 的 に 広 い 霊 長 類7-'「〕 も変 化 は な か っ た。 ヒ トで の 鍼 通 電 刺 激 に際 して は,目 的 とす とは 対 照 的 で あ る。1指 が 物 品 操 作 に お い て 重 要 な 役 割 を 担 う るC侵 害 受 容 線 維 の み の選 択 的 刺 激 は難 し く,閾 値 の 低 い 触 霊 長 類 と,1指 が 未 発 達 な 反 面,II指 は よ く発 達 して い る げ っ 歯 覚 線 維(Aβ 線 維)も 同 時 に刺 激 さ れ,高 次 触 覚 中枢 に 感 覚 情 類 との 違 い が 反 映 され て い る もの と考 え られ た 。V指 の 出 現 頻 報 が 到 達 して い る こ とは 間 違 い な い と考 え ら れ る。た だ,そ れ 度 が 極 端 に 低 い の も霊 長 類 と異 な る 点 で あ る 。口唇 の 受 容 野 に が 刺 激 後 に持 続 す る形 で,口 唇 領 域 の ニ ュ ー ロ ン活 動 に影 響 を つ い て は,そ の ほ と ん ど(ggo!・)が 正 中付 近 の下 顎 切 歯 に対 応 残 さ な い神 経 機 構 が 存 在 す る もの と考 え られ る。例 え ば,鍼 刺 す る部 位 を受 容 野 に含 ん で い た 。これ は機 能 的 に 重 要 な 口唇 正 激 に よ り増 大 し た 前 肢 領 域 の ニ ュー ロ ン活 動 を 一 時 的 な もの 中部 が 脳 内 で 誇 張 表 現 され て い る こ と を意 味 す る。 また,口 唇 に と ど め る機 構 増 大 した 前 肢 領 域 の ニ ュ ー ロ ン活 動 を周 辺 の の 受 容 野 が す べ て 下 唇 に 限 局 して い た こ とは,前 肢 再 現 領 域 に 他 の体 部 位 領 域(例 え ば 口唇 再 現 領 域)に 伝 播 さ せ な い 機 構, 近 い と こ ろ を重 点 的 に探 索 し た 結 果 と考 え られ る(後 述)。 あ る い は 仮 に 周 辺 領 域 に伝 播 して もそ の 影 響 を一 時 的 な 興 奮 前 肢 と 口唇 の 再 現 領 域 が 隣 接 し て い る こ と は,哺 乳 動 物 に共 増 大 で と どめ る機 構 な どで あ る。 こ の よ う な抑 制 系 と し て は, 通 して み られ る特 徴 で あ りWelker'3・'4),Chapin'7)に よ る 再 現 抑 制 性 の伝 達 物 質 で あ るGABAを 介 す る 神 経 回 路 が そ の 一 翼 地 図 で も,前 肢 領 域 外 側 に隣 接 し て 下 唇 が,さ ら に そ の 後 外 側 を担 っ て い る も の と考 え られ る。実 際,GABA系 は,体 性 感 覚 に 隣 接 し て 上 唇 が 再 現 され て い る。本 研 究 で は,同 じ記 録 部 位 野 ニ ュ ー ロ ンの 受 容 野 の大 き さ を 調 節 した り23》,入力 の 取 捨 選 か ら,前 肢(1指)と 口 唇 に 受 容 野 を も つ ニ ュ ー ロ ン群 が 同 時 択(す な わ ち どの 入 力 を ス パ イ ク発 射 と し て 顕 在 化 させ る か) に記 録 さ れ た 。 この こ と は,脳 内 の極 め て近 接 した部 位 に,2を 行 った りす る24)。ま た,末 梢 神 経 傷 害 後25・26)や運 動 課 題 学 習 つ の 体 部 位 か らの 感 覚[青報 が 収 束 す る こ とを 示 し て い る。一 般 時 の 体 性 感 覚 野 の 再 編 過 程27)に も 関 与 す る こ とが 報 告 さ れ て に,大 脳 皮 質 の横 方 向(†angential)数 百 ミ ク ロ ンの 微 小 領 域 に い る 。 含 まれ る細 胞 集 団 は カ ラ ム と呼 ば れ,機 能 的 に 関連 の あ る情 報Recanzoneら は,ラ ッ トの 体1生感 覚 野 を直 接 脳 内 微 小 電 気 を表 現 す る機 能 単 位 とみ な され て い る。今 回 近 接 し て記 録 さ れ 刺 激 した 際 に,ニ ュ ー ロ ン の受 容 野 が 変 化 す る こ とを 報 告 して た 前 肢 ニ ュー ロ ン と口唇 ニ ュ ー ロ ン は,同 一 も し くは 隣 接 した い る28}。そ れ に よ る と,体 性 感 覚 野 を2-6時 聞(強 度:5μA,持 機 能 単 位 に 含 ま れ る可 能 性 が あ り,両 者 か ら の感 覚 情 報 を統 合 続 時 間200μs,頻 度:1Hz),電 気 刺 激 す る と,刺 激 部 位 の 周 す る上 で極 め て都 合 の よい 再 現 様 式 とい え る 。前 肢 と口唇 か ら 辺 の ニ ュ ー ロ ン の受 容 野 は,刺 激 さ れ た脳 部 位 か らの 反 復 入 力 の体 性 感 覚1青報 は,異 な る末 梢 神 経(脊 髄 神 経 と三 叉 神 経)が を受 けた 結 果,も と も と刺 激 さ れ た 脳 部 位 が コー ド して い た体 部 位 を含 む よ う に な る とい う。つ ま り,刺 激 の 条 件 次 第 で は,体
24蔵 本 三 知 ほ か 東 北 大 学 歯 学 雑 誌 性 感 覚 野 の 再 構 成 が 惹 起 さ れ る こ と を 示 唆 し て い る 。 し か し,響 を 及 ぼ さ ず,鎮 痛 に よ り 関 係 の 深 い 脳 部 位 に 作 用 す る と い う ヒ ト の 鍼 刺 激 を 忠 実 に 再 現 し た 本 研 究 で 体 性 感 覚 野 に た い す 意 味 に お い て ,選 択 性 と 有 効 性 を 有 す る 。 実 際,ヒ ト に お い て る 影 響 が み ら れ な か っ た こ と は,鍼 治 療 で 用 い ら れ る 電 気 刺 激 は 鍼 通 電 後,触 覚 閾 値 は 変 動 し な い と さ れ て い る。 こ の よ う な が 痛 覚 以 外 の 感 覚 情 報 の 処 理 機 構 に 影 響 を 与 え な い こ と を あ 鍼 治 療 の 安 全 性 も し く は 妥 当 性 は,す で に 鍼 灸 医 療 の 臨 床 現 場 ら た め て 示 峻 し て い る 。 つ ま り 鍼 刺 激 は,鎮 痛 と 比 較 的 関 連 が で は 経 験 上 自 明 の こ と と さ れ て は い る が,本 研 究 結 果 は そ の 経 薄 い と 考 え ら れ て い る 大 脳 触 覚 中 枢 の ニ ュ ー ロ ン 活 動 に は 影 験 的 事 実 に 神 経 生 理 学 的 な 裏 づ け を 与 え る も の と 考 え る 。 内 容 要 旨:ヒ ト 上 肢 経 穴 鍼 刺 激 が,顔 面 ・口 腔 部 位 の 鎮 痛 効 果 を 発 揮 す る 機 序 に つ い て は 不 明 の 点 が 多 い 。 鍼 刺 激 に 伴 う 触 覚 情 報 が 大 脳 触 覚 中 枢 に 上 行 し,触 覚 ニ ュ ー ロ ン 活 動 に 影 響 を 与 え,痛 み の 感 じ 方 を 変 化 さ せ て い る 可 能 性 も 否 定 で き な い 。 こ の 点 を 検 討 す る た め,麻 酔 下 ラ ッ ト の 大 脳 一 次 体 性 感 覚 野 か ら ニ ュ ー ロ ン 活 動 を 記 録 し,前 肢 再 現 領 域 と 口 唇 再 現 領 域 と の 機 能 的 関 連 に つ い て 検 討 し た 。 実 験1で は,主 と し て 多 細 胞 記 録 法 を 用 い,前 肢 再 現 領 域 と 口 唇 再 現 領 域 と の 境 界 部 付 近 に お け る 体 性 局 在 を 調 べ た 。 そ の 結 果,前 肢 に 受 容 野 を 有 す る ニ ュ ー ロ ン 群 と 下 唇 に 受 容 野 を 有 す る ニ ュ ー ロ ン 群 が 近 接 あ る い は 混 在 す る 脳 部 位 が 見 出 さ れ た 。 こ の こ と か ら 前 肢 と 口 唇 の ニ ュ ー ロ ン 群 間 に 強 い 機 能 的 神 経 結 合 が 存 在 す る こ と が 予 想 さ れ た 。 実 験11で は,口 唇 に 受 容 野 を も っ ニ ュ ー ロ ン か ら 単 一 ニ ュ ー ロ ン 記 録 を 行 い,そ の 記 録 を 維 持 し つ つ,前 肢 部 の ヒ ト 合 谷 穴 と 手 三 里 穴 に 相 当 す る 部 位 を3Hz,15分 間 で 鍼 通 電 刺 激 を 行 い,刺 激 開 始 時 か らt5分 後,25分 後 ,35 分 後,45分 後 に お け る 口 唇 触 刺 激(11∼ 「8回)に 対 す る 応 答 を 記 録 し た 。 そ の 結 果,各 記 録 時 点 に お け る 平 均 ス パ イ ク 発 射 数 に 変 動 は み ら れ る も の の,刺 激 前 後 で 有 意 差 は 認 め ら れ な か っ た 。 こ れ ら の こ と か ら,前 肢 再 現 領 域 と 口 唇 再 現 領 域 は 距 離 的 に 近 い も の の,鍼 刺 激 に 伴 う 触 覚 情 報 が 前 者 を 経 由 し て 後 者 の ニ ュ ー ロ ン 活 動 に 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 は 低 い と 考 え ら れ た 。 12)Felleman,D.J.,Wall,J.T.,Cusick ,C.G,andKaas,J,H,: 文 献Therepresen†ationofthebodysurfaceinS-lofcats.J. Neurosci,3:1648-1669,1983, 1)王 _暁 明 ・ 鎗 疎 中 醐 元 ・経 穴 マ ・f'医 歯 細 版13)W・lk・r,C.・M… 。・1・・…d・d・ll・eatl。,。ff・neg,ai, 東 寿く,2004、pp,2,somatotopicorganizationotSMIcerebra] neocortexin 2)Sa†o,A・ ・Sato・Y・andSchmidt・R ・F・・Thelmp・ ・† 。f。lbi,。,at
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