海産ユーグレナEutreptiella gymnasticaについて
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(2) 10. 斎藤. 実,種田保穂,高野くみ子. 形態観察:生体観察は明視野と位相差頗微鏡でおこなった｡細胞器官の観察にあたって は,粘液体(mucous. bodies)には中性赤による生体染色をおこない,葉緑体の観察には. 生体観察を基本とし,パラミロンセンタ-. (paramylon. center)にはグルタールアルデ. ヒド(3%)固定後顧フクシン溶液(0.02%)を添加して染色し,条線は浮遊細胞収集装 BEST/SC2)を用い, 置(Tomy 1200回転10分でスライドグラス上に貼付し, 鍍銀法(乾法,. KLEINの. 1958)キこよって検出した.. 体長,体幅および鞍毛長は,オスミウム懐の蒸気で固定した標本を描画して計測した｡ また塩分濃度の変化にともなう形態の変 異については,払海水,声i海水,正常海 水および塩分過剰の;i海水中で培養した 材料を用いて比較検討した｡ 態. 察. 1.細胞の一般形態. 結. 果. 遊泳細胞は楕円. 形ないし狭倒卵形で,前端は円く,後端 は細くなり,多少とがっている(図1)0 しかし細胞は遊泳を停止すると著しい変 形運動(euglenoid. movement)をおこ. なうため,外形は必ずしも一定していな. い｡外皮は薄く柔軟で,外皮上の条線は 比較的明瞭に認められる｡条線は強く螺 旋状に回旋し,そのピッチは小きい｡細 胞前端の貯胸底部から生じる不等長の2 鞭毛はそれぞれ異なった運動様式をも つ｡すなわち長鞭毛は細胞に接近して, これを螺旋状に巻きながら後方へ向か い,その長きは体長に等しいかやや長 く,細かに振動して細胞を前方へ推進さ せる.短鞭毛は長鞭毛の3iないしケgで, 前方またはやや側方に向かい,比較的ゆ るやかに運動する｡貯胞は狭長で,細胞 EutrePtiella 図1 造｡半ば模式的に示す｡. 内に深く陥入し,その底部は時に細胞の gγmnastica. の細胞の構. a,貯胞道管の開口部 b,道管 c,貯胞 d,収縮胞 e,葉緑体 f,核 g,エンドソ-ム(仁) b,集線 j,長鞭毛 i,短鞭毛 k,眼点1,鞭毛 膨潤部 m,パラミロン鞠 n,パラミロン･ センター p,パラミロン粒 o,粘液体. 半ばに達することがある｡収縮胞は貯胞 の後側方に形成きれ,最初多数の小胞を 生じ,融合して単一の液胞となり,内容 物を貯胞内に排出する｡葉緑体は葉状な いし円盤状で,数個ないし10数個が細胞.
(3) 海産ユーグレナ. 図2 胞｡. E･. gymnastica. (生体). ll. A-F,クロン内の形態の変異を示す｡. A,遊泳細. B-F,遊泳を停止した細胞o葉緑体の形態の変異を示す.. の表層に散在するが,これらが融合して数個になり,また1個の網状体をつくることもあ る(図2, にあり,. A-F)｡パラミロン･センター(原記載によるとビレノイド)は1個で,側壁 1-2個の椀形をしたパラミロン鞘(paramylon. shields)をかぶる｡パラミロン. 鞘の置径は3-5pmである.眼点は大形顧粒状で,貯胞の側壁に位置する｡パラミロン 粒は楕円形ないし短棒状を呈し,大きさは約1.5×. 1/Jmで,少数が細胞内に散在する｡ 細胞の前半部には10-20個の球形の粘液体が分布し,その壇径は0.5-1pmであるが, 染色時間の経過とともに大形となる｡変形運動は活発で,その様式は次のようである｡細 胞は後方へ仲良したのち,後端が膨らみ,前方からの原形質流動をともなって,発達しな がら前方へ移行し,細胞前端まで移行して消失する(図3)｡変形運動にはよじれをとも なうため,細胞はスクリュー状に回旋するo静止時にはこの運動がくり退きれ,細胞は後 方へ移動する｡遊泳細胞の大ききは18-38×. 6-10/Jmである｡. 本種はノ-ルウエー沖の海域(オスロフィヨルドのNakkholmen,. Gas￠yaおよび. Drbba)から採集きれたが,採集海域の水温は2.5-17℃,塩分濃度は16｢30.50/voと記録 されている｡本邦では1980年より1983年にわたって東京湾,大阪港および岡山港より採集.
(4) 12. 斎藤. 図3. 実!種田保梼,高野くみ子. E.gγmnasticaのユーグレナ運動.. した細胞｡. g,伸長 a-i,細胞が後方へ伸長する｡ h-o,細胞後端に膨出した部分を生じ,これが前方よりの原形質流動を伴. って発達しながら前方-移動する｡. され,.生息海域の塩分濃度は15-31‰であった｡出現時期は1月(岡山港で単種赤潮を構 成), 7月(大阪港で混合出現), 4-11月(東京湾で少数出現)と,殆んど四季を通じて 出現し,水温も9.0-23.5℃と広範囲の分布が確認された｡ 細胞の形態をみると,東京湾産の細胞は17-30×10r14/∠mであったが,岡山産の細胞 (ホルマリン固定標本)は19-30×6-11pmとほぼ一致した大きさを示し,葉緑体,パ ラミロン粒,パラミロン･センターの形態についても共通している｡しかし鞭毛の長さ THROND占ENの示した原記載と一致する は,東京湾産の細胞の長鞭毛は体長にほぼ等しく, が,岡山港より採集された細胞は長鞭毛が体長の1.3-2.6倍と長く,種の同定に疑問が残 きれた｡この間題については,クロン培養した細胞を用いて形態変異を検討した｡.
(5) 海産ユーグレナ. 13. 2.培養細胞の形態検索. 本種の一般的な細胞の変異としては水質の変化と生活環に伴う形態変化が想定きれる｡ これらのうちで,水質の変化に関連したものとしては,増殖率の高い最適条件を探るとと もに,内湾ないし河口域の汽水域に分布する特性に関連して,塩分濃度の変化に伴う形態 変化が予期される｡. 各種の塩分濃度のもとで得られ た増殖曲線は図4のよ. うであっ. 10s. た｡すなわち本種はタi海水(塩分 lO4. 濃度2loAo)の申で最もよく増殖 し,これにタ古海水(28oAo),タi海 水(14o/DO), 3i海水(7o/oo)が続く. i≡ヨ l≡. 表103 巣 蛋. ことが示きれた｡対数増殖期にお. ける世代時間に換算すると, %海. SW. ▲. J/&. sw. O. 3/!. sw. A. 2/5. E). l/s. 4. 102. 10. SW SW. 水では10時間と最も短く,それよ り高い塩分濃度でも,低い塩分濃. 1 0. 度でも世代時間は延長した｡これ. 2. 4. 6. 日. らの増殖曲線をもとにして,それ. 図4. 8. 10. 12. 数. 各種塩分濃度下での細胞の増殖曲線｡. ぞれの濃度での対数増殖期の増殖 率を比較すると,. 9i海水の場合が. 最も高く,それより低い濃度では 増殖率が急激に低下するのに対し て,それより塩分濃度の高い培地 では,増殖率の低下は僅少であっ た(図5). 0. 8.08. 併. 野. o.o6. これらの海水中にお亡Jる細胞の 形態を概観すると,光海水では, 形態の変化が最も少なく,そこで. 0/ヽ＼｡. 潔. //-. 2/5SW. y5SW. FW. は最も標準的な形態が示きれてい るものと判断することができる｡. 3/5SW. '. 4/5SW. 塩分濃度. 図5. 各種塩分濃度下での増殖率｡. しかしuo海水では,かなり著しい 形態変化が認められ,. 4鞭毛の細胞がかなり高頻度に現れたが,正常海水ないL,Ii海水で. は,さしたる変化も認められなかった(図6)0. 7iないし1Ao海水の濃度範囲における増殖期の細胞形態を要約すると次のようである. 1･体長と体幅:早宮海水の培地では,遊泳細胞の体長は18-28pm,<体幅は6rlOpm で,これを標準的な形態とみなすことができる｡塩分濃度との関係をみると,体幅の 変化は少いが,高濃度(正常海水と;i海水)セは細胞がやや伸長し,低濃度(yo侮 水)ではやや体長が短縮する傾向が認められた(図6). ｡. SW.
(6) 斎藤. 14. 実,種田保樽,高野くみ子. 2.鞭毛の良き:鞭毛の長きは,いずれの塩分濃度の場合も体長と同展ないし2倍の範 -囲におさまり,著しい違いは認められないが,多古海水では鞭毛の轟きは休長の1.5倍 ないし2倍の範囲に集中することが認められた.しかし7i海水では体長に対する長鞭 毛の轟きが一定せず,比較的分散する傾向がある(図8)0. 名sw. 名sw. X.sw. 各種塩分濃度下での細胞の形態｡. 図6. o. ㌔藩｡｡ o抑. 0. ○. ｡舶噂. o. ｡. (∈d)噂 0. ｡.,(a. せ. O. 5. (0. 15. 5. 体 図7. 10. 15. 5. [O. T5. 幅レm). 各種塩分濃度下での体長と体幅との関係｡. 次に2本の鞭毛の轟きを比較すると,短鞭毛の長さの変異は9-15pmと比較的少い が,長鞭毛の長さは19-45/Jmと大きく変異することが示きれた｡長鞭毛の長きは短鞭毛 光海水では約3倍, Iiおよぴyo海水では約2倍とな の轟きの2-3倍の範囲にあるが与 り,最適塩分濃度では長鞭毛の長さが増すことが示された(図9,. 10)0.
(7) 15. 海産エーゲレナ. 2. 1. 1. 2. 長鞍毛長/体長. 図8. 各種塩分濃度下での体長と長鞭毛の長さの比率｡. 0. …. ムI. ▲】97. ド__. {LUd)峨岬#腰. ▲▲. <. :.?'Tf=i:. o. 亀･ '. +. ○. ○. ￠ ●. ●. ●. ●. ' ム▲. ●. コ===つ==｢=======賀. I. Th(ond8en(1989). 10. 20. 38. 4t)一. 長鞍毛長如m). 図9. 長鞭毛と短鞭毛との長さの関係｡破線の枠は原記載に示された長さを示す｡. 2. 3. 4. 2. 3. 4. 長鞍毛長/短鞍毛長 図10. 各種塩分濃度下での長鞭毛と短鞭毛の轟きの比率｡. 2. 3. 4.
(8) 斎藤. 16. 芙,種田保穂,高田くみ子 考. 察す. Eutrebtiella属は細胞形無とくに葉緑体の形態の著しい変異に加えて活発な変形運動を. おこなうた担与-き種o)特睦をtrらえ早年め-q)形態の観察と計測に困難を伴うのが∵般であ 1961に類 る.本種さ豆細胞ゐ如形と変形運動め程度あ亨Eutreptiella corn7Cbieわs♭甲uTCEER, †. 9ニ10pmと.小形であり,長鞭毛は細 似している｡ ■ しカ呈しこ0)L種 ば体a)大き`きが12-20× 胞長に等しいが,短鞭毛が細胞長の多才と長くノ また,パラミロン粒が球形である点も異な っている｡また広い塩分濃度のもとで増殖するため,塩分濃度に関連した形態の変異を検 討することが必要であ争.この間題に関連して,増殖率を目安にして最適塩分濃度を調べ てみたところ,. %海水で最も高い増殖率を示したことから,この塩分濃度が最適の塩分濃. 度であり,したがってこの培地での細胞の形態を種の標準形態と考えるのが適当と考えら れる｡増殖率と塩分濃度の関係をみると,. %海水より塩分濃度の低い方では増殖率が急激. に低下しているが,塩分濃度の高い方はゆるやかに低下しているq. このことから本種は塩 分濃度の高い方に強く,低い方には弱い種であると考えることができる｡したがって本種. は淡水域から海水域に適時しでい/'た嘩であると考えるよpり,海水域から汽水域ないし淡 水域に向って環境適応をしている種と考えるのが適切であろうo 細胞の形態については,特に体長,､体幅に､っいて,細胞周期と密接な関係があると考え. られるので,今回得られた結果から;すぐに低塩分濃度で小きく,■高塩分濃度で大きくな. ると結論することはできないb･-低塩分濃度の培地では･141野毛2核￠細胞が多数観察きれた が,このような培地では細胞分裂が何らかの･じくみによって抑制きれているものと思われ る｡同調培養法によって細胞周期をそろえることによってこの問題は解決されるであろ う｡体長,､体幅はまた,固定法にもかなり影響される｡グルタールアルデヒドで固定した 標本では殆んどの細胞が伸長し,体長は遊泳時の2-3倍にも達することがある｡また急 激な浸透圧の変化も体形を著しく変形きせる要因となる｡特に浸透圧が高くなると激しい ユーグレナ運動を行なう｡この運動を行なう時は,遊泳は行なわず,鞍毛を伸ばしたまま 鞭毛と反対方向に進む｡海域の状況を考慮すると,上げ潮の時期に塩分濃度の高い場所に i-グ.レナ運動を行ない,水底の砂をこ潜入する可能性がある.こ 運ばれ8L.阜泳ぎをやめて, ･,. のことは内湾海域に生息する微小生物の白周活動に関連して検討を要する問題であろう｡ 鞭毛の長きは挺分濃度の穿響をかなり受けていると思われる.特にはっきりしている点. は虚鞭毛と萄藤毛の重さゐ比率セあった.すなわち声臓水ではそ?比率は最大で,長鞭毛 が短鞭毛の約3倍,それより低い嘩分濃度でも高い塩分濃度でも約2倍であった｡. 9i海水. の最適条件下では,長鞭毛長は体長の1.5倍付近に集中し,また短鞭毛長の変異の幅の狭 いことから,この条件では鞭毛が長くなると結論される_.培養条件下で鞭毛が長くなるの は,自然状態よりも好適な条件のためと判断きれる｡東京湾で得られた材料は比較的鞭毛 が短いことから,定常期に属する細胞と判断される｡一方瀬戸内海,岡山県沖で単種赤潮 を構成した材料は好適条件に恵まれ,対数期に属する細胞であると考えられるが,瀬戸内 海産の鞭毛長と,今回%海水で培養したものとで鞭毛の長きが完全に一致しない点につい ては,この材料についての培養株の検討を行なう必要があるものと考えられる｡.
(9) 海産ユーグレナ 参 BuTCHER,. R･. Ⅶ.. W･. 1961. Introductory. An. Euglenophyceae-Euglenineae.. Go･JDICS･. M･. 1953. The. 考 account. 1-17.. Genus. Euglena･. "Dry". silver method Flagellates.. 17. 文. 献. of the smaller algae of British Fish. Invest. London. Ser. 4.. Madison,. Wisconsin. A. The. coastal. University. waters.. of Wisconsin. Press. K=･EIN,. BI. 1958. M･ G.. LEEDAME, PRINGS=E"･. E.. Acta. 1948. G･. 1953. L,,. artificial media PROVASOLI,. and. L･. Collection. Taxonomic. 18,. Mc. in. Contributions. towards. a. Cliffs, N.. Biol. Rev_,. Eugleninae.. Arch.. LAUGIILIN,. J. J. algae.. A.. Mikrobiol.,. monograph. 18,. 99-103. J. 46-61.. 23,. of the. 149-164.. Euglena.. genus. Arch.. 1957 DROOr,, M. R. and 25, 392-428. Mikrobiol.. Media. prospects and Proc. U.S.-Japan of Algae, A. Jap. P]ant Physiol.. and HATTORI, T=RONDSEN, J･ 1969.. the. 5,. J, Protozool.. use.. Englewood. Nova. 11168.. for marine 1966･. its. proper and Prentice-Hall. problems Salzwasser-Eugleninen.. 1956. EI G･ Leopoldina,. PROVASOLT,. Euglenoid. EI G･. PRINGS=EI恥E･ PRINGSHEIM,. The. 1967. Flagellates. of Norwegian. for. the. Conf.. coastal. The. cultivation of marine Sept. 1966. Hakone,. waters.. Nytt.. Mag.. development. of. lm Culture algae Ed. WATANABE, A.. Bot.. 16,. 161-216..
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