The faPanese founia
.
i of Psych・
on眇纏c Science2005
,
Vo1,
24,
No,
1,
56−
62圃
実験
心
理
学 (
視
覚 心 理
物
理
)
の今
日
的
意
義
西
田眞 也
日本電信電 話株式会 社
How
does
visual
psychophysics
contribute
tQ
Current
viSual
SCier1Ce ?
Shin
’
ya
NISHIDA
NT7
’
CorPoration*Visual psychophysics is a researcb strategy that ana 且yzes the visual system from behavioral
responses to visual stirnuli
.
Although it rnay look outdated incomparison with the other advancedneuroscience nlethodologies
,
psychophysics carl makeimportant
contributions to current visual neuroscience in many ways,
First,
in other neuroscience studiesincluding
brain imaging,
one can use varioLls tcchniquesdeveloped
in
psychophysics.
Second, psychophysical responses can be used as target mcasures that should be pred正cted in terms of neural activities.
Third,
psychophys・
ics can estimate certain aspects of anatomical structures of visual proccssing.
Fourth,
psychophys−
ics is a powerful technique to estimatefunctional
structures of visual processing independcrユtly of other neuroscience studies.
Fifth,
psychophysics is the only scientific method to analyze subjective visual werld,
the way of whichis
represented in neural エnechanisrn still remains a mystery.
Finally,
psychophysics canlead
visual scienceby
initiating
studies on new visualfunctions
.
Key words ;vjsion,
psychophysics,
neuroscience,
imaging,
subjective,
objective1.
は じ め に 視 覚 心 理 物 理は心 理 学の一
っ の領 域である.
そ れと 同 時に,
視 覚 神 経 科 学の一
つ の分野で も あ る.
入 力には 視 覚 刺 激,
出 力に は被 験 者の 行 動 指 標を用い,
その関 係か ら視 覚の仕 組み を探る こと を特 徴とする.
視 覚 系 全 体の 機能 的な特性を 調べ るの に最 適な方法であ る し, 入力刺 激や タスクの工夫 次第で,
中間段 階の処 理 も推定 す るこ と がで きる.
行 動 指 標に は,
知 覚 内 容に関 する判 断に基 づ く主 観 的な指 標と,
反 応 痔 問などの客 観 的に観 察可能 な指標が あ る.
主 観 的な行 動 指 標 を用い る場合も,
検 出 閾や弁 別 閾の測定 な ど 可能な限り学純 な判 断か ら客 観 的 な視 覚 特 性を推 定 する のが伝 統 的な心理物理学の基 本 姿*
NTT
ComInunication
Science
Laboratories
,
Human and Information Science Laboratory
,
Sensory
and Motor Rcsearch Group,
3−
1Morinosato
−Wakamiya ,
Atsugi−
shi,
Kanagawa
243−
0198 勢で あっ た が,
そ れ だ け で はとらえ き れ ない閾上の現 象 に関 して は知 覚 内容を直接評定 さ せ る現 象学的ア プロー
チをと ること も一
般的になっ て き た.
さて,
現在の視 覚 科 学で支 配 的な概 念の ひ とつ は機 能 局 在である.
神 経 科 学の進 歩の中で,
視覚系の様々な領 域が特 定の 視 覚 機能に特化し た処理 を行っ て いること が 示 唆さ れて き た.
例え ば,
色なら第 4次 視 覚 野,
運 動な ら第 5次 視 覚 野 (Mid−
temporal cortex :MT ),
物 体 認 識 な ら LateralOccipital
CQmplex
(LOC
),
顔認識な らFusiform
Facc
Area
(FFA
)とい っ た貝 合であ る.
その結 果
,
どの機 能が どの部位に マ ッ ピングされる のか とい う問題 が視 覚 研 究 者の最 大の関心事に な っ て き た.
心理 物理 は,
電気生理学や機 能的磁気 共 鳴 画 像 (fMRI
)とい っ た直 接 的な脳 計 測 手 法に比べ て 脳 機 能 マ ッ ピン グの向.
効な方 法ではない.
また.
特 定され た脳 部 位の処 理 機 構 をさ らに細か く分 析 する とい う目的の研 究に も あ ま り適 さ ない.
こ の あ たりに心理物理の限 界を 感じ る人が多い の で は ないか と思う,
西 旧:実 験 心 理 学 (視 覚 心 理 物 理 )の今凵的 意 義 57 しか し
,
そ うい っ て あ き らめ る前に,
自 分 が 知 り たい こと が何なのか を も う一
度 考え直して もらい たい.
「視 覚に伴う脳活 動1
なのか,
そ れ とも 「視 覚 」その ものな の か.
後 者を 理解する手 法と して は, 心理物理 は まだま だ捨て た もの で は ない.
心 理物理 は主観的な 知 覚体験を直 接の研 究で きる唯一
の科 学 的 手 法で ある.
そ して,
その卞 観 的 な 知 覚 体 験こ そが,
視 覚 科 学 全 体 が 解 明 を 目指す 「本 丸」であ る.
心 理 物 理 研 究が始 まっ て 1世 紀 以 上 たつ が,
い まで も 心 理 物理 は様々な形で神 経 科 学に貢 献す ること がで き る し,
そ の い くっか は非 常にユ ニー
クで 重 要な もので あ る.
そ の形が どのよ う な ものか につ い て.
思いつ く ところ を,
わ れ わ れ が行っ て き た研 究を具体例に,
以F
に ま と め る.
その川頁番は,
他の神 経 科 学との発 想の近さ とい っ た もの であっ て,
重 要 度 を 反 映 した もの で は ない.
後の方の項 目ほ ど,
心理物理研 究の独 自性が強 調さ れ る.
2.
視覚
心 理物理の今日的
意義 2.
1 脳 機 能イ メー
ジ ングに 心 理物理実験 の ノウハ ウ を 生 か す 占くか ら心 理物理の客 観 指 標に は視 覚 誘 発 電 位な どの 非 侵 襲 測 定さ れた脳 活 動 も 含まれ る.
そ うい う意 味で は,
脳 機 能イメー
ジングは現 代の心 殫 物理研 究なのだと 開き 直 っ て も良い の か も し れ ない.
実際,
VISION と呼 ば れ る研 究 分 野の会 議で は,
ひ と む か し前 まで は心 理 物 理研 究が中心で あっ た の に,
いま や fMRI が主 流に な り つ っ あ る,
非 侵襲脳計測で得ら れ る情報は そ れ ほ ど多く ない.
例 え ばfMRI で は ある視 覚 刺 激に対 し て脳の どの あた りで どれほど血 流 量が増え る か が分か るだけ で あ る.
そ れ だ けに,
その活 動の意 味 を知る ため には刺激や タス クの選 択 が カ ギであ り,
そ こ に これ まで の心 理物理で培わ れた ノ ウハ ウをそ のまま生かすことが できる.
例え ば,
心 理物理で機 能的 な チ ャ ンネル構造を明らか にす る ため に用い ら れて き た選 択 的 順 応な ど も,
その ま ま有 効な脳イメー
ジ ン グの手 法に なっ て い る (Grill−
Spcctor et a ].
,1999>,
わ れ わ れ もfMRI
で 二次運動を処理 す る神経機構を同 定 する た めに運動 方 向選択 的順応を用いた {Nishida et aL,
2003}.
二次 運 動とはコ ン トラス ト変 調などの高 次の 特 徴の移 動に よる運 動で ある、
しか し,
二次 運 動 刺 激も 実 際に はラ ン ダム な方向に動 く一
次 運 動 成 分 を 多 く含 ん でい るの で.
そ0)よ う な刺 激に よっ
て誘 発さ れる脳 活 動 が 二次運 動に対 する もの かど うか分か らな い とい う問 題 が生じる.
そ こで,
あ る方 向の 二次 運動刺 激に順 応し た の ちに,
r順応 方向の1; 次 運動 刺 激に対する反応が反 対 方 向の反 応よ り小さくな る領 域 を探 すこと に し た.
こ のよ うな 反 応パ タ ンを示 すのは,
二次 運 動の 方向を符号 化で き るメ カニ ズ ム だけの はずで あ る,
その 結 果,一
次 視 覚 野を含む広い 範 囲で二次 運 動の方 向に選 択 的な反 応が見 られ,
そ の分 布は一
次 運 動に対する運動方 向選 択 的 な 反 応 分 布 と酷 似 していた.
この結果は,一
次と 二次の運 動 処理 が別々 の 領域で行わ れて い ない こと を示 唆 して い る.
ち なみ に,
あ とで触 れるよ う に (2.
4
節)2種 類の運 動 の処理 は機 能 的に独立で あ るこ と が 心 理 物 理実 験か ら示 唆 さ れて いる,
そ れで は脳イメー
ジ ング と心 理 物理 か ら 導か れ る結 論が矛 盾 して い る と思 わ れるか も しれ ない が,
それは正 しい解 釈で は な い.
機能の分離は解 剖学 的 な分 離を伴う必 要は ない ので あ る.
ご く近傍の神 経 細 胞 が異なる タイ プの情報を処理 して い て良い し,
同じ神 経 細 胞のな かで 処 理が多 重 化し てい る可 能 性も あ る.
両 者 が 必 ず し も対 応 しないか らこそ心理物理によ る機能 的な 処理構造 解 析 が 重要なの で あ る,
2.
2
心理 物理的 な 指 標 を 神 経 活 動で説 明 す る 複 合 的な神 経 科 学 研 究に組み入 れ るこ とで心 理 物 理 研 究の価 値を高め るこ ともで き る,
視 覚の機 能や 主観 的な体験を神経 活 動で説 明す る とい うこと が視 覚 神 経 科 学の 目指 すところで あ る.
そ の た め,
動 物 を 使っ た研 究で は,
行 動レ ベ ル の視覚 課 題の遂 行 能 力を 心 理物理実 験で測定 し,
そ れ を 電気生 理f
法で 測 定し た神 経 活 動で 説 明し よ う とい う試み が数 多く行わ れて きた (Britten,
2004).
人 間 を使っ た研 究では,
心理 物理デー
タ を脳イ メー
ジ ング 手 法で測定 し た神 経活動と 結びっ け る こ とにな る.
例え ば,fMRI
活 動の空 間 的な パ タンを刺 激 特 性に結びつ ける ことに よっ て,
被 験 者がf
・∫を 見て い るか をfMRI か ら推 定 する と い う興味深い研 究が 報 告さ れ てい る (Haxby
et al.20011
Kamitani
& Tong,
2005 ).
わ れわ れ も,
視 覚 刺 激の立 ち上が りに対 する被 験 者の 心 理 物 理 的 反 応 を 同 時測定 し た脳 磁 {MEG
}反応か ら推 定す るこ と を試みた (Amano
et aL,
2005
).
刺 激はラ ン ダムな ドッ ト運 動か らコ ヒー
レ ン トな運 動が現れるとい う もの で,
刺 激の コ ヒー
レ ン ス上 昇と と もに刺激オン セ・
ソ トに対 する単 純 反 応 時 間が だ ん だ ん短く な る.
こ の 運動 朿「」激に誘発 さ れ る脳 磁反応は主に MT 付 近に現れ る.
その活 動を時 間 的に積 分し,
あ る閾 値を超え た時点 か ら一
定 時 闇 後に被 験 者が反 応 するとい う積 分モデル に よ っ て,
刺 激 変化に対す る 単 純 反 応 時間の変動が定量的 に予測で き た,
同じ強 度の刺 激に対する ヒ ッ ト・
ミス試58 基 礎 心理学 研 究 第
24
巻 第1
号 行の違い や反 応 時 間の 試行間変動 も あ る程度説 明で き た.
脳 にお ける視 覚 情 報の 処 理 に は時 間が か か る.
し か し,
実 際にど れ だけ時 間が か か り,
刺 激 提 示か ら何 ミ リ 秒 後に知覚 が 成 立 す るの か は 未 だ 謎であ る.
ハ イ ブ リッ ド研究 は, 心 理物理 や脳 計 測 単 独では分か らない こ の よ う な難 問に対 する有 効なアプロー
チ と な る.
われわ れの 結 果は,
被 験 者が反 応 する 200 ミリ秒ほど前f
に脳活 動が 知 覚 閾 を 超え ること を示 唆して い る,
2.
3
心 理物理実験で視覚系の解剖 学 的構 造を推 定 する 心理物 理 実 験だ けで も ある程 度ま で は視覚機能 を解 剖 学 的な脳 地 図にマ ッ ピン グするこ と がで き る,
占 くか ら確 立 してい る ;,
法 は 両 恨 分 離 提示である.
例 え ば順 応刺激とテ ス ト刺 激を別々 の眼に出 して それで も 残 効が生じ れ ば,
この現 象が生 起す る神経 機構が,
両 眼 情 報が統 合さ れ る一
次視 覚野以降にあ ること が示 峻さ れ る,
次 節に述べ る よ うに,
運動 視 機 構の機 能 的構 造の推 定で も 運動 残 効の両眼 間 転 移が大きな役 割を果た し て い る.
ま た,
特 定の領 域で処 理さ れて いる こと が他の神経 科 学 的証拠によっ
て示さ れてい る刺 激,
例 え ば第二 次 視 覚 野以降で処理 さ れ る と さ れる主 観 的 輪 郭やMT
周 辺の 高 次の視 覚 運 動 処理領野で処理 される と さ れ るブ ラ ッ ド 運動な ど を 現象 分 析に用い れ ば, その刺 激との関 係で調 べ たい 視 覚現象の レ ベ ルを ある程 度 推 定する こ と が で き る.
さ らに,
特 定 脳 部 位に損 傷のある被験者を用いた 心 理 物 理 実 験 は 古典 的な脳機 能マ ッ ピ ングの下道である し,
TMS (Transcranial magnetic stimulation )を用い て
特 定 脳 部 位の活 動に外 乱を与え た状 況で心理物 理 実 験を 行う こ とも 最近で は 般的になっ て き た
.
2.
4
心 理物理で視 覚系の機 能 的 構 造を推 定 す る 心 狎物理で は,
複 数の視 覚 処理 が独 立に行われ て い る のか相 互 作用 し ているのか,
何が先に行わ れ どのよ う に 最 終 出力が形 成さ れ るの か,
とい っ た視覚 処理の構 造を 明ら かにす るこ と がで き る.
し か し,
そ の構 造は基 本的 に は機 能 的なもの で,
解 剖 学 的な脳 地 図と ど う対 応 する の か と は切り離して考え ること がで き る.
理 想 は,
解 剖 学や生理学な どの知 見に は依 存し ない,
かっ
ちりし た心 理物理学 的な 証拠のみによっ
て支え ら れ た機 能 構 造の モ デル で ある.
そ うい うしっ か り したモ デルが あ れ ば,
他 分 野にお けるパ ラ ダ イム シフ ト に よっ て共 倒れ して し ま うよ う なこ と も ない.
独立し た機 能的構 造と解 剖 学 的構 造の モ デル が統 合さ れ た な ら ば,
ソフ トとハー
ドの両 面 か ら視 覚シ ス テム の全 体 構 造を理 解 するこ と がで きる.
そ の よ うな機 能モ デ ル の代 表 例が3
種 類の セ ン サー
(錐 体 )の 出 力を反対色 応答に変換 す る とい う初 期 色 覚 処 理の モ デ ルで あ る (Wandell,
1995).
こ のモ デル の背 後には,3
色であ ら ゆる色が等 色で きるこ と,
黄 色と青 とい っ た補 色の 色 味は一
っ の 色の 中には共 存 し ない こ と,
様々な色弱患者の 混 同 色,
な ど な ど,
数 多 くの心 理 物理学的 証拠が 連 なっ て い る.
われ わ れは運 動 順 応 を用いた一
連の実 験か ら, 次のよ う に運 動 視シ ス テ ム の機 能 的な構造を推 定し た.
(1)一
次運動と二次運動は独立に処理 さ れ,
」二位で統 合さ れ る.
(2
)分 離 処理段 階で は,一
次・
二次 と も 異な る空 間ス ケー
ルで並列 的に運 動が検 出さ れ る.
そ れ ら は 上位処 理 段 階で統 合さ れ る,
(3)分 離 処理段 階は 主に単 眼 性,
統 合 処理段 階は両眼性で あ る.
(4)分 離 処理段 階に比べ統 合 処 理段 階は トッ プ ダウ ンの注 意の 影 響を大き く受け る,
こ の よう な 構 造は,
特 性の異 な る3
種類の運動順応現 象の特 性 を基に して い る.
そ の三つ とは,
順 応した方 向 の コ ン トラ ス ト検 出 閾が選 択 的に上 昇 する運 動 方 向 選 択 的 順応,
静 止の テス ト刺 激 が 動いて見え る古 典 的な静止 運 動 残 効,
位 相 反 転 格子の よ う な 曖 昧 運 動 をテ ス ト刺 激 とするフ リッ カー
運動残 効で ある、
運 動 方 向 選 択 的 順 応 は一
次・
二次の 分離処理段 階,
静 止 運 動 残 効は一
次の分 離処 理段 階,
フ リッ カー
運 動 残 効は分離処理段階お よ び 統 合 処 理 段 階のlr1
頁応を反 映す る 現象と考え ら れ る.
機 能モ デ ル の 構 造 と 心 理物理的 事 実の 関 係は次の よ う になる.
(DO
)う ち,一
次・
二次の独 立 処理 は,
運 動方向 選 択 的 順 応が同 じタイ プの 運 動の 問で は生 じ る が 異 なる タイ プ の運動の 間で は あ まり 見ら れ ない こと 〔Nishida et al.
,1997
), 静rE運動 残 効が一
次 運 動へ の順 応で は生 じるが二次運動へ の 順 応で は生じ な い こ と 〔Nishida & Sato,
1992>を根 拠に してい る, 一
方,
統 合 レベ ル が存 在 することは,
フ リッ カー
運動残効が一
次・
二次いずれ の連動へ の「順 応で も 生 じ,
かっ 相彑1幀応 条 件で も生じ る こと (Nishida & Sato,
1995)か ら推 論さ れ る.
〔2)の 根 拠は,
運 動 方 向 選 択 的 順 応 が.
一
.
・
次。
「次 運動 に対して, 静止 運動 残 効が一
次 運 動に対して,
それぞれ 空 間 周 波数 選択 性を もっ一
方で,
フ リッ カー
運 動 残 効は 空問 周 波 数 選 択 性をもた ない とい うこと で あ る 〔Ashida
&Osaka,
1994;Nishida
et aL,1997
).
〔3
)の根 拠は,
運動方向選択 的 順応や静 止 運 動 残 効の 両 眼 間 転 移が部 分 的で あるの に対 し,
フ リッ カー
運動 残 効の両 眼 間 転 移が条 件 によ っ て 100% に なる こと (Nishida et aL,
1994), .
一
次 運動成 分 と一
’
.
次運動 成 分が 反対ノi
向に動 く順 応刺激を用い る と 100% を 超 える (Nishida
& Ashida,
2001 )こ と である.
西田:実験心 理学 (視 覚心 理物理)の今日的 意 義
59
最 後に の根 拠は, 川li
応 時に 運動に注意 を向け ない とフ 1丿 ッ カー
運動残効の 両眼 闇 間 転 移 成 分だけが激 誠 す る とい う (Nishida & Ashida,
2000)こ とで ある.
こ の よ うにわ れ われの モデル は数 多くの心理物理実 験 の結 果 を包 括 的に 説明で き る.
単純 なモ デル なの で,
先に 述べ たよ うに (2.
1節 ),
解 剖 学 的 構 造との 1対 ヱ対 応 が と れ なくて もそ の信 頼 性が揺 らぐ もので は ない.
わ れ わ れ は運 動 視に と どま らず, もっ と大き なスケー
ル の視 覚 系の機 能 的 構 造にっ い て の検 討 も行っ て い る、
解剖 学や生理学の知見を基に して,
視 覚 系に お い て運 動,
形,
色な どの視 覚 属 性 が 別々 に処 理さ れ てい るの で は な いかとい う考え が提 出さ れて 久しい (Livingstone
& Hubel,
1987;Ungerlelder & Mishkin,
1982;Zeki,
1978
),
こ の考え は視 覚 科 学におい て未だ支 配 的である.
しか し,
実際の知 覚に お いて は異 種 属 性の処理 が密 接に 結びつ い て い る こ と が様々な 心 理物理現象か ら示 さ れ る.
その一
っ は,
運動 残 効に よ る形の 知 覚の変 容で あ る (Nishida
&Johnston,
1999).
運 動 残 効は運 動 視 機 構の 順 応によっ て生 じる実 体の ない運 動 信 号が原因で生じる と考え られ る.
も し,
運 動 情 報の処 理が その 中で 閉 じて い るの な ら, 運動 残 効は位 置 や 形の知 覚に は影 響 しない はずである.
し か し,
運 動 残 効が知 覚さ れて い る と きに は,
わず かで は あ る がテス ト刺激の位置や方位が見か け の運 動 方向に歪んで知覚さ れる.
こ の ことは,
運 動 情 報 処 埋 が位 置や形の処理 に影 響 するとい うだ けで は なく,
脳が次の瞬 間に 見 えるべ き視 覚 対 象の位置や形の表 象を 運 動 信弓に基づ い て予 測 的 に構成 して い ること を示 唆し てい る.
ま た,
静 止 し た複 数の ス リッ トを通 して 運 動 するパ タ ン を観 察す ると,
パ タ ンが 止まっ て いる と き よ り はっ き り見え る よ う に な る.
この多重ス リッ ト視で は,
動きに 沿っ て形の 情報が統 合さ れるという時 空 間 補 完が行わ れ て い るとい う仮 説が ある(Burr
ct aL,1986
>.
分 離 処理 に真っ 向か ら逆 らう仮 説で あ るが,
運 動 方 向に選択的な マ スキ ング効果 を 含 む 多 くの心 理物理実 験の結 果に よ っ てサ ポー
ト さ れ る(N三shida,
2004),
また,
色 情 報に関し て も,
類 似の運 動に沿っ た時 空 間 統 合が行わ れて い るこ と が最近分か っ て きた 〔Nishida et aL,
2005).
運 動 残 効に よ る形の歪み は 運動と形が別々 に処理 さ れ た後で相E
作 用する という高次の柑互作 用の結 果と して 理解 するこ とがで きるが,
形や色の時 空 間 統 合で は非 常 に早い段 階の形や色の処 理が運 動 処理の影 響を受け る と 考え ざ るを得な い.
この よ う な 心 理物理学 的 発 見が どの よ う な神 経 機構に よっ て支え ら れて い る のか とい う心 理 物 理か らの問いか けに他の神 経科学が答えて くれ る と い っ たサ イクル にな れ ば 〔Fu
et al.
,
2004 ),
心 理 物理が 視覚 科 学の進 歩に貢 献 する一
つ の理 想のパ タンがで き あ が る.
2.
5 心 理物理 で主 観 的 視 覚 世 界を科 学 する 心理物理 は視覚科学の中で唯一
主観 的な知 覚 世 界にア クセ スする特 権 的地 位にある.
だ か ら,
主 観的 な知 覚 世 界が他の脳 計 測 手 法で観測 可能な神 経 活 動に よ っ て単 純 に説 明で きな い場 面で は,
心 理物理の 意義はますます高 ま る.
その代 表 例が,
空間と時 間の知 覚で ある.
主観 的に知 覚さ れ る空 間 的な位 置 関 係が物理世 界のそ れ と一
致 しな い とい う錯 視は数 多い.
こ こ10
年く らい は,
フラ ッ シュ
刺激が運動物体に取 り残さ れて 見える と い う現 象や.
静止物体 内 部の運動がそ の物 休の位 置 を運 動 方 向に変 位さ れる とい っ た,
運 動視に か ら ん だ位置 ず れ現 象 が 注 目 を 集め てい る (Nijhawan,2002
;Whit −
ney,
2002>.
こ の よ う な現象は,
神経の空間 位 置 表 現の 歪み と して簡 単に説 明で き るの だ ろうか.
神 経の空 間 位 置 表 現の一・
っ は,
網 膜 座 標 系 を 保 持 し た 神経 投 射に基づ く視 覚 領 野に おける神 経 細 胞の空間配置 (レチノ トピィ)で あ る,
マ ッ プの中で どの位 置の細 胞 が 活 動 するかが位置の コー
ドと なる.
もう・
っ は,
個々の 細 胞へ の神経 結 合 投 射のパ タ ンに よ っ て形成さ れ る空 間 的な受 容 野で ある.
個々 の神経細胞が どの よ う な受 容 野 を 持っ のか,
様々 な 受 容 野 を持っ た神 経 細 胞の群が全 体 と して どの よ う な活 動パ タ ン を小 すの か が位 置の コー
ド に関 係 する,
各 細 胞の受 容 野 特 性は状 況に よっ て変 化す る可 能 性が ある.
脳活動を外か らモ ニ ター
する限 り,
レ チノ トピィ は観察し や すい エ クスプ リ シッ ト (明 示 的 ) な位 置 表現,
受容 野は観察 し づ ら い イ ンプ リシ ッ ト (暗 示 的な)な位 置 表現で ある。一
方,
脳 に とっ ては,
レチ ノ トピィは位 置 情 報が イン プリシ ッ ト に コー
ド されて い る だ けで,
そ れ を利 用 可 能な形にする に は受 容 野の よ う な仕 組みで エ クスプ リシ ッ トなコー
ド にする必要が あ る.
そ の必 要が な い と主 張す るな らばいわ ゆ る 心物 同型 論に陥り,
脳 活 動を 観察す る ための ホモ ンキュ ラ ス (こ びと) を登 場さ せ ないとい け な く なる.
運動に よ る位 置 変 位 錯 視が fMRI で観 察され る一
次 視 覚 野の レチ ノ ト ピィの変 位 と関 係 する とい う報告が あ る.
し か し,
変 位 する方 向は反 対であっ た (Whitney et aL,
2003),
主 観的な位 置 変 位が相 同 的なレチ ノ ト ピィの 変化を伴う とい うのは お話と して は分か りやすいが,
そ うで ある必 然 性は な い.
神 経の本 当の (エ クス プ リシ・
ソ トな) 空 間 位 置の コー
ドが複雑な活 動パ タンの中に埋め 込ま れ ている な ら ば,
主観 的な位 置 ずれ を神 経ター
ム で60
基 礎丿〔〉王甲学 研 究 第24 巻 第 1号 説 明 す るの は一
筋 縄で は いか ない はずで ある.
時 間につ いて も同 様の問 題 が ある が,
世 間の状 況 認 識 の レ ベ ル はさ らに低い,
同 期して変 化す る色と運 動が その よ うに見え ない とい う錯 視が あ る (Moutoussjs & Zeki,
1997〕.
刺 激の運 動 方 向と 色 を 1秒に 4回程 度の周 期で反 転さ せ る.
例え ば,
上に動い て い る と き に は緑,
下に動いてい る と き に は赤にす る.
この よ う な刺激を観 察すると,
被 験 者は色 と運動の対応関 係が非 常に判 断 しに くい ことに気づ く.
実 際に は起こ っ て い な い の に,
下 方 向に運 動 する緑や ヒ 方 向に運度す る 赤 が 見 え た よ う な 気 が す る,
さ らに,
動 き が下 力 向 (ま た は 上方 向 )に変 化 してか ら 100 ミ リ秒 程 度 後に色を赤に (また は緑に) 変 化 する と,
か なりの 確 信 度を持っ て ト’
方 向の赤 (また はk
方 向の緑 )が 見 え た よ う な気が す る.
っ ま り, 実 際に同 期して い る と きに は同 期して 見 え ない の に,
実 際に同 期して い な い と き に 同 期 して 見え る とい う錯 視で あ る,
脳にお け る視 覚 情 報 処理 が終了 す る まで に は あ る秤度 時間が か か る,
この 錯 視を 発見 し た M (⊃utoussis & Zeki は,
運 勤 を 処 理 する第5
次 視 覚 野と,
色 を 処 理 する 第4次 視覚 野にお け る 処 理タイ ミン グ の違いが そ れ ぞ れの 属性の知 覚 タ イ ミ ン グ を ず ら して い る と考え た.
こ の説に従え ば,
見か けび)同 時 性を実現 す るの に色を 遅らせ な い とい けな い と い うこ とは,
色の処理が運 動の 処 理よ りも速い ことを意味す る.
しか し, こ れ は 運動 視 処理 は速く,
色 彩 処 理は遅い とい う常 識に反する.
ま た,
こ の 「処 理 時 間 説 」は,
色と運 動の非 同 期は ゆっ く り した交 代で は消 失 する,
反 応 時 間の差 と して は現れ な い,
とい っ た 心 理実 験 結 果が説 明で き ない (Nishida
&Johnstorl
,
2002
).
さ らに,
異な る視 覚 領 域の間で処 理タ イ ミン グのずれ があっ た と して,
そ の関 係をど の よ う な 神 経機構が モ ニ ター
す るのか とい っ た疑問も出て く る.
主 観 的な時間 関 係と神 経 活 動の タイ ミン グ を 短絡 的に結 びっ ける とい う論理的 誤 謬を犯 して い る (Johnston
&Nishida,2001
).
処理時 間 説に替わっ て,
わ れ わ れは 「時間マー
カー
説一
… を提 唱して い る(Nishida &Johnston
,2002>.
そ の考え 方の基 本は,
時 間 関 係の判 断は刺 激の中のH
立っ た時 間 的 な 特 徴 点,
つま り時 間マー
カー
の 比 較 に基づ い て いる とい う もの で あ る.
色の場 合は色の変 化す る点がマー
カー
と なる の に,
運 動 方 向 変 化の場 合は運 動 変 化 点が検 出 困 難な た め に運 動そ のものがマー
カー
と な る.
対応さ せ るべ きマー
カー
を間違っ た た めに,
見 か け上の 時 間ず れ が 生 じると考える.
時 間マー
カー
説におい て は特 定の 属 性に対 する処 理の タ イ ミングが物理的に異な る必要は な い.
色 と運 動にっ い て の処理が脳 内で ほ ぼ同 時に終 ゴ し,
両 者に対 する反 応 時 間に差が な くて も, 知覚的 非 同 期は牛じ る.
主 観 的な時 間 関 係は外 界の事 象の解 釈の結 果であっ て,
物 理 的な神 経 活 動タ イ ミン グ と は一
致 しない こと は 以前か ら 示 唆さ れ て い る (Dennett & Kinsbourne,
1992
).
その例と して は,
占 典的 仮 現 運 動におい て,
第 1 刺 激か ら第 2刺 激へ の運 動 軌 道は第 2刺 激が現 れて初 めて計 算 可能で ある にもか かわらず, 第 2 刺 激出現に先 行 する よ う に 知覚さ れ る,
とい っ た 知覚なの か解 釈なの か よ く分か ら ない現象が挙げら れ て きた.
そ れ に比べ,
色と運 動の非1
司期 錯 視は は るかに強 力で説得 力の高い実 例 を 提 供 する.
脳 内にお いて,
時 間 順 序の ような主 観 的な時 間 関 係 は,
入 力 信 号間の相 関 関 係か ら時 間 ずれを推 定 するよ う な仕 組みで計 算さ れ て い ると予想さ れ る.
そ れ は 運 動 検 出器の よ う なメ カニ ズムで,
順応 す ることによっ て そ の 特 性が変わる.
具 体 的に は,
特 定の時 間ずれ に順応する と主 観 的な 同 時 性の基 準が,
そ ち らの方 向に シ フ トす る.
これ は視覚とい っ た特定のモ ダ リテ ィ内で生 じ る だけで は な く 〔Bennett & Westheimer
,
1985;Okada &Kashino
,
2003 ),
同 時 性の調 整が生 態 学 的に薫要な クロ ス モー
ダル (視 聴 覚 )の 同 時 性 判 断につ い て も生 じる (Fujisaki
et al.
2004
).
この よ う な順 応 現 象が神 経 活 動 ダ イ ミングの変 化で は な く同期 検 出 器の特 性の変 化に よ るもの な ら ば,
これ もまた主 観 的 時間 関係と物理 的 な神 経 活勤タ イ ミングの彜離を示す 重要な証 拠と な る.
キ 観 的な知 覚 内 容が神 経 活動に よっ て支え ら れ て い る ことは間 違い な いが1 そ れ は複 雑な活 動に よっ て コー
ド さ れ ている デー
タの中 身で あ り,
外か ら読み取ること は 必 ず し も容 易では ない.
そ こ に土 観 知覚に直 接ア ク セ ス す る心理物 理 学の大 きな意 義 が ある,
ただ し,
そ うい う 理 屈だけをい く ら語っ て も多くの 神 経 科 学者に は 心 理物 理学 者の い いわ けに しか聞い て くれ ない.
具 体 的な証 拠 を積み 重 ねて,
彼らの同 意を得る こと が肝 要で ある.
そ うする こ とで,
知 覚が神 経に よ っ て どの よ うに表 現 さ れ てい る か とい う本 質 的な問題 に,
視覚 科 学 全 体と して 迫っ て い く体 制を整える こと がで きる,
2.
6 心理物理 で新しい視 覚 機 能を解明 す る 神 経 科 学の巾で,
視 覚研究は もっ と も成功を収め た分 野の一
一
っ と考え ら れて い る.
少なくとも現 在 于 元にある テ クニ ッ ク で ア プ ロー
チ で きる範 囲で はあ らかた調べ が 終わっ た との 認 識から,
人々の興 味は身 体 制 御や 記憶シ ス テ ム と の リン ク とい っ た高 次の機 能に移 りっ つ ある,
し か し,
ふ と振 り返っ て,
視 覚 科 学が手に した知 識で い西田;実 験心 理学 (視 覚 心理物理)の今凵的 意義 61 ま
LI
の当 た りに して い る視 覚 体 験を どれ ほ ど説明で きて い るのか,
とい うことを 反 省 すると,
わ れ わ れ は ま だ何 も分かっ て いな いの で は ないか とい う気にな っ て しま う.
その感 覚を引き起こす大.
きな原 因の一
っ は,
脳 内で 視 覚 世 界が ど の よ う に表現さ れて いるのか とい う 本 質 がい つ までたっ て も判 然と し ない とい う い ら だ ちであ る.
こ れに関して は前 節で触れ た.
も う一
つ は,
視覚世界を構 成する次 元と して視覚 科学 が考えて いる色 形,
動 きとい っ た視 覚属性の リス トが,
現 実の豊か な視 覚 世 界 を 記 述 す る 言 語 と して は全 く不一
}’
分だ とい う認識であ る.
た と え ば机の上 に自い平たい物 体がある として,
われ わ れ が視 覚か ら得る情報は それ だ けで は ない,
その 物 体 が石 膏なの か, 自布なの か, 砂 糖なの か,
ホ イ ッ プク リー
ムなのか,
ほ こり が付いて い る の か,
濡れ て い る の かな ど を瞬 時に見 分け ることがで きる.
こ の よ う な材 質 感の知 覚は物 体 表 面の.
光 反 射の パ タンに基づい て いる.
この反射パ タンをシ ミー
=
レー
トす ることで コ ン ピュー
タ グラ フ ィッ クスは現 実 的な映 像を作るこ とに成 功 して い る.
し か し,
そ の光 学 的な計 算はた いへ ん複 雑 な もの で,
観 察 する人間が そ の複雑な光 学計算を 正 し く考慮に入れ て材質感 を 判 断して い る と は 思 え ない.
.
人 間が どの よ う な視 覚 情 報 処理に基づい て特 定の材質 の 「らし さ」 を 推 定 してい るのか とい う問題は, 理論的 に非 常に而.
白く,
かつ 現 実場面の視 覚の理解に は不 可 欠 な問題であ る.
に も か か わ らず,
これまで視 覚 科 学で は ほ と ん ど無 視さ れて きた.
わ れ われ は.
表 面 質.
感 知 覚に関 して先 駆的 と もいえ る研 究を行っ て い る (Nishida
&Shinya,
1998).
物理的に は表 面 質 感は表面 反射の特 性である の で,
そ の表 面が ど うい う形 状で ある か と は本 来 独 立な はずで あ る.
し か し,
被.
験 者.
に形 状の違 う表 面の問で質感パ ラ メー
タの マ ッ チ ング を さ せ る と う まくで き な かっ た.
画 像を分 析 してみ る と,
輝 度 ヒ ス トグラム を一
致させ る よ う な形で 質 感マ ッ チ ング を行っ て いた ことが示 唆さ れ た.
っ ま り,
視 覚 系は 二 次元の表面 形 状を考 慮に入れ た物理的に 正しい計 算を して い るの で は な く,
二次 元 画 像に含まれ る特徴を も とに材質 感の計 算を行っ て い る よ う なの で あ る.
最.
近の研究で は,
表 面 画像の輝 度ヒ ス トグラムの基本 的 な 統 計 量 を 変 化 さ せ る と質感 が 変化する こと が分か っ て き た 〔Motoyoshi et al.
,
2005).
具 体 的に は,
輝 度ヒス トグラムの平 均や標 準 偏 差が.
.
一
定で も,
その歪 度 を 操 作 するだけで,
表 而の明 度や光沢感が大き く変 化 する.
表 面 質.
感の 例で も分かる ように,
わ れ わ れの視 覚に は 説明さ れ るべ き問 題がまだ ま だた くさん 残っ て いる.J.
J.
ギ ブソ ン に代 表 さ れ る先人 た ち がそ うで あっ た よ う に,
そ うい う問題に光を当て,
他の視 覚 科 学 研 究 をリー
ド して い くこと が,
視 覚心 理物理の重 要な役 割で あ る.
3 .
お わ り に 視 覚 な どの 感 覚に関す る研究は,
神 経 科 学,
工 学,
哲 学な ど多岐にわ たる,
その 巾で視 覚 心理物理学は,
視覚 現象その もの を客 観 的に分 析 する点に特 徴が あ る.
近 年,
視 覚を支え るハー
ド ウェ
ア (神 経 機 構 )の研 究が冂 覚ま し く 発 展 して い る が, そ の基本に は視 覚 現 象 を 通し て得ら れ た視 覚 系の ソ フ ト ウェ ア (機 能 構 造)の理 解 が あ る.
心 理 物 理 学の限.
界 を 嘆く声 を耳にす るこ とが た ま に ある が,
それは大 概ハー
ド ウェ
ア に関する問いを立て て いる か らで あ る.
特定の処 理 に脳の どの部位が関わ っ て いるのか が知 りたか っ た ら,
それに適 した別の 手法を と れ ばよ い.一
方,
心 理物理の 醍 醐 味 は,
ア イデ ア.
一
一
つ で視 覚の仕 組み を簡単な実験か ら導.
き出せ る とこ ろ に あ る.
装置は 比較的安価なH
に,
測 定の基 本は自分 自身の 見 えで ある.
その上,
自 由な.
発 想か ら生まれ た新 しい現 象や知 見は,
他の神 経 科 学にガ イ ドラ イン を与え ること がで きる.
そ うい う役割を 果 た ぜる限り,
心理物理 の意 義はこれ か ら も失わ れ ない、
引 用 文 献Amano
,
K.
,
Ohtani,
Y.
,
Goda,
N.
,
Nishida,
S,
,
Ejima,
Y.
,
& Takeda
,
T.
2005Predicting
mαnual reaction time to visuat motion δ翼 召祝ρ0η ♂勿オ召9ア α’07 辮 0 靤ω プmegresponse
,
Presented
at the VisionSciences
Society,
Sarasota.
Ashida,
H.
,
&Osaka,
N.
1994 Diffcrcnce of spatialfrequency selectivity
between
staしic
and 伍ckermotion aftereffects
.
Perception,
23,
1313−
1320,
Bcnnett,
R ,
G ,
,
&Westheimer,
G,
1985 A shift in theperceived simultancity of adjacent visual st 工rnuli
following
adaptation to stroboscopic nlotion alongthe same axis
.
Vision Resea.
rch,
25,
565−569.
Britter1
,
K .
H.
2004 The rnidd !e temproal area:MQtion
proccsing and the link to perception
.
In
J
.
S.
Wcr −
ner
,
J.
S.
Werner,
& L.
M ,
Chalupa
(Eds.
),
7悔θ廊 μ αJ neurosc・
ience
〔Vol.2,
pp.
1203−1216
).
Cambridge ,
Mass :The MIT
Prcss,
Burr
,
D .
C.
,
RossJ 。
& Morronc,
M.
C.
1986 Seeingobjects
in
mot 正on.
1
’roceedingsof the Ro♪iat &)ciety
qブ
London ,
B,
227,
249−
265.
Dennett,
D,
C.
,
& Kinsbourne,
M.1992
Time and theobservcr :Thewhere and when of consciousrless in
62
gas)bve7UFza
247.Fu,
Y,
X.
Shen,
Y.
Gao,
H.,
&
Dan,
Y.
2004
Asymme-try
in
visual cortical circuits undcrlyingmotion-induced perceptual mislocalizatien.
Iburnat
ofAJeu-roscience, 24,2165-2171.Fujisaki,W. Shimojo, S. Kashino, M. & Nishida,
S,
2004
Recalibration
of audiovisual simultaneity.Nlzture
IViguroscience,
7,
773-778.
Grill-Spector,K. Kushnir, T. Edelman, S.,Avidan, G., Itzchak,Y.,& Malach, R. 1999 Diffcrential process-ing of objects under various viewing conditions in
the
human
lateraloccipital comp]ex, IVeuron,24,
187-203.
Haxby,
J.V.
Gobbini,
MI. Furcy,M.L.
Ishai,A.
Schouten,
J.
L.
&
Pietrini,
P.2001 Distributedandoverlapping representations of facesand objects in ventral temperal cortex. Science,293,2425-2430,
Johnston,
A.,& Nishida, S.2001 Time perception:
Brain
time or event timc?Current
Biolcig]s,11,
R427-R430.
Kamitani,
Y.
&
Tong,
F.2005 Decoding the visualand $ubjectlve cDntents of the
human
brain.
tureIVeuroscience,8,679-685.
Livingstonq M. S.& HubeL D.H. 1987 Segregation of form, color, movernent and
depth:
Anatomy,physiology, and perception.Science,240,740-749.
Motoyoshi,
I.
Nishida,
S.
&
Adelson,
E.
H.
2005lmage
statistics as a
deteT7ninant
of
rofectance perception,Presented at the
Vision
Sciences
Society,
Sarasota.
Moutoussis, K. & Zeki,S.1997 A direct
tionof perceptualasynchrony invision. P?'oceeding
of
theRqyai
Society
London
B
Biotogical
Science,
264,
393-399.
Nijhawan,
R.
2002 Ncurai delays,visual motion andthe
fiash-lag
effect. Trendsin
Cognitive
Science,
6, 387.Nishida,S.2004 Motion-based analysis of spatial
patterns by the human visual system. Current
Biolag)).
14,
830-839,
Nishida,
S.
&
Ashida, H.2000 A hierarchicalture of motion system revealed by interocular transferof flickermotion aftereffects. Vision
search, 40,265-278.
Nishida,
S,,
& Ashida, H.{2001}.
A motion aftereffectseen more strongly
by
the non-adapted eye:
dence
of multistage adaptationin
visual motionprocessing. VisionResearch,41,561-570,
Nishida, S. Ashida, H.,& Sato, T. 1994 Complete
ee
24tsng
leinterocular
transfer of motion aftereffect withfiickering
test.Vision
Research,
34,2707-2716. Nishida,S.,&Johnston,
A. 1999 Infiuenceof motionsignals on theperccived positionof spatial pattern,
IVdture,
397,
610-612.
Nishida,
S.
&Johnston,
A.
2002
Marker
dence,not processinglatency,determines temporal
binding
of visual attributes. CurTentBiolQgy,
12,359-368.
Nishida, S.Ledgcway, T. & Edwards, M. 1997 Dual
multiplc-scale processingformotion inthc hurnan
visual system.
Visien
Research,
37,
2685"2698.
Nishida,
S.
Sasaki,
Y,,
Murakami, I.Watanabe, T,,&
Tootell, R,B, 2003 Neuroimaging of direction-selectivc mechanisrns for secend-order motion.
foumal
of
IVeurophysiology,9e,3242-3254.
Nishida, S. & Sate,T. 1992 Positive motion after-effect induced by bandpass-filtered random-dot
kinematograrns.
VisionResearch,
32,
1635
1646,
Nishida,
S.
&
Sato,
T.
1995
Motion
aftercffect with
fiickering
test patterns reveals higher stages ofrnutien processing.
VisionResearch,
35,477-490.Nishida, S.,& Shinya, M, 1998 Use of irnage-based
information in
judgments
of surface refiectanceproperties,
founzal
of
theOptical
Society
of
Amer-ica,
A,
15,
2951-2965.Nishida, S.,
Watanabe,
J.
&
Kuriki,I.2005Mbtion-induced
colour segrqgation,Presented
at theVision
Sienccs
Society,
Sarasota,
Okada, M. & Kashino, M 2003 The role of spectral change
detectors
in temporal orderjudgment
oftones.
AJtaurorePort
14,
261-264.
Ungerleider,
L.
G.
&
Mishkin,
M. 1982 Two corticalvisual systems, InD.
J.
Ingle,M,A.Goodale, & R.J.
W, Mansfield
(Eds,},
Analysisof
visual behavior(pp.
549-586>. Cambridge, MA:
MIT
Press.
Wandell, B.A. 1995 Fbundations
of
visual science.
Sunderland,
Massachusetts: Sinauer Associates,Whitney,
D.
2002
The
influence
of visual rnotion onperceived
position.
Trends in CognitiveScience,
6, 211-216.Whitney, D. Goltz,H.C. Thomas,
C.
G.
Gati,
J.
S,,
Menon, R.S.& Goodale. M A.2003 Flexible
topy: