セルラーゼに関する研究 2 : 各種木材腐朽菌セルラーゼ活性の比較

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(1)Title. セルラーゼに関する研究 2 : 各種木材腐朽菌セルラーゼ活性の比較. Author(s). 佐藤, 道弘; 東, 尚己. Citation. 北海道学芸大学紀要. 第二部. A, 数学・物理学・化学・工学編, 13(1) : 37-41. Issue Date. 1962-09. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/5678. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . ３巻第１号第１. 北海道学芸大学紀要（第２部）. セ. ルラー. 虹，佐. 昭和３７年９月. ゼに関する研究. 各種木材腐朽菌セルラーゼ活性の比較藤. 道. 東. 弘. 筒. 巳. 北海道学芸大学旭川分校化学研究室ＭｉｃｈｉｈｉｒｏＳＡＴｏａｎｄＮａｏｍｉＡＺＵＭＡＳｔｉＩＣｅｌｌｌｅｓｏｎＦｕｎｇａｕｄａｓｅｕｌｌ，. ｏｎｔｈｅＡｃｔｉｉｉｆｖａｉｔｉｌｃｅｌｌｌｔｖｅｓｏｒｏｕｓｗｏｏｄ‐ｄｅｓｒｏｙｎｇｆｕｎｇａｕａｓｅ. ｆｗｏｏｄ‐ｄｅｉ２４ｓＰｅｃｔｉｂｅｌｉｉｄ・ｅｓｏｓｒｏｙｎｇｆｕｎｇｏｎｇｚｎｇｔｏｒｒｏＺｏ７７・餌（ｃｅαｅ αｃｚｅｑｅ ‘ ｃｒｏｎｏｐｏｒαｃｚｅ！ｅｒ，，Ｐｏ′ｙｐｏｒ，ハダ，. ｃｏ“れば僻. ｈｅｎｉｉｈｅｆｌｌｗｅｒｅｇｒｏｗｎｉｔ．ｅｄｕｎＩＣｏｎｔａｎｔｎｅｄｔｏｏｗｉｎｇｓｕｂｓａｎｃｅｓ；Ｋ２ＨＰ０４，Ｆｅ２（ＳＱ）３．４日２０，ＮＨ４Ｎ０３ｓ００Ｍ【ＨｌｌｌｄｄｌｉｉＡ．７ｄｆｋｉｔｔｌｉｌｌｃｅｕｏｓｅｏｅｒｔｉｉｉｗａｎａｃｃａｃｅｔｔｇｒａｗｅｅｏｏｐｎｃｕａｎｃｅｕａｓｅａｃ４２，ｖｅｓｏｆ，，，ｌｈｅｉｌｉｌｔｔｔｉｔｄＨｉｔｔｂｈＩｒｃｕｅｆｒｕｒａｅｓｗｅｒｅｄｅ３４ｔｌｌｌｂｅｒｍｎｅａｐ．ｕｓｎｇｃａｒｏｘｙｎｔｔ・ｅｙＣｅｕｏｓｅａｓａｓｕｓｒａｅ，ｌｈｅｃａｓｆｔｈｅｂｒｏｗｎ‐ｒｏｉｔｆｕｎｇｈｅｎｉｉｄｃｏｎｔｎｔｅｏｉｉｉｔｌｏｒｅｌｔｔｔａｃｃａｃｅｎｔｇａｖｅｔｈｅｇｒｈｅｒｅａｅｒａｃｓｖｅ，ｔ，ｏｎｔｈｅｏｔｈａｎｄｉｈｌｉｉｉｔｔｔｈｈｔｌｉｉｄｗａｓｓｏｔｉｉｗｎｅｓｓａｃｖｅｈｈｓｗｔｔｆｉｅｎｅｎｌｏｒｅａｃｔｔｃａｃ・ａｓ－ｖｖｅｎｏｅｅｗｒｏｕｎｇ，，ｇＴｈｅｏｐｉｈｅｂｒｏｗｎ‐ｒｏｔｆｕｎｇｔｉｅｎｚｙｎｌｎ．ｕｌｎｐＨｏｆｔｔ３ｈｅｗｈｉｔａｉＣｅｌ・ｅｗｅｒｅａｔｔｆｕｎｇｌｎｓｌ］ｏｅ‐ ｒｏｕｏｓｅ，４，ａｎｄｔｉｈｅｉｍｕｍａｔｐ日４ｓｈｏｗｅｄｔｒｏｐｔｉｌｔｅｓｐｅｃｖｅ・１５．６ｙ，ｏｒ４，ｏｒａｂｏｕｔ５，ｒ，. ５））ものについて研究きれているが一セルｐースを加水分解する酵素セルラーゼは種々の起源の１. ，. 而９））はよく研究の対象になっているしかし木材腐朽ｚｒ特にみ勾ゲｏ鉱ｅｃとのαだα セルラーゼ６とのむりのγ ，．ｏ）ムアｅのおｃお鷹１１１２万ｒ）１ｚラあ脳）Ｐｏ菌セルーゼについては，ｃｍ？ｍｍ″観もｌｉｑ鱒てｅｓ櫛れ勲功ｚ桝，ｅｌｒ，２γ鯛７. １３）などが研究されているにすぎなく多くの腐朽菌セルラーゼの性状はほとんど明らかに α の噂の矧ご，きれていない，そこで腐朽菌セルラーゼの特異性を明らかにするために，しめじ料から５種きる，のこしかけ科，きこぶたけ科およびこうやくたけ科から１９種の腐朽菌をえらび，先にワタグサレタ. ３）を，これら腐朽菌に適用しこれらの生産するセルラーゼ活性およケの培養で好結果を得た条件１，びそれらセルラーゼの示す最適ｐＨについて比較検討した．実. 験. 方. 法. 酵素：麦芽寒天培地上に接種され生育した供試菌からの小部分をとり，下記組成液体培地に接種し，２５ｏＣに７日間静置培養したのち，漉遇し，癒液を酵素液として用いた．液体培地の組成：Ｋ２ＨＰ０１，６ｍｇ／ｍｌｎｌ，Ｆｅｏ．１３ｍｇ／ｍｌｅ２（Ｓ０４）３による），ＮＨ４Ｎ０３３ｍｇ／１. ，ｍｌこれ適１ｎｌ酸を加に乳当量，粉末セルロース（１００２００メッシュ）１６ｍｇ／，えて全量を３０ｍ１とし，１０Ｏ０Ｃで１時間の殺菌を３日行った．Ｍｇｓ０４・７Ｈ２００，３ｍ. 酵素活性の測定：ｐＨ３．４の０．ＩＭ酢酸緩衝液８ｍｌ，１％カルボキシメチルセルｐ ‐ ス溶液（ＣＭＣ）２ｍｌおよび酵素液２ｍｌを反応液とし３０ｏＣで反応させ反応開始直後為よび６０分後に反応液か，，ら５ｍｌずっとり出し，ＳｏｍｏｇｙｉＭ）によってＮ／２００，チオ硫酸ナトリウム液で満定し，その生成還元糖を反応液ｌｏｏｍｌ当たりのグルコースｍｇ数に換算して酵素の活性を測定した最適ＰＨの，，測定には酢酸緩衝液を用い，反応液の組成および反応条件は上記の活性測定の場合と同様であるがＮ／２００チオ硫酸ナトリウム橋定数でその活性を表わしたその他はすべて前報１３）記載の条件であ．－５７－.

(3) . 佐藤道弘・東尚巳る，－ β 偽α ｉ ’ Ｌ卿ｅ β ゲｏ ′ ｓ（シイタケ）．８（ヒラタケ），Ｌｅ矯めむ那珂ｏｄｅ，五で嫌わ２８お鋤か｛ ‘ ｚ ‘ ゲｏ如けｏ供試菌名：ＰＺｇ？蹴れβ （スェヒロタケ）ｌｚ呼ん〆Ｚ似れｃのれ，ねＰｅｓ（エノキタケ），挑ん αのみ‘ ７開始ｚ？煽るｏ（ナメコ），風Ｚ鋤けれＺＺＧＺおつ ‘ “ 『偏り〃・’ ′ ｃ九ｚ ‘ Ｂｓ・僻める煽れば（カイメンタケ），Ｐの郷間Ｐ御αれα （ワタグサレタケ），ＰんαのＺタケ） ′ （ヒイ α ロ２ｍかｔ蹴ｅれｍラタケ） α ｍ調あｅダＺ ′ Ｃ（カワＺ，；ｃｏｒ ‘ ８′ ８の７ｏｚｅゲ庇１り，６も（キチリメンタケ），７｝ｆパスバタノウ（コＣｃ７８ γ ８バ加数２０ｏ ‘ タケ）８超スの ′ 五お（ウｃｓ鯵；Ｚドタケ）額（ネぬ調少Ｐン和・， ‘ ８綿ｍｓ，・ ‘ ８（アイカワタケ），Ｐｏれα ’の｛８副ゆ卿だｚ ‘ ８６り加ｍ奴（ケニクァミタケ），Ｌα磯２ケ），Ｆの加初ｐ紬ゲｏを｝＃｛贈り－フル８α’ ｔ ‘ ＺＺ呼フｓ放りｚ卿ｏお（ツガサルノコシカケ），鮎ｅゲｅ８ αα （キンイロアナタケ），ぞｍｍ１，細るαｃ１卿廓７ α ｍｅ燭（トドｓｔ似８（アラゲカワラタケ），ツゲのれ夢ｅ｛弱んか細Ｚ７悔み，煽せ７，，る，（チウ口コタケモドキ），Ｃｏ？もの（エゾノコ ′ 回ｍα ご８ｍｍｏｓα （マツノネクチタケ），Ｃｒ獲％ｏｄのｍｑ８ル ’ ２マツオオウズラタケ），窟ｏ，物）７リあるオ８α （オチメンタケ），ｓ夕ｏｅｒ（モミサルノコシカケ），７間ｍｅｆ７だ”の－那加“呼ばシカケ），ＰＺ験. 実. １，各種腐朽菌培養液の示す酵素活性. ６５ｍｇ／ｍｌおよび０．４３ｍｇ／ｍｌの場合の，各腐朽菌６ｍｇ／ｍｌ培養液中の乳酸量が，それぞれ０．８，０．ｌｏｏｍｌ当たり反応６０分で生成セルラーゼ生成におよぼす影響を表に示す，表中の数字は，反応液各種腐朽菌セルラーゼの活性表. メ. ブト. キ. ノェ. ロ. ヒ. ゴ. ー一２. ケ. ０．ｉ７０．１０. ケ（白）. タタ. ケ（白）. ワタグサレタケ（褐）ソタケ（ク）. キチリメ. ．ケ（ク）. ｏ．ｏ２０．２４１２．１００．１７. タケ（ケ）. ｏ．７５１．０４. ケ（ク）. ０，４４. ツガサルノコシカケ（ヶ）. ４，６４４．７８. カ. イ. ソ. メ. ケニクアミア. イ. カ. ワ. タタ. トドマツオオウズラタケ（ヶ）（白）. カ. ワ. ラ. タ. ケ. ヒ. イ. ロ. タ. ケ（ク）. ネ. ソ. ド. タ. ケ（ク）. ウ. ス. バ. タ. ケ（ク）. コバノウスバタケ・（ク）キソイロアラタケ（ヶ）チウロコタケモドキ（ヶ）マツノネクチタケ（ク）. ０．３４０．２２０．３６１．１００，５８. ゾノコシカケ（ク）. ０．２４０，６８. モミサルノコシカケ（ク）オオチリメソタケ（夕）. ０．２００，０４. エ. ｌ０，４３３ｍｇ／ｎｌ. １１１ｏ．６５ｏｍｇ／，. ０．８６６ｍｇ／，ｍ. ケ（白）. タ. ラ. ヒス. タ. イ. シエ. 量. 乳. －－－－. アラゲカワラタケ（夕）. ０．２４０，２９０・０７. ｏ．０５０．０２０．２２. ４２. ｉＲ／１Ｕｂ. ０７. ｑソ／ムｎ＾ｖ. １６. ＾４ＲＵ▲）. ００. ＾４（Ｕ＾ ▲ｘ＝））ｎ＾ＸＵＵ. ２２３８. ｂ ” １／、１ノ. ７８. ｖｒ＾ｎ「Ｘ／）. １２. ｒ７ｎフｔｘ）. ０２０８０４３８０８ . ０．６２１．０６０．４８１．１２１，１６１．６８０．８０. ０．０４０．３４. １，白は白色腐朽菌，褐は褐色腐朽菌を示す．である，．４，６０分の反応で定量可能な還元糠生成のみられない場合２．数字を記していないのは，ＰＨ３. －５８－.

(4) . セルラーゼに関する研究. したグルコース換算量（ｍｇ）であって，培養液中の酵素は，培養液漉過後の経過日数の増加にともない，著しくその活性を失うものもあるので，櫨遇した日に測定した値が与えられている．またこれらセルラーゼの最適ｐＨは３．４とは限らないのであるが，この活性測定はすべてＰＨ３．４で行. ったものである，この表から培養液組成中の乳酸量の多少によって，生成されるセルラ. ゼに著し. ３）とよく一致しているい差の生じることが明らかで，ワタグサレタケで得た結果１．また，いわゆ. る褐色腐朽菌に老いては，乳酸量０，４３ｍｇ／ｍｌのときが，その他の場合よりも，セルラーゼ生成量６ｍｇ／ｍｌの場合が，他の乳酸量のときよはすべて少なく，逆に，白色腐朽菌に老いては，乳酸０．８. りも，すべてセルラーゼ生成量が少ないことが示された，２．最. 適ｐＨ. カワラタケ，ネンドタケ，キンイロアナタケ，コバノウスバタケ，ケニクアミタケ，エゾノコシカケ，ウスバタケ，マツノネクチタケ，モミサルノコシカケ，アイカワタケ，カイメンタケ，ワタグサレタケ，ツガサルノコシカケ，トドマツオオウズラタケについて，それらの生成したセルラー. ゼの示す最適ｐＨを酢酸またはリン酸緩衝液を用いて検討した結果をＦｉｇ．１，２，および３に示す，. いわゆる褐色腐朽菌セルラーゼの最適ｐＨは，ほとんど３．４で（ワタグサレタケ，アイヵヮタケ，. カイメンタケ，ツガサルノコシカケ，トドマツオオウズラタケ），ケニクアミタケのみ４，１５であっ. た．一方白色腐朽菌の場合，カワラタケは. ４．１５に，ウスバタケ，エゾノコシカケは４．６に，コバノウスバタケ，キンイロアナタケ，マツノネクチタケ，モミサルノコシ. 加. カケは５～５，２５にその最適ｐＨを示し，ネ. チオ. ンドタケはＰＨ３～５にわたつてあまり活. 硫酸ナトリウム. 性に大きな変化はみられなかった，考. 察. 一般に，木材腐朽菌はＢａｖｅｎｄａｍｍ反応が陽性か否かによって褐色腐朽菌と白色. 滴定数ｍ. 腐朽菌とに分けられているが，若干，事実と一致しない場合のあることも知られてい５）実際には木材構成分であるセルロる１．，. . ースとりグニンのどちらをより多く分解す. るかによって腐朽菌をこの２つの型に分けていると考えるべきであろう，このことは. ｐＨＦｉｇ１．．セルラーゼ活性におよぼすｐＨの影響－０－０－. －△－△－－ゴーロー. Ｔｙｒｏｎｌ・ｓｂａｓａｎｌｅｕｓ（トドマツｙｃｅオオウズラタケ）Ｐｈａｅｏｎｉｉｉｉ（カイメソｔｌｓＳｃｈｗｅｎｚ. タケ）. Ｆｏｍｉｉｉｉｌｔｏｐｓｓｐｎｃｏａ（ツガサルノコシカケｉｉ一０－○ーＰｏｒａ（ワタグサレタケ）ａｖａｐｏｒａｒｉｔ ‐０一〇一ＬａｅｒｕｓＳｕｌｐｈｕｒｅｕｓ（アイカワｐｏタケ）. －５９－. 表に示されるように，白色腐朽菌といわれるほとんどの菌が，ＣＭＣを加水分解する酵素を生産し，しかも，カワラタケのよう. に極めて多量のセルラーゼ生産を行うもののあることからも明らかである．また腐朽. 菌は，培養条件によってその生産する酵素量に著しい差を生じることは周知の通りである，表に示されている微弱な酵素活性の菌も，条件さえ適当であれば，さらに多量.

(5) . 佐藤道弘・東尚巳のセルラーゼを生産する場合のあることも. 当然考えられる．さて，供試菌においては，乳酸量の差，菌種の違いによって培養液のｐＨに顕著な差は認められなかったが，添. 加乳酸量が０，４３ｍｇ／ｍｌのときよりも. ０．６５ｍｇ／ｍｌまたは０，８６ｍｇ／ｍｌのときの. 方が褐色腐朽菌の生産するセルラーゼ量が６多く，一方白色腐朽菌の場合には，０．８ｍｇ／ｍｌの乳酸量のときに生産される酵素量が，他の乳酸量のときよりも，いつもすくなかったことが明らかになったが，この. 伽 . チオ硫酸ナトリウム滴定数が. ことは，グルコース・ペプトン培地で培養. した場合に褐色腐朽菌では，一般に白色腐朽菌よりも，培養液中のシュウ酸蓄積量が. ３. 大きく，かつ，培養液のｐＨが著しく低下６）と若干関連するとも考えするという事実１. ４. ｐ日. ５. も. ＦＩｇ．２．セルラーゼ活性におよぼすｐＨの影響一札一風－. ｉＦｏｍｉｔａ（マツノネクｏｐｓｓａｎｎｏｓ. チタケ）ｒｘｉａｃｔｅｕｓ（ウスバタケ）－謝一昔－ｌｐｅｉ（エゾノコｄｔａｎｏ・ｏｅｎ・１ａｙａｎ－〇一０－Ｃｒｙｐシカケ）ｉ讐ｉ（モミサルノコｉｌｌｉｌｅｎｕｓｈａｒｔ－◎－◎－Ｐ. られる，. セルラ【ゼの最適ｐＨは，その起源によって異なるが，ＰＨ３．６ー５．５の間にあるも７）木材腐朽のの多いことが知られている．１. シカケ）. －２ ′ 菌セルラーゼについては，耳ッばれ〃れ乃撚り０）１は・ｄ３ｒ綿 αｍ８の乙ぬりみｅ８二が約？桝 ”Ｗ縦？，. ８１）為よ１２）の郷・恥詞腐れれ２）ヱ；は３，２５．２－一５．４３）であること〕ｏγα“α が３，４１ ’ｑｚびＰの叱る？. が報告されている．勿論，粗酵素と精製酵素とで最適ｐＨに差のある場合嬢）もあっ. て，ことに用いた粗酵素も精製過程でｐＨの移ることも起りうるだろうが，菌ポセル. スとりグニンの何れをより多く分解するかにより，その生産する酵素の性質に違ロ. いが生じても当然のことと考えらそる．そ. Ｎ／２００チオ硫酸チ. ０８. ナトリウム商定数司. うして，この実験では１４種の菌の生産する酵素について試みたのみであるが，白色腐朽菌セルラゼの最適ｐＨはいずれも，褐. ３. 色腐朽菌セルラーゼのそれよりも，アルカ. ４. 日Ｐ. ５. ６. リ側にあることが示され，明らかな差が認. ３Ｆｉｇ．セルラーゼ活性におよぼすｐＨの影響．. められた．. ｉｌｒｏｕｓｃｏｎｓｏｒｓ（コバノウスバー謬一筆－Ｃｏ要. －△－△ー. ｉｌｉｌｏｒ（カワラタケ）Ｃｏｒｒｓｃｏｏｕｓｖｅ. タケ）ｄａ（キソイロアナタｉＰｏｒｉｃａｓｕｂａケ）ｉｌｉｌｖｕｓ（ネソドタケ）ｓｇｉｎｕー◎－◎ーＰｈｅｔｉａ（ケニクｔｏｐｓｓｒｏｓｅｏｚｏｎａ－℃ －竜一Ｆｏｍｉアミタケ）. 約. 一〇一〇一. しめじ料，さるのこしかけ科，きこぶたけ. 科，およびこうやくたけ科に属する２４種の－４０－.

(6) . セルラーゼに関する研究・７Ｈ２０，粉末セル口 ← スおよび・４Ｈ２０，ＮＨ４Ｎ０３）３木材腐朽菌を，Ｋ２ＨＰ０４２（Ｓ０４，Ｍｇｓ０４，Ｆｅ乳酸を含む液体培地に接種して，７日後の培養液の示すセルラゼ活性を，ＣＭＣを基質として検討した．褐色腐朽菌は乳酸量の多いときに大きな活性を示し，一方白色腐朽菌においては，乳酸量の多いときはセルラドゼ生産が劣えることが判った．また褐色腐朽菌セルラーゼの最適ＰＨはほとＨんど３．４で，白色腐朽菌セルラーゼに於ては４，１５，４．６あるいは５附近に最適Ｐをもつものが見. 出された，. おわりに貴重な菌を分けて下さった北海道立林業指導所の小田島技師ならびに北海道大学農学部造林学研究室の五十嵐博士に厚く感謝する，. 献. 文. ｉｉｄｔ１）Ｌ．Ｂｎｅｂｏ，Ｅ，ＳａｎｄｅｇｒｅｎａｎｄＬ，Ｌｊｕｍｇｄａｈｌ，６８，１７１（１９５３），ｓｖｅｎｓｋＢｒｙｇｇｅｒ. ２）Ｍ．Ｖ．Ｔｒａｃｅｙ，Ｂｉｏｃｈｅｎｌ．Ｊ．，４７，４３１（１９５０）３）Ｆ．Ｌ，ＭｙｅｒｓａｎｄＤ，Ｈ．Ｎｏｒｔｈｃｏｔｅ，Ｂｉｏｃｈｅｍ，１，，７１，７４９（１９５９）ｉｌｔ４）Ｍ．Ａ．Ｊｅｎｎｙｎｏ，．Ｊ．Ｂｉ．Ｓｃ，６，４８，７０，７７（１９５３），ＡｕｓＡＢｉｌＳｉｔ８５４５Ｊ１５）Ｍ．Ａ．Ｊｅｎｎｙｎｕｏｃｓ．．，，，，，６３（１９５５），. ｋｅｎ４９５６）ｏｃｈｅｔｌ１Ｔ３（１ｔａ【・ｌａｎｄＣ６）Ｒ，Ａ，Ａｉ，Ｗｅｕｎｎａｎ，Ｂｉ．．Ｐ．Ｅｄｄｙ，６，６，Ｍ．ｌｎｇｒ，ＢｄＢｉｈ３３（９３ＤＲＷｈｉｋＡｈＢｉｈ４２５１５）ｔｏｓｌａｅｒ７）．．ｐｙ．．ａｎ，，，ｒｃ．ｏｃｅｎｉｔｏｐｈｙｓｒｏｃｈｅｎｌ８）Ｄ，Ｒ．Ｗｈｉａｋｅｃｈ．，Ｂ，ａｎｄＢｉ，５３，４３９（１９５４），Ａｒｌｉｏｏｇｙｏｃｈｅｎｌ９）Ｄ．Ｒ．Ｗｈｉｔａｋｅｒ．３４，ａｎｄＰｈｙｓ，８３（１９５６），Ｊ，Ｂｉ，ＣａｎｉｈｔｌｔｒｃａｎＣｈｅｎＩＪｎｓｒｏｅ－Ｓｍｉ）Ｔ，Ａ．Ｋｉ１０．．Ｓ．Ａｆ，ｍ，２９（１９５７），Ｊ. ９５４）ｊ中に１１）西沢，′ ，７（１，市川，，酵素化学シンポジウム，１０. ｆｌｔｉａｎｄＶｅｒｍａｌｏｆｓＲｏｈ‐ｕｎｄＷｅｒｋｓｚａ１２）Ｎａｒａｙａｎａｍｕｒｔ，１（１９５３），１１，Ｈｏ. ）東，北学大紀要，１１９６０）１３７（１，Ａ２ｉｌ１４）Ｍ．Ｓｏｎ・ｏｇｙｏｌ．Ｂｉ．Ｃｈｅｎ．，１９（１９５２），Ｊ，１９５ｉｄｇｅｔｅ１５）Ｄ．Ｅ．Ｅｔｈｅｒｕｒ，Ｎａ，１７９，９２１（１９５７）６０））森本，紙パ技協誌，１４６４４（１９１６，. １ｌｌｉｌｈｏｄｓｍＥｎｚｙｔａｎ）ｏｗｉｃｋａｎｄＮ，０ｔｏｇｙ（ｅｄｅｄｂｙｓ・ｎｏ，１１７）Ｇ．Ｓｔｅｖｅｎｓ．ＫａＰ，Ｐ１７７（１９５５），Ｐ．Ｃｏ，ｖｏ，ＭｅｔａｎｄＦｏｃｈｅｍ，ＢｉｏｐｈｙｓＪｒｄｃｈｓｏｎ１８）Ｂ，Ｃ．Ｓｉ，．Ｂｉ，７５，２６０（１９５８），Ｆ，Ｎｏ，Ｓｃｈｕｂｅｒ，Ａｒ，Ｗ，ｌｏｌｌｌｎｇｃｋａｎｄＫ，Ｗ，Ｋｉ１９）い，０．Ｓｔｏｒｖｉ，Ｂｉ，Ｃｈｅ．，２３５，３０３（１９６０），Ｊ. －４１－.

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