窺11巻 通巻第29専（1959）
エンバク冠鋳病菌夏胞子の発芽管伸長における背日性
内 藤 中 人，谷
利−NegativeheliotrIOPism of urIedospof・egerm−tubes of Pucci’niacoronaia Nakato NAITO and Toshikazu TANI
（Laboratory of Phytopathology） （ReceivedJune29，1959） 181 藻菌類のPゐ．γC〃∽ツC♂・S，P言わ∂oJ捉S属薗においてほ，胞子褒柄が向別封HeliotTOpisrn）を示すとの戦債例があり， 盗子菌類でもASC0∂ogれS，Aは那加＝諷意の子窺発端部或いは側糸に．，肋γCゐ♂JJα，P≠ツCゐ0び♂咋α鼠でほ子鹿のほか薗柄 （Stipe）に，また，G物研細微通，C♂γαわS≠αmβJJα鼠では子乗数の頸部に．おなじく向日性が観察されている（4・5・7）．．こ れに・対し，坊病菌のA膵頭ぬ㍗拍動珊壱署凝子（3），P∽αJぴαC♂αグ〟椚小生子（6），またβogデ．γg戎ssp分生胞子（6）など の発芽管ほ背日性（Negativeheliotropism）を示すという。筆者らもたまたま，スライドグラスの水滴上に．エソバ ク冠靖病菌（且財政砿ク相和睨加CoRDA）笈胞子を浮かべて湿室のベトワ皿におさめ，室内の南側窓ぎわに．数時間放 置し検儲したところ，ほと．んどの発芽管が入射日光と逆の力向に伸長していた．発芽管伸長方向と光線との密接な関 連を示唆するこの事実に興味を感じ，本実験に野手したい起草にあたり，実験に協力された元専攻学生近藤盟宜宕に． 謝意／を表するい 実 験 方 法 1958年10月下旬∼12月中旬および1959年4月中旬の2季に野外で採萌したェ・シバクの冠虜病曜病集から夏胞子をと り，水を加えて，倍率150倍の舶徴鎖1視野に約20コの胞子が見える程度の懸濁液とした‖ 2％寒天をうすく塗布し たスライドグラスにこの懸濁液を流し，余分の液を泌紙で吸いとってから湿室ベトリ皿に．おさめ，室濁（150′一250c） に保った入射光を一一L乃向に唄督す−るた軌供試ベトリ皿の半面にほ墨を塗り，且つその部分のみは，一側面の開口 しているポール箱（内側に墨を塗り）に挿入した（鶉1図参昭）・発芽管伸長方向の測定にあたって−は，胞子を中心 に光線の入射力向を垂直軸として，A−Hの区分忙月測で8等分し（鶴2図参照），各区分に伸長した発芽管数を求 第1図 供試ベトリ皿略図 第2図 発芽管伸長方向の区分 めた・同一瑛醜は数回反屈したが，いずれも同一一傾向にあったから，その1回あたり平均数のみを表示したい特記し た場合のほか，発芽管長が約40∼8こ】／‘（約3時間後）に達したとき，貞萬ぐな発芽管のみについて調査したのである が，このような発芽初期の段哨でほ，曲った発芽管は全体の約2％にすぎず，且つ1コの胞子からはすべて1凍の発 芽管が伸長していた・なお，10Ⅵ7のナショナル棒状螢光汲ま暗室でベトリ皿の側面から照射したいまた，麒鎖した場合
香川大学曲学部学縮報告 182 にほ，実際の発芽管伸長力向と．ほ正反対の映像が現われることを念のため附託しておく 実 験 結 果 1… 光線の入射方向と発芽管伸長方向との関係 発芽管伸長方向と光娘との関係を明らかにするため，暗黒（実験室に木枠をおき暗幕で被覆），室内散乱光線，暗 室下で螢光澄から20cmの防灘の3箇所に既述のとおり処置した供試ベトリ皿をおき，210分後に夏胞子発芽管の伸長 方向を比放した．各区に．つきそれぞれ3，6，および4固定覆した平均結果をみるのに（鵠1表），暗黒区でほ各乃 向に仲良した発芽管数がほぼ均山・のように思われるのに対し，室内散乱光線，螢光歴の両区においてほ，明らかに発 芽管の大部分はA，B，C，の3方向に伸長しており，すなわち背日性を示唆している1そこで本報諸結果の解析に・
ぁたっては，各力向に伸長した発芽管数を（旦！㌍÷呈上畢±旦土旦言旦±旦±旦土些ノ×100の式に適用して求
めた指数を以て背日性測定の規準としたい したがって，背日性の全くみられない A＋B＋C A＋B−t・土墜），完全に背日性の場合（D＋E＋F＋G＋
場合（ 3 8 Hニ0）の指数はそれぞれ100，266…7と．なるわけである いま第1表からこの背日性指数を算出，してみると，室内散乱光，螢光督区で はそれぞれ252，24フとなり，すなわちこれら両脚こおける額著な背日性を示し ているに．対し，暗室下では93にすぎず，背日性はみられないなお，P机箱摘ぬ 釘働励痴＝密軌才（2），釣れ拶扉助仰＝職飾彿幼㈹（1）等の盟胞子は明肝よりも僻事 のと、き発芽が良好であるとの報望もあるので，螢光憺，暗黒の両区のみについて は，同一・の方法で契施した別の笑験により，発芽率をも比較してみた5回反覆 したうち1回のみほ，暗区の発芽率60．2％に対し明区は195％にすぎず，暗区の ほうがはるかに発芽ほ良好であったが，他の4回においてほいずれも両区間拡大差なく，その4回平均はそれぞれ45‖8，51・9％であった∴・1回のみこのように離籍3閻
上の蓋■胞子に20cm の距離から一億力向の螢光燈光 線を照射した場合に．おける約5 時間後の発芽管伸長力向（封鎖 の映像はこの逆である） 著な差異がみられた理由ほ不明であるが，これらの結果からして少なくとも本供 試薗に関するかぎり，光線は発芽率よりもむしろ発芽管伸長力向にいちじるしく 影響するもののようである 第1東 光線の発芽管伸長方向におよぼす影響 伸 長 乃・向 別 の 発 芽 管 数 発芽管 級 数 区 別 C I D I E F A I B 室内散乱光線 螢 光蔑光線 暗2フフ．939．3
2，光線の強さと発芽管伸長方向との関係 数光竪光線の強さと発芽管伸長方向との関係を知るため， 暗室に．おいで殴光僅から供試べトリ皿までの旺灘を変え．るこ とによって光線の強さを種々に．親正したほかは上記に準じ て，発芽管伸長力向を比較した同時にベトリ皿透過光の照度 を所定音節ごとにマツダ滞空計第5号で測定し，参考に供し た．その3回平均（籠2表）から背鋸生指数を算出し，蟹光 だ光線の壊さとの闘孫をみてみるのに（儲4図）181uxでは ほとんど背馴生は現われないが，それ以上921uxまでの範囲 でほ光の強さにほぼ正比例して背日性が増加し，更にそれ以 上の強さに．なると増加壁は急に衷えてくるけ 00 2 背日性指数 l00 1892 290 光線の強さ（】ux） 鵠4因 数光豊光線の強さと背日性指数との関係幾11巻 通巻第29琴（1959） 第2表 一億方向から照射した敏光燈光線の強さと発芽管伸長方向との関係 1∈‡3 伸 長 方 向 別 の 発芽 管 数 光源からの 光線の照 踵潮≡（cm） 度（1ux） 発芽管 除 数
AIB【c【DIEIFl
3．．光線の照射時間並に照射時期と発芽管伸長方向との関係 （1）最初に光線を照射してから暗黒にした場合 供試ベトリ皿に敏光歴を20cmの窪難から肝憩時間照射し，その 後は2∼3時間暗卦こ放置して発芽管の伸長方向を調査した∫その3固平均が京すと．おり（第3表），10分間の照射 でほ背日性はほとんどみられないが，20分区にほすでに明らかに現われており，30分区においてはヽ、ちじるしく朗著 と．なる 鶉3表 一層万向からの蟹光豊沼射後椙果に．した場合に．おける照射時間と．発芽管伸 長力向との関係 背日性 伸 長 方 向 別 の 発 芽 管 数照射時間 r発芽管
総 数I A】B】C I D I E I F F G i H i指 数
（分） 30 20 10 （2）最初暗黒にし■てから光線を照射した場合 供試べトリ皿を9），120，15つ，18つ分間暗黒下に．おいた後，20cIn の堰難から嬰児澄を掃射し，最初から210分後に・（照射碍乱まそれぞれ120，9〕，6〕，30分）発芽管伸長方向を調査 した。その4回平均に．よると．（第4表），暗黒18つ分紛と・L30分詣射した区のみには背日性はみられないが，暗黒彼の 照射が6）分以上のものにはすべて現われており，且つその頂射碍牒が長いものほど背日性はいちじるしいハ 参考の ために・同一胞子源を供試して，2〕・ニmか厄難う、ら蟹光圧を210分崖熱量射した場合に・おナる経過時間ごとの発芽率 を求めたところ（筍5周一），150分頃から発芽率は急速に上月してはいるが，18つ分でも210分後の約明粧すぎない． 第4表 暗愚後に・一億方向から螢光歴を照射した場合に．おける照射時間と発芽管伸 長方向との関係 伸 長 方 向 別 の 発 芽 管 数 処理時間（分） ／ 【・ ＼ 暗 黒 照 射 発芽管 除 数 背日性
Ar Bl
E I F I G I H l指 数
︵．J へ∪ 9 2 1 1…∃F………∴喜……‡三…30lOl2195
1：3O 63 II S 25 O ︵J rJ 5 8 1 1⊥ 11．81 9．883【 7‖8 85
香川大学農学部学術報告 184 したがって，明暗両区における発芽率には大差がないとの既 述の結果をもあわせ考えると，永実験に．おいて180分の暗黒 後に30分願瞼H／た．区が背日性を示さないのは，180分の暗黒 中にほとんどの胞子がすでに発芽管の伸出を終っていたため であるとは考えがたいい （3）所定時間照射後に照射方向を逆にした場合 先ず，供 試ベトリ皿に贋光燈を20cTnの踵難から30，60，90，120分間 第1次照射し，ベトリ皿内のスライドグラスを1800回転する こと．に．より逆の照射力向となるようにして，ひきつづき第2 次照射を加え，しかも第ユ，2次を・通じての全照射時間がす べて210分になるよう規正したい ただし考察のときを考慮し て，本実験の供試胞子には特に．，前実験と河−・源のものを用 いた．いまその4回平均をみ．るのに（第5表），第1次の照
弼 射 的 40
犀芽率招致 30 60 90 120 150 180 −210 経過時間（介） 鶴5国 辱過時間ごと．の鼠胞子発芽程度 （210分後の発芽率を100と．する′） 射が9つ分場下のものはすぺて，第2次光線の入射力向に対し背日性を示しており，しかも第2次照射の長いものほど その程斐がいちじるしい−すなわち，これらの場合に・は明らかに・，第2次光線の影響が主として現われているわけで ある．この事実は本薗夏胞子の発芽過程に或る種の京唆を与えるものと考え．るが，考察の部にゆずる 第5表 螢光歴照射の途中で照射方向を辿にした場合における発芽管伸長男向 発芽管 級 数 伸 長 力 向 別 の 発 芽 管 数A F B I C ；D I E I F I G I H 指 数
（注）A−Hは第2次光線の入射方向を瀕準としたい 4い 発芽管自体の伸長方向と光線との関係 以上の実験はすぺて，発芽初期の殴婚にり すなわち発芽管長が約40∼8〕〃・に達したとき，その伸長方向を測定した ものである．したがって，発芽管が伸廿すると．きの斉向が光線に左右されるのか，発芽管自体の伸長方向が光線の影 響をうけるのか，つまり，発芽管が胞子外に現われる以前の影響か，その後の影響なのかについて疑念がもたれた． この点を追究するため，暗室の供試ベトワ皿に螢光澄を20cmの旺灘から約5時間損射し，すでにかなり曲っている 発芽管についてその発端．邪の伸長方向を調査した・その3固平均によると（第6表），発芽管自体の示す伸長方向ほ atIa¶doてnであるい したがって，光の入射方向は毒として発芽管伸出時の方向のみを親正すると解される．ほとんど 未発芽の状態下で20分鵬領力向から照射し，その後は暗黒に放置しても，明らかに背日性が現われるという奉賀も （寛3表），これを支：持するものである． 第6表 一層力向から賛光歴を約5時間照射した場合に．おける発芽管先端部の伸長方向 0 F¶6 、 ≡ E 一−↑−∼■発芽管先端部の伸長方向 A 【 B I C I D
G I H
盟 161
発 芽 管 数 ∼ 53 l 58 ∼ 54 i 62
考 察 エソバク冠鋸南薗屋魔子の寒天培地上における発芽管伸茸方向は．明らかに背日陰であるが，その後は光の入射方向 とは無調係にat‡aてId〇mの伸長を示し，且つ背日性の程受は光腺の強さ，照射確聞，照射前後の胞子の環境などに よっても左右されることを太実験は明らかにした鋳病薗夏胞子ほ．周知のとおり発芽孔から発芽管を伸出すのであ第11巻 通巻幾29琴（1959） 185 り，且つ発芽初期にほ曲った発芽管ほほとんど認められなかったのであるから，このような背日性ほ，光の入射方向 と反対側の発芽孔から主として発芽管が伸出することをものがたるものである なお蘇我の諸結果ほ，本薗夏胞子の発芽過程に関しても種々の京唆を与えるように考えるので，つぎにこれらの点 にふれてみたいい第1，3表に掲げた背日性指数にもとづいて，螢光燈の照 射時間と背日性との関係をみるのに．（第6因），胞子が琴天培地に接触して から20分間の照射によって，発芽管の出現方向はすでに／或る程度の影響をう けており，しかも：30分間の照射では，連続210分間照射に匹敵するほどの影
響がみられる．こ．のこ主は，胞子が発芽可能の条件をえてから20∼30分にし
てすでに，胞子内に何らかの発芽準備が活発に始まっていることを暗京する ものといえよう小WarblユⅠg放任酎フラスコ中の水面に森薗夏胞子を浮かべ て1，2時間後に胞子の02吸収盈を測定した結果をみてこも，発芽後の値と． 大差なく（未発泰），成る程度これをうらづけている．また螢光燈光線を照 射後ひきつづき逆方向から照射した場合にほ，籍1次照射90分後に腰射方向 を逆転したときでも，背日性ほ童として簸2次光線に左右されている（銘5 表）‖もし上記の発芽準備段憎が胞子内の固定した観で行なわれるのであれ ば，最初から一層方向の照射を30分下すのみでほとんど完全な背日性が現わ れるという上記の事契に照らすとき（親6図■），90分後に照射方向を逆転し 背 日 性 指 数 1。空
㍊ ↑ ノ
−うト扇0 20 30 照射時間（介） 鵠6図 蛍光燈照射時間と背日性 指数と．の関係 た場合でも，発芽管伸長力向は主として，第1次光線の影響をうけそうなはずである1・と．ころが実際はこのよぅに逆 の結果となっているのであるから，発芽準備段帽はいわば流動的な場で行なわれているものと考えられる．．更にま た，最初150分暗黒下に胞子をおいてから60分照射した場合に．は背日性が現われるに対し，180分の暗黒後に30分照刻 したときはこれがみられない（第4表）… この事笑を筍5因とあわせ考え．るならば，発芽準備期間は発芽前60分頃ま で継続し，発芽前30分頓に至ってから，発芽開始段帽が胞子内の固定した場で始まるものと推定せられる… 本薗夏胞子の発芽過程に関する以上の見解を給合すると，琴天増他に感触して20′｝30分頃から，固定した場をもた ない発芽準備の段帽に入り，発芽前30分頃から発芽開始段憎が胞子内の固定した場でおこり，しかも発芽管伸長方向 におよぼす光線の影考掛ま発芽準備期問のみに限定されると要約できよう．発芽のさい如何なる変化が原形質におこる かは勿論不明であるが，発芽現象を細胞の肥大と考えるならば，光線のあたる反対側に・この現象がおこる点では高等 植物における向日性と一致するとも解釈されて興味がふかい． 摘 要 （1）饗天の薄層上にまいたェソバク冠凍病菌（A肛正成αの川批由CoRDA一）鼠胞子に，20cmの距離から−・定方向 の日光，10W螢光腎を照射し，210分後に発芽管の伸出力向を調べたところ，その■大部分に背日性がみられ，光線の 入射方向と反対側の発芽孔から発芽することを示した‖ しかしやがて発芽管ほ入射方向と無関係にイ申長するようにな るこれに反し暗黒下でほ，発芽管の伸出方向はつねに二at randomである，． （2）螢光澄の場合には，181uxでは背日性はほとんど現われないが，921uxまでは光線の強さにはぼ正比例して背 日性が増加し，それ以上の強さに．なると増加度は急に乗ろえてくる． （3）螢光だを20cIⅥの距離から照射して（9201ux）暗黒に移すときは，20分間の照射でも背日性ほ現われるが，暗 黒後に照射する場合ほ背日性の出現に60分以上の照射を必要とする．． （4）蟹光澄を20cTnの距離から第1次照射し，ひきつづき逆方向から筍2次照射を加え，しかも鶴1，2次を通じ ての全照射時間が210分に・なるよう娩正すると，鶴1次照射が9〇分以下のときは．主として第2次光線に左右され，且 つその程度は第2次の照射時間が長いものほどいちじるしいり （5）木薗裳月包子の発芽時には，発芽準備，発芽開始の2段階が胞子内に存在し，光線の発芽管伸出力向におよぼす 影響は発芽準備期聞のみにかぎると推定せられる，香川大学農学部学術報告 186 引 用 文 献 1．CocHRANE，ⅤW：PhyioPaiholog．γ，35，458− 462（1945）． 2．．DILLON−WESTON，Ⅵ7．AR．．：∧bg〝γβ，128，67− 68（1931）． 3．FROMME，FD．：月沼′β〃ね〝γ，2，82−85 （1915） 4ル：HAWXER，L．E．：PムysiologyofFungi，178−・184， Lo‡1don，University of工．ondo工l（1950）． 5‖ LILLY，Ⅴ，G，BARNET、T，HL：Pbysiology o董 the Fungi，338−348，New York∴McGraw−Hill
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SⅥm m a．r y
l。The ur・edosporesof hαiniacoyonaiaCoRDA Were＄eeded overi：hesurface of2 per cent agar film placed on a glass slidein a moist petridish and then exposed to a unilateralillumination of
diffused daylight arldlOWiluorescentlamp for210minutes at a distance of20cm apart．，In the tests a high per cen七Of germ・餌bes was found to growljnearly away from thelight”This apparent nega七ive
heliotropic reactionby the germ・tlコbes shows tha七thela工ge majority of thenlhasissued from germ・
poreslocated onthe par七Of the spore wallfarthes七from thelight．Onthe other hand，the germ−tubes ofthe controIsin darkIleSS greW jn a11directions．
2．Onirradiationwi七h fluoleSCentlamp the sensitivity tolightis visiblein the range over23lux， increasiェ1giIIPrOPOr七ioェ1tOthelightin七ensity unti1921ux，but at sti11higherlevelthe degree of increase declines considerably．
3．．Therespond七dthelight stimulusis seen evenif spores are exposed only for20minutes七O a ur）ilateralillumination o董fluorescer）七1amp a七20cm dis七ance（920lux）and七hen grownindarkness．
When，however，daTkness proceeds before exposure tolight，atleas七 60・m3nute exposureis rleCeSSary for the appearence o董reaction
4‖ Or）e−SidedillumiIla七ion of fluorescen七1amp was followedby the one from quite opposi七e side， andthedirectionof germ一七ubes was determined after210rrlinu七es from thebegining of firs七i工Iumina七ion
The study shows thaモモhe reac七ionis chieflyinfluenced by the secondligh七When the first exposure
durationis shor七er than90rninutes，and the resul七ingrespond becomeslargerwith thelength of second
radi‡沈iorl
5… A七the七irne of gerrr］ina七ior）Of 七he preseni：uredosporesitis probable thatinside the spores there exist“a prelimir］ary Stage”and“a stage of germination commencement”and 七hat the effect oflight on the direction of the resultiI唱germ−tubesis only upon the former stage
