エンバク子商菓の冠さび痛感受性におよぽす温度の影響 谷 利一・，山本弘幸，尾上孝利，内藤中人 さび病の発生と温度要因との関係は，主として，温度が菌に直接作用する場合と，宿主植物に作用してその感受性 が変化する場合とに大別されるい 直接的作用については，夏胞子の生存（貯蔵）あるいは発芽に関して各種環境因子 との関連下で多くの調査研究（8，90）がをされているほか，“熟療法”によって，感染後の発病を阻止する試ろみも報告 されている（15・28）‖また，MAHESHWARIら（11）によると，発芽途中のPucciniagYaminis tritici夏胞子を300Cで短時 間保つとinvitroでもin董ectionstructure形成がおこるので，侵入時にも温度が菌体に直接作用すると考えられ る．しかし，MoHAMED（12）によれば，700Fで育苗したコムギ子苗に850Fと650F下で同菌夏胞子を接種し，以後 74OFに保つと，infectioncenterは85OF区のほうに多いが850Fと700Fとで育苗して850Fで接種し，以後740F に保った場合には，接種前850F区が700F区よりもさらに多い… したがって，侵入時の温度はむしろ菌よりも宿主 植物におよぼす間接的作用のほうが大きいといえ．よう．また，BROWNおよびSHIPTONほ）は550Fと950Fとで育 苗したコムギ5品種にP．gramihistriti正夏胞子を接種してから750Fに保つと，LittleClub品種だけは侵入率が約 4倍に上昇すると報告している．さらに，BROM昔Ⅰ軋D（1）はコムギ87品種と生態型の異なる同菌5系統を供試して， 按柾後に700Fと850Fとに保ったところ，（1）両温度下で抵抗性，（2）両温度下で梶病性，（3）700Fで抵抗性で 85◇Fでは惟病性，の3塾にわかれたと述べている．エンバク冠さび病については，SAARIおよびMooRE（16）が供 試95品種中の41品種は高温下でより発病しやすいと報じている．また，ZIMMERおよびScHAFER（25）によると， P…COγ0花αfααぴe乃αeI・aCe263を接種した工ンバク4品種のうち，GlabIOtaは600Fで強抵抗性，800Fでは催病性で あるが，他の品種ではこのような変化はみられず，−・方，Ⅰ・aCe202と295に対してはどの品種も両温度下で同じ感染 型を示す． 以上から明ら申をように，発病可儲な範囲内で高温に保つと，宿主品種とさび菌生態品種の組合わせによっては感 染型が顕著に変化することがある。．ただしこの変化は一・般に抵抗性から催病性へであって，その逆はムギ類資さび病 の一例（17〉だけのようである これに対し，宿主組織が致死しない程度に短時間高温処理して感受性を変化させる試ろみも少をくをい．YARWOOD およびHooKER（24）がトウモロコシを500C−2∼80砂または550C−1∼12秒間水浸潰後にPい50瑠揖を接種したところ， 曜病，中抵抗，抵抗性のいずれの品種も夏胞子堆形成が増加した．ただし，GoldenBantan（雁病性品種）では菓位に よっては抵抗性となるようである（8）IKEGAMI（7）もageingのためにLhmycesphaseol碩，胞子に抵抗性となったイン ゲン薬が450∼550C−2∼240砂の接種前処理によって侭病性にをると報告した・・一・方，WAGENBRETH（21）によると， さび病雁病性のポプラ葉は500C−90秒の水浸潰によって強抵抗性に変化する．ェンバクについては，P…g7α∽よ扇．ゞ avenaeとP・COrOnataaVenaeに抵抗性の品種でも“scalqing”によって催病性になるとのBROWNING（8）の報告 がある このような短時間熱処理による感受性の変化は，宿主品種と病原菌生態品種の特定の組合わせでなくてもおこるよ うであり，さらに，同処理によって非病原菌に対しても感受性に変わる場合が知られている、例えば，ダイズ子苗を 440C−60分間水没潰すると非病原菌の印γf呼如ゐorαCαCわ7・㍑∽と 月βわ‡よ花fゐ0車0γ・査■α仇ゞα如α∽に佼普されるように なり（4），470C−30分間処理ではダα．Sαγ払澗＝”．ツ尋わγ・㍑∽重い擁呼βr：S宣cよをど5種の非病原菌が軸腐れをおこす（10）．した がって，接種前熱処理はかをり広範囲の微生物に対して非特異的感受性を誘隠するものと考えられる 筆者らは本研究室で常用しているエンバク品種とPαCC∠一花∠■αCOrO乃α∼ααびβ乃αeI・aCe226について，栽培温度条件を らびに接種前熱処理の発病におよぼす影響を調査したい ここに結果の概要を報告するととも軋＿感染成立の機構につ いても若干の考察を加えた 本研究は京都大学獅山慈孝博士を代表とする昭和46年度文部省特定研究（1）「環境調節による作物のレスポンスと 感染抵抗に関する研究．に交付された補助金によって行をい，その概要は昭和47年皮日本生物環境調節学会大会で発 表した．本実験遂行に協力された本研究室専攻生に深く感謝する
実験材料および方法 供試エンバク8品種をらびに供試冠さび菌はそれぞれ既報（22）のものと同じで，Victoriaは226−S系である．育苗 と接種方法は特記以外は本研究室の常法（18）によった．接種前熱処理は手首20本を均一・に生育させた直径9cmのベト リ皿を60×50×45cm8の定温器内に3枚以内入れる方法（乾熱処理）ならびに約1Jのイオン交換水にベトリ皿1枚 の子苗を逆にして薬と茎を泣ける方法（湿熱処理）によった一．処理後は室温，螢光灯照明下に1時間放置し，処理の ためにおこった第1葉の萎凋が回復してから接種に供したい 接種7日後に葉養に形成された夏胞子堆数を特記以外は 肉眼で数え，あわせて褐変程度も観察した…糞組織内の菌体発育は接種2日後に切りとった菜片をwhole−1eaf法（19） で染色して，顕微鏡（600倍）下で調査した． 実 験 結 果 l．エンバク育成温度と感染との関係 雁病性3品種，中抵抗性2品種，強抵抗性3品種のエンバク子苗を250Cまたは28．50Cで育苗し，接種後もひき つづき岡温度下に置いて夏胞子堆形成を調査した（第1表）、強抵抗性のBondでは，夏胞子堆形成英数は250Cより も28．50Cで減少するが，日向改良黒および勝冠1号では増加する．ただし一葉あたりの夏胞子堆数は勝冠1号だけ が28．50のとき250Cの4倍に増加し，他の品種では両温度区間に差異がないか，28．50Cのほうが減少する〃ま．た， 供試の強抵抗性3品種は本来いずれも過敏感褐変病斑を形成するのであるが，勝冠1号28．．50C区では混合型（感染 型Ⅹ）となり，夏胞子堆の多くは線色部に散在している． 勝冠1号を播種後28．，50Cで育苗し，接種後8時間250Cに保ってから再び28．50Cに移し，所定期間後に250Cに 第1表 抵抗性の異なるエンバク葉における夏胞子堆形成と高温との関係 温度 運塵艶 脛 病 性 VictoI・ia 進 草 燕 麦 中抵抗性 日向改良黒 Saia 強抵抗性 勝冠1号 Bond Red Algeria C j 0 5 8 2 2 164∬ 躇81 m135 4137 3314 33 30 08 1 32 36 20 32 31 32 0 39 5 0 11 10 5 5 25お 2528 9 1 9 4 2 4 1 2 5 5 5 8 5 8 2 2 2 2 4547 3035 2333 7 0 3 0 0 9 7 4 5 5 5 2528 25お 2528
保ったときの夏胞子堆形成は第2表のとおりである．すをわち夏胞子堆形成英数ならびに夏胞子堆数は28．50C下の 期間が長いほど多く，とくに4日間以上の区でその傾向が強い． 第2表 夏胞子堆形成と接種後の高温期間との関係（勝冠1号） 艶 の間 後期 種温 按高 供試 英数 ％ 6 0 ︵リリ 6 0 2 7 0 9 1 目口 0 2 3 4 5 7 3 5 6 3 3 6 5 0 0 3 2 6 7 0 3 4 1 2 3 つぎに，接種後8時間を250Cとし，播種後接種までの7日間をらびに接種後7日間に温度を変え．た場合の夏胞子 堆形成は第3表のとぉりである… すなわち，接種前だけ28．50Cにすると夏胞子堆形成は250C区と変りないが，接種 後28．50C区では増加し，接種前後を28．50Cにするとさらに増加する．また，同条件下における菌体発育を郵足した 第3表 夏胞子堆形成と高温の時期との関係（勝冠1号） 供試 夏胞子堆形成英数 薬数 徹 夏痛手堆形成英数 夏胞子堆数 温 度 接種前α 接種時わ 接種後ぐ 3％ 3 38 89 コ C 5 j 5 5 ︵0 8 2 2 2 2 C 5 5 0 5 0P 5 00 2 2 2 ワ︼ C C 5 5 5 5 2 2 2 2 3 3 5 1 2 00 5 9 3 4 9 7 1 史U l α播種直後から接種直前までの7日間 あ接種直後から8時間 c接種8時間後から調査日までの7日間 ところ（第4表），接種後28−50C区では同250C区よりも感染菌糸が2−3倍に伸長し，吸器形成数も多く，かつ，大 型吸器が40∼60％に増加していた，を料 侵入部の宿主細胞変性も極度に減少していた。これらはいずれも，本来梶 病性組織にみられる特徴（1a）である 第4衰 侵入初期の菌体発育におよぼす高温の影響（勝冠1号） 吸器の 温 度 攣染讐 棉数 大型吸器数 糸 長 蘭 大きさ ′￣
巌計義㌻ 敲福廟
接種時わ 接種後C 接種前α O C 5 5 5 5 2 2 2 2％ 0 0 2 9 6 3
0 5 5 5 8 5 8 2 2 2 2 0 C 5 5 5 5 8 8 2 2 2 2 ﹁⊥ l 1 2 1 2 5 0 6 6 9 00 0 2 4 9 × × × × 4 4 4 4 〇 3 4 7 〃一 1 6 5 0 7 5 1 0 0 0 0 0 〃一 9 7 6 3 7 7 4 1 1 2 α，み，Cは第3表参照い それぞれについて約50コ測定した平均値を示す巾 2．感染におよぽす熟前処理の影響 勝冠1号を供試して，接種前に350∼47一．50Cで10∼90分間の乾熱処理または400∼600Cで5←120砂の湿熱処理を行 ない，過敏感病斑出現と夏胞子堆形成を調べたい 結果の概要は第5表のとおりである．乾熱処理では400C以上が感 染に影響するようで，450Cまでの範囲では過敏感病斑が減少して夏胞子堆の形成が多くをる傾向にあるい 47り50Cに なると過敏感病斑はさらに減少するが，盈胞子堆数も少なくをる．．つぎに，温熱処理の場合には，450∼500Cのとき過敏感病斑が減少して夏胞子堆数が多くをる．ただし，この場合には接種後5∼6日頃から第1葉全体が黄褐色を呈 し，日向改良黒の病徴に酷似してくるu 第5表 病徴と接種前熱処理との関係（勝冠1号） 乾熱処理 処 理 時 間 10分 20 30 60 90 C 5 5 0 2 5 7 3 4 4 4 4
Hm別
m Ih m D 間 時 理 処 O C O 5 0 5 0 4 4 5 5 6HHSMSDD
mMSD
Ih M トMd S Ⅰ：病徴をし H：過敏感病斑 M：中抵抗型褐変 S：胞子堆 D：傷書 小文字はそれぞれ軽度のものを示す． 以上の結果にもとづき，接種前に乾熟40◇｛一500Cで処理し，棄組織内における菌体の発育状態を調べてみた（第 6表）… 感染菌糸長は40◇C−60分区では無処理と大差ない… これに対し，42、50C−60分，450C−30，60分区では無処 理区の1い5∼1小7倍になっており，1菌糸あたりの吸器数もわずかに増加し，しかも，吸器は大型のものが多く，すな わち，雁病性組織における発育型に近づいている．ところが，47．50C−10分または500C−5分処理区ではこのようを傾向があまりみられず，無処理区と大差ない，なお，湿熟50◇C−15秒処理についても同様の調査をしたが，ほぼ
乾熟450C−60分区と同じであった小 策6表 侵入初期の菌体発育におよほす接種前乾熱処理の影響（勝冠1号） 染 吸器の大きさ 処理条件 無処理 400C−60分 425−60 45 −30 45 −60 47。5−10 50 −5 〃一 〇 4 9 0 2 7 9 9 9 5 6 4 9 2 1 1 1 1 ％ 6 3 6 3 2 9 6 3 2 4 1 3 8 7 3 4 0 1 1 1 1 1 1 1 5い8×48〝 6．5×5小4 8．4×6け1 8‖0×6．0 91×6い4 6．6×5‖3 6．0×5小8 それぞれ約50コについて測定した平均値を示す． さらにまた，雁病性品種における熱処理の影響をみるため，VictoIia手首を接種前に乾熱処理して夏胞子堆形成を 調べた（第7表）．夏胞子堆数は450C−45分処理区では無処理区とほとんど差異はをいが，500C−5分区では第1菓の中部と基部で減少し，500C−10分区ではさらに先端部でも減少する．■ただし，褐変は出現しない・なお，本品種でも 熱処理による第1薬の傷害はほとんど認められなかった． 第7真 夏胞子堆形成と接種前乾熱処理との関係（VictoIia） 夏胞子堆数わ 夏胞子蜂静粛穿薮 夏胞子堆数／cm2 処理条件 先端部￠ 中部 基部 7 00 4 0 4 2 3 2 5 5 2 〇 理分 5 5 0
処餌二
無455050 1 2 2 7 2 9 00 9 1 7 1 1 4 4 1 只︶ ︵b 9 0 1 7 9 0 ︵‖0 0 8 α第1薬先端から，2月cmまでを先端部，ついで3。．5cmまでを中部，中部から薬の つけ根までの315∼4．Ocmを基部とした． み1区20枚を供試し，実体顕微鏡下で測定した 考 察 本研究室における従来の観察によると，供試のエンバク子苗における冠さび病発病は30◇Cの栽培条件7■ではいち じるしく低下するが，これは本供試菌に対する直接的温度の影響のようである．本実験では，供試した多くの品種で 正常に発病する限界温度28．．50Cと，従来本研究で設定している育成温度250Cの2条件を設けて夏胞子堆形成を調べ たが，雁病，申抵抗，強抵抗性品種のうち，強抵抗性の勝冠1号だけが2850Cのとき明瞭を形成促進を示した（第 1表）．すなわち，同品種は本供試薗に対して温度依存雁病性の性質を有するものと考えられる．また，接種後に2850 Cの育成条件としたほうが接種前のものに比べて抵抗反応が軽減する（第3，4表）．．この傾向は接種後から28．50Cに 3日間保ったものよりも，4日以上の場合にいちじるしいので（第2表），同温度条件は夏胞子堆形成期にいたるま で促進的に作用しているといえよう‖ ただし，第3表で明らかなように，接種後の条件によっては接種前28‖50Cも 夏胞子堆形成に促進的に働らくようであるい 以上の結果は既往の諸報告（1・2・12，16，25）とほぼ一傲ナるい つぎに，接種前の熱処理の結果から，勝冠1号では4250∼450Cの気温にさらされると抵抗性が減退するに対し， 47．50∼500Cでは抵抗性が増高することがわかった（第5，6表）小従来，“SCalding”または“heatpredisposition”と 称されている接種前高温処理の諸報告において吼植物と菌の同一・の組合わせでは雁病性（＄・7，24），抵抗性（21）のいずれ かに誘導されており，このように，温度条件の少しの違いで梶病性と抵抗性の両方に転換する例を知らない・500C で抵抗性にをる現象はさらに雁病性のVictoIiaでも認められた（始7表）．．勿論，両品種とも500C−10分まででは接 種した第1菓に損傷がほとんどみられず，無接種薬も無処理と何ら外観的差異はをかった“したがって，高温による 宿主組織の俗書がさび菌の発育しなかった原因とは考え難いい なお，500C−5分ではVictoIia葉の先端部と中部・基 部とで温度感受性が異覆っていたことは，同一・器官でも部位によって反応が異なることを示唆し，興味深い・ つぎに，勝冠1号における過敏感病斑と接種前熱処理との関係をみるのに，400C以上の処理区では褐変の発達が 抑制される（第5表）いところが，47．50”500C処理では菌体の発育は患い（第6表）．．過敏感え死をともなう抵抗反応 は主動逝伝子に依存する垂直抵抗（9）であると言われているが，それに従がうならば，勝冠1号でみられるこのよう な免疫的抵抗現象は極めて興味深い問題を提起していると考え．られる…すなわち，42L50C以上の温度処理によって 主動迫伝子に起因する抵抗反応は不括化され，47．50C以上では別の機構の抵抗反応が発現したと考えざるをえをい．． 最近，大内ら（5，14）はオオムギ，コムギおよびメロンのうどんこ病菌をそれぞれオオムギとメロンに重複接種して吸器 形成と第2次菌糸伸長を調査し，病原菌侵入時には親和性，不親和性を問わず非病原菌の侵入を容認するようにをる と報告し，これを「受容性（accessibility）．の誘導と称している1．この概念にもとづくと，本実験の47．50−500Cに おける抵抗反応はエンバク薬における“受容性因子”の不活性化に起因すると考えられる．本問題に関しては，現在， さらに種々の観点から検討中であるが，植物体へ・の微生物侵入における初期認識機構に関連して重要であろう．摘 要 エンバク子詣を250および28．50Cで育成，あるいは接種前に350∼600Cの熱処理をして，飯ccよ扇−αCOγ0紹αとα αぴβ乃αeraCe226を接種した第1薬における発病と温度との関係を調べた… （1）勝冠1号は250Cで育成すると強抵抗性であるが，接種前および接種後を2850Cにすると，夏胞子堆数が 増加し，過敏感え死病斑は減少した．250Cにおいて催病性，中抵抗性，強抵抗性を示す他の供試7品種では，28．50 Cで育苗しでも感染型の変化は認め難か1つた。育成温度28．50Cの勝冠1号におよほす影響は夏胞子・堆形成初期に最 も強くあらわれた． （2）勝冠1号の子苗を接種前に4250−450Cで30∼60分間乾熱処理すると，菌体発育が旺盛となり，過敏感え死 病斑は減少した、同様な傾向は湿熱450∼500C，10∼20秒処理においてもみられた．・一・方，4750∼500C，5−10分の乾 熱処理をすると，感染齢糸伸長およびⅠ吸器の発達は促進されないが，過敏感え死病斑はいちじるしく減退した．催病 性のVictoria菓も，500C，5∼10分の接種前∵熱処理によって∴免疫型となった． 以上のような感染型変化に関連して，さび歯感染時の宿主組織における認識機構の可能性を論じた“ 文 献 （11）MA11ESHWARI，R．，AuEN，P。】．，HTLDEBRANDl， AC∴ Physicaland chemicaliactors con−
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turesfromurediosporegermtubesofrustfun−
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ment，アちγ哩αfゐ0わgγ，50，339−340（1960） （13）NAITO，N．，，TANI，T．．，ARAKT，T”：Rel？tionship betweenparasitedevelopmentandin董ection− typeinoat，Wheat，andbarleyinoculatedwith 九cc∠’最−αCOγP花αfα，7ケα乃S．力布coJいjわc」・J坤α柁， 11，16−22（1970） （14）大内成志，日比野千早，秋山−・郎，奥 八郎： うどんこ病における誘導抵抗性および受容性の 特異性について，日柏病報，39，160（1973）． （講演要旨） （15）PHILLIPS，D。J”，McCAIN，A。H‖：Hot−Water therapyforgeraniumrustcontIOl，Phytqpaihol一 喝γ，63，273−275（1973） （16）SAARI，E‖EりMooRE，M”B‖：The eff占ct of temperatureoncrownrustreactions，PhγtQPa一 班0物γ，52，閏9−750（1962）．．（Ab由∴） （17）SHARP，E。Lh：Prepenetration and postpene−trationenvironmentanddevelopmentofALC−
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tiontemperatureonseedlingreactionofselectp
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rust resistance genes by certain physical
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翔γよ呼如ん0γα ∽聯申βr椚αVaI∴ゞqわe，勒γ− 相加ゐorα CαCわ′・ぴ∽，and 丘k玩扇乃￡ゐ0ゆOr去ぴ∽ 5αf左び㍑朋，印γ坤αfんog喝γ，56，70−73（1966） （5）日比野千早，大内成志，奥 八郎，秋山・一・郎： オオ・ムギうどんこ病における抵抗性ならびに受 容性の誘導，日植病報，39，159−160（1973）・ （講演要旨）． （6）平塚直秀：植物錬歯学研究，189−194，束京， 笠井出版（1955）． （7）IKEGAMT，H：Heat−induced susceptibility of beans to rust，PhγtQ？atho毎y，58，773−775 （1968）巾 （8）池上八郎：2，3の糸状菌病の病斑形成と温度， 日本植物病理学会感染機作談話会（第4回）， 28−34（1970）． （9）清沢茂久：真性抵抗性と圃場抵抗性の考え方， 農業技術，25，21−25（1970） （10）KLARMAN，W。L：Heat−induced susceptibil− ityofsoybeans to nonpathogenicfungi，Pjw− tqpatho毎γ，55，505（1965）”（Abstr“）
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peraturetoreactiontypeofPucciniacoronata
On CeItain oat vaIieites，Phγtqt＞atho廃y，51， 202−203（1961）
EFFECT OF TEMPERATURE ON SUSCEPTIBILITY OF SEEDLING
OAT LEAVES TO CROWN RUST
ToshikazuTANI，HiroyukiYAMAMOrO，TakatoshiONOEandNakatoNAlrO
S11mmary
Thee駄ctsoftemperaturconthcdevelopmentof−crownrustcauscdbyPu“iniawronataauenae
race226weredeterminedwith theprlmaryleavesofoatbygrOWlngtheseedlingSat25and
28・50Corbyheatingthemat35∼600Cpriortoinoculation
（1）When the seedlingSWere Placed at28・50C beforeand afterinoculation，the number
Ofuredosoriwasincreasedandthedegreeofhypersensitivenecr・OSiswasreducedonthecultivar
Shokanl，Whichwashighlyresistantat250C；Whiletheother7cultivars，SuSCePtible，mOderately
resistant）and highlyresistantat250C，Showed no appreciablechangein thereaction−tyPeat
28．5OC．Atemper・atureOf28．50ConShokanlwasstrictlye飴ctiveattheearlystageOfuredo−
sorusfbrmation
（2）The treatmentof42日5∼45OCfor30”60minutesunderthcdryatmOSphericcondition
increased the fllngaldevelopment and decreased the hypersensitive necrosis・Similar trends
were Lbund with hot−Water treatment befbreinoculation at45∼500Cfor10∼20seconds．，The
