The Society of Applied Forest Science
NII-Electronic Library Service The Soolety of ApPlled Forest Solenoe
日林 関西 支 論 5
，
1996キ リ
の
生
殖
に
関
す
る
研 究
al
）
一
胚 嚢
の形
成
，受 粉
，受
精
およ
び
種
子
の形
成
＊1江
莎
＊2 ，橋詰
隼
人
＊31
は じめに 第1
報と同じ趣 旨で受 粉 後の果 実の発 育過程，
す な わ ち胚 嚢の形 成，
受 粉．
受精，
種子の形 成 な どにつ い て調 べ た。
II
材 料と方法 供 試 材 料は鳥 取 大 学 農学 部苗 畑に生育し てい るニ ホ ン ギ リ3個 体か ら採 取し た。
3
月中旬か ら1〔1月中 旬ま で週2
回の割 合で花 芽，
花お よび 果実を採 取し，
FAA 液お よびカル ノ ア液で固 定し た後70％アル コー
ル液に浸 漬 貯 蔵し た。
FAA 固定 試 料は第 1報の と お り，
走 杏 型 電 子 顕微 鏡 （SEM ）の観 察に用いた。 カル ノア 液 固 定 試 料 はパ ラフィ ンで包埋 し て 厚 さ5 〜7
μm の連 続 切H
を作 り，
サフ ラニ ン，
フ ァー
ス トグ リー
ン，
ヘ マ ト キ シ リン で 二重染 色し て光 学 顕 微 鏡で観 察し た。 図一
1 胚 嚢母 細胞の形成と減 数 分 裂A ，B
：胞 原 細 胞 （ASC ） （3月22日）。 C ：胚 嚢 母細胞の減 数 分裂 （第1回 目の分 裂 〉 （5月5日）。
D ：減 数 分裂後の四 分 子 （大胞了）。
珠 孔 側 （右 側 ）の 3個 （矢 印） は 退 化 し，
合 点 側の 1個が胚 嚢 細胞にな る （5月 上 旬）。
祠
Stuclies on reprQductK ）n m Paκiownlts tomentosa Steud．
（ID Erl〕bryo sac farmation po1Tinatmn and fertil］zationl2 Sha Jiang（United Grad Sch
．
of Agri〔：．
，
Tutしori UnLv，
Totturi 680鳥取 人院）‘
3Hayato Ilashlzume （FormerIy．
Fac．
Qf Agric、
Toしtori Univ，
Tottol i 680元 鳥 取 大農）97
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III
結 果 と考 察1．
胚 嚢の形 成 キ リ の花は1994年には 4月28日〜6
月 1日の期 間に開 花し た。一
斉に開 花せず，
1っ の花 序で は大きい蕾か ら 順 番に開 花 し，
約1 日 で全部が開 花し た。
開 花 最 盛 期は 5月10〜
25日で あっ た。
若い胚 珠の中の胞 原細胞は 3月 下 旬 頃か ら成 長を始め，
4月 下旬に 胚 嚢 母 細 胞 （大胞子 母 細 胞 ）に発 達し （図一
1，
B），
5月 上 旬に減 数 分 裂 を行っ て 四 分 子 （4大 胞 子 ） が 形成 さ れ た （図…
1，
C）。
四分 子は 1列に配 列 し てい るが，
こ の う ち珠 孔 側 の 3個は退 化 し，
合 点 側の 1個が胚 嚢 細 胞に発達し た （図一1 ，D
）。
胚 嚢 核 は5
月 中，
下 旬に 3回核 分裂 を繰り 返し て 8個 の遊 離 核を生じ，5
月 下 旬に胚 嚢 が完 成し た。 ミ クロ トー
ム に よ る切 片の観 察か ら合 成し て胚 嚢形成の過 程を 図一
2に示 し た。
胚 嚢 細 胞は珠 孔と合 点の方 向に伸長 し て 大き く な り，
第 1次 胚 嚢 核は胚 嚢の中央部で分 裂 して2
個の核が 形 成さ れ た （図一
2．
A）。
2個の核は それぞ れ珠 孔 側と合 点 側に移 動し，
そこで分 裂し て 4個の核が 形成さ れ た （図一2 ，B
）。 さ らに も う1
回分 裂して8
個の核になっ た （図一
2，
C）、
珠 孔 側 と合 点 側の 4個 の核の そ れ ぞ れ 1個が胚 嚢の中 央に移 動し て 2個の極 核 になっ た。 珠 孔 側の3
個の核は卵 装 置で，
ユ個の卵 細 胞 と2
個の助 細 胞か ら成っ ている。
合点 側の3
個の核は反 足細 胞で ある が，
2核と1核に分 離 して い た （図一
2，
D
）。 キ リの胚 嚢の形 成 様 式は 1胞子8
核 型で，
普 通 型 で あっ た。 2，
受 粉 キ リの花は 1個の雌 ずい と4個の雄 ずいか ら成っ てい る。 こ の うち，
2個の雄 ずい は花 糸が長く，
葯が 雌ずい の柱 頭に接して い る。
雌 ずい の柱 頭は内側 （葯の方 向） に少 し 曲 がっ て お り，
先 端に穴 （柱 頭口）があり，
内部 A 2核 期。 図一2
胚 嚢 形成の模 式 図 B 4核 期。C
：8核 期。 D ：完 成し た胚 嚢。
一 98 一
N工 工一
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表
一
1 1花 序の花 粉生 産 量 調査木 ’驍 蠡
り贈
櫞
驪
鸚
〜
1驍
綉
鵜
り 埖 ・花 粉 嫐 ・花 序・餬 黴 NolNo 2Na3
645163 444 258205251 9，
9618，
1248，
02539 ，
844
32，
496 32，
100 2，
569 ，
938
1，
665，
4202，
01
4，
275 平 均 59 4238
8．
703
34 ，
813
2，
083 ，
211
は直径0．
65mmの空 洞 （花 粉 室 ）になっ てい る （図一
3）。
満 開期には柱 頭口 か ら受 粉 液が分 泌し，
受粉し た花 粉は こ の穴か ら内部へ 吸収さ れ て花粉室で 発芽す る。
そ して，
花 粉 管は花 柱の中の誘 導組 織 を通っ て胚 珠に達し た。
キ リは柱 頭と葯が接し て お り，
自家 受粉する の で は ない か と思わ れる。 開花 後 期に柱 頭を採 取して花粉室内の受粉 数を調べ た。
ユ柱 頭 当 た りの自然 受粉 数は115〜3，
450個，
平 均1，
500〜1，98
個 で あっ た。
1雄 ずい 当た りの花 粉 粒 数 は 平均8，
700個，
1っ の花の花 粉 粒 数は平 均35，
00 個 であっ た （表一
1）。 3．
受 精 受 精 は6
月1
口頃 観 察 さ れた。
卵 細胞と雄 性 核の受 精は確認 で き なかっ たが ， 2個の極 核と雄 徃 核の接 合が 確 認で きた （図一
4）。 卵 細 胞と雄 性 核の受 精によっ て 胚が，
極 核と雄 性 核の受 精に よっ て胚 乳が発生し た。
6 月 中旬には前胚 と胚 乳の分化が認め られた。
4．
種子の発 育 受精 後 種子 は急速に成 長し て成熟し た。 種子 の大き さ ば 7月．
ヒ旬に最 大になD
，
以 後ほ と ん ど変 化し な かっ た （図一
5）。
重 量成 長につ い て み る と （図一6
），
生 重 量 は6
月 中 旬か ら7
月 下 旬 まで急 速に増 加し，
8月中旬に 最 大に達し，
以後 徐々 に減 少し た。
乾重 量は 8月 下 旬ま で徐々 に増 加し，
以 後ほ と ん ど変化し な かっ た。 種子の 含水率は 6月上旬か ら10月 上 旬 まで徐々 に減 少し た。
以 上の結 果 か ら，
種 子 は受 精 後 約 1カ月の間に胚 と胚 乳が 図一3
柱頭 の構 造 STM ：柱頭口。
PC ：花粉室。
（1月中 旬 〉 図一
4 卵 細 胞お よび極 核の受 精A
：受精 後の前 胚の発 生 （6
月／0
日）。
4PEMB，
前胚 ；EMBF，
胚柄 細胞。
B
：極 核の受 精。
PON，
極 核 ；SPE
，
雄 性 核 ；ANT
，
反 足 緇 胞。
99
N工 工一
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（皿m） 姐 幻 種 子 の 大 き さ 10 G5 π9 626 ／IB 7／11 8111 9
・
，
15 （月 日 ， 図一
5 種子の大きさの季 節 変 化 （9，
％） 10080 ω 40 生 重 量 乾 童 量 含 水 串 06 ／106 ρ67M6813 〔｝ 10141UIO （月日） 図一6
種子の生重 量，
乾 重 量お よび含 水 率の季節 変化 発 達して完成 するようであっ た。5．
考 察 広 葉 樹に おけ る雌 性 配 偶 体の発生，
受精など の研 究は，
ポ プラ属2・
41，
コ ナ ラ属Ll，
カエ デ属3 ｝，
ミズ キ属6 ｝など で な さ れてい る。 いずれの樹 種 も胚 嚢は8核 性の普 通 型で あ る が．
Qtterctts
gambeliii ），
Acer
saccha ｝’
inum3
），
Po・
PulltS
・
sieboldii4］などでは 2個の極 核が受 精の前にゆ 合 して大き な融 合核を作っ てい る。
キ リで は開花 期に胚 嚢 が完 成し，2 〜 3
週聞後に受 精が行わ れ た が，PoPulus
tremuloidasで は受 粉か ら3〜 5
日後に受 精してい る2 ），
QtterCZtS
gαmbelii で は 7月上 旬，
開花か ら5週 間 後に受 精が見ら れ た1｝ 。 種 子の熟 期に よっ て受 精 時 期が異なる よ う で あ る。
倉田5 ｝に よ る と，
キ リの さ く 果の中には種子 が2，
SOO
〜
7，
600粒ある とい う。
本研究に よ る と 1柱頭 当た り自 然 受粉 数はll5〜
3，
450個であっ た。
胚 珠 数に比べて受粉 数が少な く，
未受精の胚 珠も か な りあ る の で は ない か と 思わ れ る。
花 粉は や や粘 着性で虫媒 花と思 わ れる が，
自 家 受粉か他家受 粉か不明な点が多く，
今後さらに研 究を 進め たい。
A「 ま と め 1．
胚 嚢 母 細 胞は 5月上旬に減 数 分 裂 を行い，
合 点 側 の1
個 が 胚 嚢 細 胞に発達 し たQ 2．
胚 嚢 核は 5月 中，
下 旬に連 続3回分 裂して8
核に な り，
卵 装 置，
極 核お よび反 足 細 胞が形 成さ れ た。
3．
受 粉は柱 頭口 で行わ れ，
花 粉 室で発 芽し た。 自然 受 粉にお け る ／柱 頭 当た り受 粉 数は平 均1，
500〜1，
980
個 であっ た。
4．
受精は6月10目頃で，
重複受精が行わ れた。
受精 後 直ち に胚と胚 乳が発 生 し，
受 精か ら約 1カ月で種 子が 完 成し た。
引用 文献1） Brown
，
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L：Late ovuleand early ernbryo develoPment in
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δ8鷹 Amer
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A．
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−
cJtan
’
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Embryo
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」
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Sci．
Rep．
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19555） 倉田益二郎 ：特用樹 種
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朝 倉 書 店，
東 京，
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Smith，
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gametophyte of five species ofComus
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