九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository 作物の群落構造と物質生産 : 受光および CO_2 拡散 : Ⅴ. グレインソルガムの草高が群落光合成に及ぼす影響広田, 修九州大学農学部栽培学教室武田, 友四郎九州大学農学部栽培学

(1)

九州大学学術情報リポジトリ

Kyushu University Institutional Repository

作物の群落構造と物質生産 : 受光およびCO_2拡散 :

Ⅴ.グレインソルガムの草高が群落光合成に及ぼす影

響

広田, 修

九州大学農学部栽培学教室

武田, 友四郎

九州大学農学部栽培学教室

Hirota, Osamu

Laboratory of Crop Husbandry, Faculty of Agriculture, Kyushu University

Takeda, Tomoshiro

Laboratory of Crop Husbandry, Faculty of Agriculture, Kyushu University

https://doi.org/10.15017/22258

出版情報：九州大學農學部學藝雜誌. 42 (3/4), pp.137-151, 1988-03. 九州大學農學部

バージョン：published

(2)

j~k,&F$$$$ (Sci. Bull. Fat. Agr., Kywhu Univ.) %42% 43.4% 137-151 (1988)

Relationship between Canopy Architecture and Crop Production

with Reference to Light and CO2 Environments

V. Effect of the Canopy Height on Foliage Photosynthesis

of Grain Sorghum Stands

OSAMU HIROTA

and

TO M O S H I R O TA K E D A

Laboratory of Crop Husbandry, Faculty of Agriculture,

(3)

valve

air bag

recorder

1 -

-

一一

J

IRGA

humidi ty sensor

bubbl ing system

co...lnix circulater leaf chamber レ / 、 quantum sensor Fig.1.Leaf photosynthesis measuring system used at the field condition. タケダ理研)に収録した.なお，赤外線分析計および湿度計と同化箱のあいだは10mのビニールパイプでつないだ.同化箱に送った空気の流量は 4~51/min で，同化箱の葉面積は 0.4~0.7dm' であった.同化箱に葉をセッ卜して計器の指示が安定した値を示すまでに要した時間は約2分で，測定終了までに要した時間は約3分であった. 2. C02プロファイル，地面からの CO，放出および風速の測定群落内の CO，濃度の測定は短得系統の個体群では高さ 100，80， 60， 40， 20， 0 cmから，長手早系統では 210， 150， 120， 30， 0 cmの高さから空気を採集してビーチボールに詰めた.風速は熱線風速計(KANOMAX) を短稗系統の個体群では100cmに，長稗系統では200 cmの高さにセッ卜して，30秒間隔で10分間の測定をおこない，これらの平均値とした.地面からの CO2の放出は前報(武田・広回，1983)と同じ方法を用いて測定した. 3. 群落光合成のシミュレーション前報(広田・武田， 1988)に基づいて「ねらい打ち法」を使ってシミュレーションをおこなった.

結果および考察

1 . 生育経過全乾物重はFig目2に示すように，長稗系統では播種後30日以後に急速に増加し， CGRの最高値は45

g

/

m2_d_a_y_{となった.これに対して短稗系統では}₃_0g/m' dayにすぎなかった.8月 20日に来た台風によって被害を受け，特に長稗系統は完全に倒伏した.長稗系統の一部分は個葉光合成の測定を継続するため，支柱を立てて保持した.台風のあとの生育は低下し，特に長稗型で著しかった.生育盛期の生産構造をFig.3に示した.葉面積密度は長稗系統では短稗系統の約1/2であった.葉面積指数は長稗系統の方が少し大きかった. 葉の大きさ(葉幅)は Fig.4に示すように，短稗系統で少し大きい傾向があった. 2. 個葉光合成個葉光合成の測定は8月 10，17， 28日におこなった.本研究では光合成測定中の同化箱の温度制御をおこなっていないので，最初に葉温の検討をする.Fig.5 に日陰部の温度と葉温の関係を示した.8/10日の最も葉気温差が大きくなると思われる1l ~14 時の測定例を掲げた.なお， Fig.5には短稗系統と長稗系統の両者を込みにして示している.以後においても，個葉光

(4)

139 X102 h 帽咽 N 巨¥国

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100 20 10 グレインソルガムの草高と群落光合成 N E 15

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o

Fig. 2. Changes in dry matter weight and crop growth rate of grain sorghum (var.Plainsman)

tall type h + I ν a e o n S F A a e

-- ム + m e f 吋 a e s t L 1 1 4 short type 200 E u ~ 100 ol 、 <1> ..c:: y

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4 _glcm3 Fig. 3. Productive structure of grain sorghum (var.Plainsman) plant population(1984 8 6)

5

12: ハ_白 } A

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Fig. 5. Temperature of the leaf and air in leaf chamber during measurement of leaf photosynthesis.

0

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8

C庁7 Fig. 4. Leaf width of grain sorghum (var. Plainsman). 6

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(5)

広田合成速度に関しては，短稗型と長得型の聞には明瞭な差が見られなかったので，今回は両者を区別せずに議論を進める. さて， C_{4 植物の葉温は周囲温度よりも} 2~50C ほど高くなる例(坪木・藤井，

1

9

7

8 )が知られているが，

本研究において葉一気温差は最大

TC

に達した.しかしながら，光合成測定に要する時間は約3分であったので，当初はこの間，葉温が光合成に与える影響は大きくないと判断した.この点に関しては，あらためて後で議論する. まず，

8

月

1

7

日の測定例について，

F

i

g

.

6

に光強度と個葉光合成速度および蒸散速度の関係を示し，

F

i

g

.

7には葉温と個葉光合成速度および蒸散速度の関係を

200 J

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150 O

、、 Q) O N 巳3

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且4

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修・武田友四郎示した.

1

3

時台には個葉光合成速度は

1

0 0mg/dm2

h

以上のものが見られた.葉温と光合成速度の関係は

1

3

時台に葉温も高く光合成速度も大きくなっている

(

F

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.

8 )

.

さて，

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i

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.

6

および

7

で示すように本研究で得られた個葉光合成速度は

1

0 0mg

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以上の値がかなりみられる.個葉光合成が高い例として，

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dm

2

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_{に達していることを報告している.本研究にお} いて個葉光合成速度が高い値が得られたのは次のような理由によるものであろう.まず園場条件下で測定されたことが挙げられる.根圏の大きさ，葉の表裏面での受光などの他に，さらに葉温がかなり高くなったこ

10

8

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(6)

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)/2+rM グレインソルガムの草高と群落光合成 ) 唱_E A (

•

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80 ロ

日 U¥O 曲目 _・_-_・₍₂₎ ただし.[C02]，0. 同化箱の出口のC02濃度で表わされている .r占+八二1.68(ra+ハ)とすると， (1)式と (2)式より，葉肉抵抗rMは，川ご

1

0 2 2 1 H

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E

60

A IC021co 均二企常世 (r

計八

， )/2 ...(3) となる.今回測定した8月 10. 17. 28日のデータより rMを求めると.Fig.8に示したように負の値が多く得られた.これは如何なる理由によるものであろうか. c.光合成においてはPEPカルボキシラーゼの働きにより Bundlesheath内のC02濃度を高く保つことが知られている (Hatchand Osmond， 1976).C.植物におけるこの作用を含めて，葉でのC02拡散を電気アナログモデルで表わすと Fig.l0で示すことができる. すなわち.C4植物では mesophyllcellにおいて光照射によってPEPカルボキシラーゼの活性が高まり C02が固定され.C4化合物として bundlesheath内に運ばれ，そこで脱炭酸される.Fig.9に示したように.mesophyll cellにおける PEPカルボキシラーゼの働きを負の抵抗r;，{<0)とすると.(3)式によって求められた向はr;，{<0)とbundlesheath内でおこなわれる Calvin回路での抵抗れとの和で表わされ， F 2 0 1 2 b -200 ₁_.₅ Fig. 8.乱1esophyllresistances of grain sor -ghum (var. Plainsman)， obtained at fi.eld condition. 口，short type;....， tall type 8/10， 17， 28 0.5 1.0

ly(SWR)/min

rMニ γ

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(<O)+r_c …・・・・ ...・H・.(4) となる.したがって.Fig.l0に示したように ωが負となるのは

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>γcのときに生じる.このことを考慮して(1)式を書きなおすと，とが挙げられる.Bjorkman and Berry (1973)によると .Tidestromia ablongグ'olia(C4植物)のC02固定速度は

40T

以上の葉温で最大になっている.本研究においても，葉温が高くなったために.

C

4光合成に関与する酵素 (Pyruvate Pi dikinase， PEP carbox -ylase)の活性が高まったことが考えられる.この点に関連して，つぎにGaastra(1959)の方法を用いて個葉光合成に関与する全抵抗を気孔抵抗と葉肉抵抗に分けて個葉光合成に果たしている其れぞれの役割を以下で評価する.Gaastra (1959)の式では光合成速度PnL と蒸散速度Eは， H H U υ 立 { 円 V 伺

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+ c Fig. 9. Electric circuit as possible model for concentrating of CO2 in bundle sheath cell of(，-plant. E

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(7)

口 [CO，]cu-Y，~Pnl 1 .nL - (r;;十八)/2

+

Y c -・・・(5) ただし，Y，~< 0;Yc， Calvin回路における抵抗となる.(5)式はPEPカルボキシラーゼの働きにより bundle sheath内で一山PnlだけCO，濃度の高まりを示す.したがって， (5)式は外気のCO，濃度と bun -dle sheath内のCO，濃度の和が全CO，濃度差となって，境界層抵抗rム気孔抵抗八と Calvin回路における抵抗Y.の和としての全抵抗に対することになる.通，常は，実験室などでは IY~I くれの場合が多く， (4)式より YM>OとなっているのでPEPカルボキシラーゼ

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1 Ca -

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•

による負の抵抗はマスクされているものと考えられる.なお，葉肉抵抗仰が負の値をとるという報告例

は Louwerseand Zweerde (1977)とCatskyand Ticha (1982)にみられる. さて，個葉光合成を全抵抗と CO，ポテンシャルの二つの項にわけで， C4光合成の活性を評価するには (5) 式を用いる必要があるが， Calvin回路における抵抗を独立に評価することは今のところ出来ないので， (4) 式と (5)式より得られる (6)式，二寸壬市甘可(巾[比Cω02]凶 r

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1

m 3 Fig. 10. Relation of leaf photosynthesis and transpiration with their component factors [conductance (C -1)， (C-2) and potential (P-l)， (P-2)J of grains sorghum， obtained at field condition. (var.Plainsman). Pf=2.6，口，8: 00;・，10: 00;企，12 : 00 8/10

(8)

グレインソルガムの草高と群落光合成 143 を用いて，

P

nLを気相におけるコンダクタンス [1/{(九

+

r~)/2)] と CO ，濃度のポテンシャル ([CO ，]，，， rMPnc)に分けて，光合成特性の解析をおとなう.同時に，蒸散速度についても， (2)式によってコンダクタンスと葉面飽差に分けて解析をおこなう. さて，8/10， 8/17， 8/28日の測定結果をそれぞれFig. 10， 11および 12に示した.まず， 8/1日の例であるが，この日は数日前からの乾燥が続き p，値はテンションメーターの測定限界以下に低下し九=2.6であった.したがって， 17， 28日の両日にくらべて葉面からの蒸散速度は低い.また 8時台を除いて気孔コン

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ダクタンスは低下していた.しかしながら， CO，ポテンシャルは10時台と 12時台には大きくなった.これは高渦・強日射下でのPEPカルボキシラーゼの働きが強まった結果と考えられる.また 8時台にはPnl は気孔コンダクタンスと関係をもち，10， 12時台には PEPカルボキシラーゼの活性と関係があると思われるCO，ポテンシャルと関係をもった.CO，ポテンシャルは最大で1，700ppmに達している.同化箱内のC02 濃度を300ppmとすると，両者の差は1.400ppmになるが，この値はさきに述べたように bundlesheath 内のCO，濃度と見なすことができ， Hatch and Os.

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Fig. 11. Relation of leaf photosynthesis and transpiration with their component factors [conductance (C 1)， (C-2) and potential (P-1)， (P-2)J of grain sorghum， obtained at field condition. (var.Plainsman). Pf=2，口.4 ，10: 00;・， 11 : 00 ;

0

， 13: 00;・，18:008/17

(9)

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Fig. 12. Relation of leaf photosynthesis and transpiration with their component factors [conductance(C 1)， (C-2) and potential (P-l)， (P-2) of grain sorghum， obtained at field condition. (var.Plainsman) Pf二1.25，口，9:00;・， 11 : 00;・， 14・008/28 mond (1976)が指摘している値に近い値である. つぎに17日の例 (Fig.ll)であるが，九二2.4であり蒸散速度も大きく 5gH，O/dm旬以上のものがかなりみられる.気孔コンダクタンスは日射の強い11時と 13時台で大きくなった.C02ポテンシャルは13時台の強日射と高温下で大きくなった.28日は(Fig.12) は九二1.25であるにもかかわらず，全体に蒸散速度および光合成速度は低下した.これは10，17日にくらべて，気孔コンダクタンスと CO，ポテンシャルがともに低下したことによると考えられる. さて，ここで Fig. 1O~12 を用いて，光一光合成曲線を求める.Fig.13(A)は光強度に対して，光合成速度をプロットしたものであるが，強光条件下で光合成速度が小さい集団がある.これらは8/28日に測定したものであり，上に述べたように生育の進行と台風の影響が考えられるので，この部分を除いた.また Fig. 13(B)に示した光合成速度は純光合成速度であるので，これを呼吸(構成呼吸と維持呼吸)を考慮して導いた前報(広田・武田， 1988)の(13)式を用いて，粗光合成速度に変換した.得られた光一光合成曲線は (7) 式で示される.

(10)

145 グレインソノレガムの草高と群落光合成 I/P_nx103

.

0

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100 2 Fig. 13. Relation between light intensity on leaf surface and single leaf photosynthetic rate at the grain sorghum plant population. (var.Plainsman)

口

，

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，

tall type 2 x103 pE/m2Sec

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24 12 a u 凋 -T q a D o t e E λ 主的 ) 与、﹁古川 C 旦亡、主町、 08 ‘ー、百且、 Fig. 14. Diurnal changes of incident radia -tion， temperature and humidity_ 10 12 14 16 18 ₂₀ fime 8 6

o

Fig. 15. Diurnal changes of wind speed above grain sorghum plant populations. (var. Painsman) これらの高さは，いずれも植被面より 20cm上の高きである.風速は早朝は弱く，しだいに強くなり日中に最大に達し，午後再び低下した.長稗型個体群では短稗型よりも風速は大きい傾向があった.つぎに，植被面のCO2濃度の日変化をFig.16でみると，午前6時にもっとも高く，日中に極小に達し夕刻再び上昇した. 3.949X 10-6₁ 二一一一一一一一 - 一 ... .... ... .... '(7) 1 +7.891 ただし，PgL，個棄の組光合成速度

1

，光合成有効放射， μ

E/cm

2_s_e_c 3. 群落光合成のシミュレーションまず 8月 5日の日射，気温および湿度の日変化を Fig.14に示す. 5日の日射量は最大l.251y(SW)/ ffiln，気温は36"Cに達した.9日は日射が弱く経過した.風速の日変化を Fig.15に示す.測定した高さは，短稗型個体群で1m，長稗型個体群では2mである. gCOz/cm' sec ;

(11)

民 ¥ 8/5 8/5 100 E E 且 short type 300 c

。

よ600 b 」』 C

.

，

u 1 5500 υ 8/9 NOU 400 一一口 22 300 6 tlme Fig. 16. Diurnal changes of CO2 concentra -tion of the air above grain sorghum plant populations_ (var目Plainsman) 植被面のCO，濃度は短稗型と長手早型で差がないようであった.CO2プロファイルは Fig.17で示したように，両者の聞で差がみられた.短稗型個体群では日射が強い13時には，植被内でのCO2濃度の急激な減少を示した.長稗型では植被内でのC02濃度の減少はゆるやかであった.日射の強い5日でこの傾向は特に著しかった. 次に，地面からのCO，の放出について，Fig.18で説明する.地面からのCO，放出速度と温度の関係は， P

、

P."，υQlJNM))/刊…...・H ・...・H ・"'(8) ただし，九州 30"Cにおける地面からのC02放出速度， gCO，/m'h: Q，川温度係数， 3.0:Ts，土壌面温度 "C となった.温度係数

Q

lOs=3.0は Monteith(1964)の報告と一致する. 群落光合成のシミュレーションの方法は，前報(広田・武田， 1988)で述べた方法とほぼ同じであるが以下の点については変更した. まず， CO，濃度の基準高度CHをそれぞれの群落においてCO，濃度を測定した最高たかさ(短得型個体群では100cm，長得型では210cm)とした.風速も同様に風速を測定した高さ(短稗型で100cm，長稗型で 200 cm)を基準高度 UHとし，ここでの風速の実測値 E : 0 ιJ n u

o

内 4 主回、。 ε 8/国 100

。

300 ppm Fig. 17. Observed CO2 profiles of grain sorghum plant populations. (var.Plains -man) ぷ

.50

空

40

れ』 O

誌

.

3

0

•

5.20

.j...l Z百 L 'rl 0. m

~

.10

ロ

Q.~

=3.0

108 H 刊

o

m

.05

20

30 temperature

oC

Fig. 18. Relation between temperature and CO

，

ftux from soil below the grain sorghum plant populations. (var.Plains -man)

口，1982 Kyushu Univ目，・，1984 Saga Pref

をもとに摩擦速度

U

.

を

(

9 )

式より算出した.これを用いて，植被面風速仏と植被内の風速U(z)をそれぞれ (9)式と前報(広田・武田， 1987)(1)式から求

(12)

147 めた. 8/5 ロ f A M i -_口 l ム V i h y 口 D G グレインソルガムの草高と群落光合成 200 E υ -・・ (9) 呼吸速度は McCree(1974)がグレインソルガムで得た(10)式，仏 l

士川乍互)

九主 ~ 100 @ -c 500 Fig. 19. Simulated CO

，

profile of grain sorghum plant populations， using leaf photosynthesis obtained at the laboratory LAI is 5.21 in short type and 6.27 in ta11 type 300

。

-・・・(10) ただし，

Np

， 30Tにおける，夜間12時間当りの呼吸量gCO';plant12h ;

D

p川日中12時間あたりの CO，吸収量， gCO';plant 12h ;

Nc

p

，乾物重のCO，当量， gCO

z

!

plant 12h を参考にした.すなわち，昼夜間の呼吸が等しいとすれば，一日当りの呼吸 R~ は，

Np

=

O

.

1

4 Dp

n

+

0.0054

Wc

P

8/5 20 ~ N E ¥ ¥ C¥J O u bO ， ) ハU 唱 E A ( となる. つぎに，植被の最下層の拡散係数〔前報(広田・武田， 1988) (26)式のD(l))は， Monteith (1973， p. 81) による地表面の摩擦を考慮した境界層抵抗九sを導く (11)式， Rト=

2 N

p

=

0 .

2

8 Dp

n

+

0.0108

Wc

p

short type tall

•

口

ー

~ 10 回 J 門田由戸白川 V_口 h 由 O 判 O 戸山 a H F ω ロ -・・・・・・(11) ただし， γ同地表面での境界層抵抗， sec/cm; ds，地面の土塊の代表長5cm ; U(1)，植被の最下層の風速， cm/sec;ν，空気の動粘性係数0.160(30'C) を用いて， (12)式から求めた. rasニ1.

5 (

武

百

r

•

1.5 Fig. 20. Simulated canopy photosynthesis of grain sorghum plant populations， using leaf phottosynthesis obtained at the labo. ratory. LAI is 5.21 in short type and 6.27 in ta11 type目 1.0 0.5 ly(S.W)/min

o

t

.

o

よりも短稗型および長稗型でともに小さい.また，群落光合成速度も小さく (Fig.20)，両個体群の聞で差はほとんど見られなかった. つぎに，圃場条件下で測定した個葉光合成をもちいて，シミュレーションを行って得られたCO，プロファイルを Fig.21に示す.CO，プロファイルは強光下ではかなり実測に近い値になっている.また，群落光合成速度も高い(Fig目22).群落光合成速度の最大値は短稗型で15.4gCO，/m'hで，長稗型で17.2gCO，/cm'h であった.長稗型の群落光合成速度は短稗型に比べ約 12%ほど大きい.なお，群落光合成でこれに近い値とただし，dz，シミュレーションを行うために分割した植被の層の最小単位.短稗型個体群で10cm，長稗型で20cm なお，群落光合成のシミュレーションにはFig.3に示した葉面積および乾物重の垂直分布を用いた.葉の大きさ(幅)はFig.4より，短稗型は6.63cm，長稗型は6.13cmとした. 光の消散係数 (EXEF) と風速の減衰係数 (β)は， EXEF

s

短稗型 0.478 2.7 長稗型 0.450 2.2 とした(武田・広田， 1983). シミュレーション結果は以下のとおりである.まず最初に，実験室で得た個葉光合成の値〔前報(広田・武田， 1988)の Fig.4，グレインソノレガム〕を用いてシミュレーションを行った結果について説明する. Fig.19にCO，プロファイルを示した.強光条件下(13 時台)でのCO，濃度の低下がFig.17(8/5)の実測値 ...一 (12) ~ dz/2

D

(

l)

ス

7

(13)

8/5 • short type ロ tall "

ー

20 10 ω 什 ω む戸 { 門戸口 h ω 0 # o z a # ω ロぶれl E 、 ¥ れJ O

o

tlO 8/5 200 E U 100 4こ白 @ ε 1.5 ム 0.5 1.0 ly(S.W)/min

• o

o

Fig. 21.Simulated

CO

，

profile of grain sorghum plant populations， using leaf photosynthesis obtained at the field condi. tion. LAI is 5.21 in short type and 6.27 in tall type Fig. 23. Simulated canopy photosynthesis of grain sorghum plant populations， using leaf photosynthesis obtained at the field condition. LAI is 6.0 for both short and tall types.

日・ .

8/5

・

short type

ロ

tall " 20

z

C¥J E 、 ¥ C¥J O 仁J tlO 長稗型の群落光合成速度の違いは純粋に両者の群落構造の違いによるものではない.この点を考慮して，両個体群でともにLAIを6とした場合の群落光合成をシミュレートした.シミュレートにあたっては，Fig.3 の葉面積および乾物重の垂直分布をLAI=6としてそれぞれ換算した.光の消散係数および風の減衰係数などは変えなかった. 結果は Fig.23に示すように，群落光合成速度は長稗型のほうが短稗型よりも最大で約

8%

の増大を示した. 以上の議論は群落光合成について行ったものであるが，乾物重の実測値との対応、を見るために，つぎに乾物重の面から検討する.個葉光合成を測定した時期に対応する8月6日から8月23日までの日射，風速，

CO

，等の時間単位のデータが必要であるが，これらの長期測定データがないために以下のように単純化して検討する.Fig. 20，22において純光合成速度の日射に対する直線近似を行い，この回帰係数とその期間中の日平均日射量から日中の純光合成速度を求め，さらに (10)式より夜間呼吸量を求める. Table 1に上記の計算を行うために必要なデータをまとめた.8月 6日から8月 23日までの日平均日射量 Sは平均日照時数れをもちいて，(13)式(岸田，1978) によって求めた. 1.5 斗 1.0 Fig. 22. Simulated canopy photosynthesis of grain sorghum plant populations， using leaf photosynthesis obtained at the field condition. LAI is 5.21 in short type and 6.27 in tall type目ロ型・ ly(S.W)/min 4 0.5

ー

10 τ n v n u ω ﹂門 ω ω ￡リ F c h ω O H F O F { Q μ 山口 5 = (33.20

T

h

+

200.65)X 104…...・H ・..……(13) しては Lemon(1960)がトウモロコシ群落で空力法を用いて測定した例として， 14

gCO

，/m'hというのがある.以上のことから， C02プロファイルおよび群落光合成の向面から判断して，群落光合成のシミュレーションに用いる個葉光合成速度は圃場で測定した高い値が必要であることがわかった. 以上の結論は， LAIをFig.3に示したように短得型で5.21，長稗型で6.27の群落としてシミュレートしたものである.したがって， Fig.22で示した短稗型と

(14)

グレインソルガムの草高と群落光合成 149 Table 1. Estimated canopy photosynthesis and crop growth rate of grain sorghum plant population

Dry matter w _r_aln_d_ici_a_tde_i_on_nt prf) Pnr"5) ECGR l) Single Ieaf ncd

Strain LAI g(D.W) caI(S.W)

photosyn gC02 gC02 g(D.W) m2 m2 day caI (S.W) m2 day m2 day Short type 434目7xl0' L') 5.39 x (60XlO')-1 39.05 18.5 5.21 450

_p)

11.88 11 86.07 43.6 TaU type 6.27 522 434.7XI0' L 5.71 11 4l.36 19.2 F 13.44 11 97.37 49.1 N ote， 1) CaIculated from Eq. 14

2) Fig. 4， (ー1Ieaf) in Hirota and Takeda (1988) 3) Fig. 13 (B)

4) Net photosynthesis of a canopy (gC02m2h)/incident radiation(ly(S.明T)/min)，in Fig. 20. and Fig. 22 5) N et photosynthesis of a canopy in daytime. 6) Estimated value of CGR (Eq. 15). ただし， 5，日平均日射量cal/m2day ; Th，日照時数hour また，日射量Sと純光合成速度Fncの聞の回帰係数 F"をFig.20と22より求め (Table1)，

5

とFr'より1日当りの日中の純光合成速度Pncdを (14)式を用いて計算した. FnCd= Frt5 …-………...・H・..(14) ただし，丸山日中の純光合成速度， gC02/ m'daytime ; F"， 5に対するFncの回帰係数， gCO

z

!

cal(SW) 1日当りの乾物増加量の推定は McCree(1974)がグレインソルガムを用いて得た夜間の呼吸量を求める (10)式を使い，乾物換算率を0.62(=C6H)

，

o

5/6C02) とすると， (15)式によって行うことができる. E C G叩R二(仰0.8鉛

6P

ただし，ECGH，乾物増加量の推定値，g(DW)/m2day (15)式を使って得られた結果をTable1で検討する.実験室で測定した個葉光合成をシミュレーションにもちいたばあいの日平均乾物増加量ECGRは短稗型で18.5gDW /m2 day，長稗型で19.2gであり，これらは実測値のそれぞれ30gと43gにおよばない.一方，圃場での個葉光合成の測定データを用いて得られた，日平均乾物増加量は短稗型で43.6g，長得型で49.1g であった.このばあいは，短稗型での過大評価がめだっ.以上の日平均乾物増加量の計算には長期間にわたる風速， C02濃度などの変移を考慮に入れていないので，問題がないとは言えない.しかしながら，実験室で、得た個葉光合成を使って得られた最大乾物生産速度

(

E

ωR) は星野ら (1978)の

CGR

の実現u値と比較し、 ¥ ¥ ても小さすぎると考えられる.なお，個葉光合成をもちいて群落の乾物生産を推定するばあいに，かなり高い個葉光合成をもちいる必要があることを lwaki (1975)および堀江 (1981)は指摘している. 本報ではc.植物であるグレインソルガムの個葉光合成をもちいて群落光合成を推定した.個葉光合成は圃場で測定したが，かなり高い値を得た.この理由として，すでに述べたように葉の表・裏面が照射されること，一部の葉のみが照射されるのではなく全体が照射されるなどがあげられる.さらに，今回の測定では葉温が非常に高かった(Fig.8).C.植物の光合成と温度の関係についてはBjorkmanand Berry(1973)の報告にみられるように高温で光合成速度は高まる.また，今井・村田 (1974)はトウモロコシの乾物生産速度と C02濃度の関係について，夏期の高温時には高 CO2濃度における乾物生産速度が高まったことを報告している.このことは本研究の主題であるC02拡散と群落構造と言う観点からみるならば興味あることである. 本研究では圏場で測定した高い個葉光合成をもちいて，群落光合成をシミュレートした際に得られたC02 プロファイルは実測値とよく対応した (Fig.17，21). しかしながら，Fig.22に示すように短稗型と長稗型の群落光合成の差はFig.2で示した8月上句の

CGR

にみられる両者の差(長稗型は短稗型より

CGR

は40% 大きし，)ほど大きくなっていない.ちなみに，星野ら (1978)によると本研究寸もちいたものと同じ品種では同様に長稗型は短稗型よりも

CGR

は30%高い.本研究のシミュレーション結果では Fig.22 および Table 1に示すように両者の差は13%に過ぎない.両

(15)

個体群の

CGR

の差とシミュレーションによって推定された群落光合成の差は何によってもたらされたものであろうか.この理由の一つに，長稗型個体群では棄がはためきやすく，境界層抵抗を小さくすることが考えられる.しかしながら， Oikawa (1978)の報告によっても明らかなように，葉のはためきによって上記の差を説明するには不十分である.また，光の消散係数が関与しているのではないかという疑問に対しでも前報(広田・武田， 1988)で述べたように， C4型の光合成曲線をもった群落ではLAIが6では消散係数の違いは個体群光合成にはほとんど影響を与えない. 以上のことから，短稗型と長稗型の乾物生産速度の差を説明するには上記の要因に加えて他の要因を考えなくてはならない.本報告では個葉光合成速度は短稗型と長稗型の聞に差はみられなかったのであるが，実験室で光および温度条件を制御して測定した結果では長稗型の光合成速度は高かった(武田・広田， 1983). 圏場においても，もし長稗型の光合成速度が短稗型よりも高ければ両系統の乾物生産速度の差はある程度説明がっしこの点を確かめるには圃場において，光条件・温度条件および葉位などをそろえて両系統の光合成速度を比較する必要があるであろう. 本研究ではLAIを6とした場合に，長得型は短稗型よりも約8%の群落光合成の増加をみたわけである. この値は長稗型の乾物重が大きしその分の維持呼吸によるロスが差し号￨かれていることを考慮するならば，この場合のCO，の拡散にともなう群落光合成への影響は無視できないといえる.

摘要

群落の草高がCO，拡散および群落光合成に及ぽす影響について，グレインソルガムの草高の異なる同質遺伝子系統を用いて調べた.短稗型と長稗型個体群を各25aずつ育成し，微気象(日射，風速，気温， C02 等)および群落構造等の測定データを用いてCO，プロファイルおよび群落光合成をシミュレートした.結果は以下のとおりである. 1) グレインソルガムの長稗型個体群はCO，拡散に関与する植被面風速，風の抵抗係数，減衰係数，混合距離および葉の幅など，すべての要素で短稗型個体群よりも優れていた. 2) グレインソルガムの個葉光合成速度は圃場で測定すると高い値 (100mgCO

z

!

dm'以上)が得られた. グレインソルガムの長稗型の最大

CGR

(43 g/m2_d_a_y₎ をシミュレー卜するには，個葉光合成速度はこのような高い値が必要であることがわかった. 3) 短稗型でLAIが5.21，長稗型で6.27の個体群の光合成は，シミュレーションの結果，長稗型は短稗型よりも 13%の増加を示した.しかしながら，この値は両個体群の CGR の差 (30~40%) にほど遠い値であった.この理由は明確ではないが，長稗型における個葉光合成速度が短稗型のそれよりも大きいことが原因となっているかもしれない. 4) 短稗型と長稗型個体群のLAIを6に揃えて群落光合成をシミュレートした結果，長稗型は短稗型よりも8%増であった.

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