チョウセンゴヨウ（Pinus koraiensis Siebold et Zucc.）の地理的変異

チョウセンゴヨウ（Pinus koraiensis Siebold et Zucc.）の地理的変異

著者 佐藤 卓

雑誌名 富山市科学博物館研究報告

号 31

ページ 85‑93

発行年 2008‑02‑25

URL http://repo.tsm.toyama.toyama.jp/?action=repos itory̲uri&item̲id=872

チョウセンゴヨウ（P伽skoﾉaiens/sSieboldetZucc）の地理的変異

佐 藤 卓 富山県立桜井高等学校 938‑8505富山県黒部市三日市1334

GeographicvariationSiIlPi" k e"姉SieboldetZu ．

TakashiSATO SakuraiHighSchool

l334Mikkaichi，Kurobe‑shi，Toyama，938‑8505JAPAN

GeographicvariationsofP加"s肺Faje"sjsinFarEastAsiawereexaminedusing needle,strobilusandseedtraits・Fifteenneedlecharacteristics(Fig.2andTable2),fbuI slzesofstrobilusandthreeslzesofseed(Fig3andTable2）wereusedtoanalysethe geographicvariationandtherelationshipwithenvironmentalfactors･Theresultofcluster analvsisuslngneedlecharacteristicsshowedthetwodistinctclusters，MOKandSUZ populations，andtheotherpopulations，Theotherclustersweredividedintothree subclusters；RussianandChinesepopulations，KoreanpopulationsandJapanesepopula‐

tlons・Positivecorrelationwiththealtimdewasfbundwiththeneedlethicknessfactor，

LL，LA，DR，DEandDI．NSE，NRandNSCalsoco面elatedpositivelvwiththealti‐

mde･DRandRDhadpositivecorI･elationwiththelatimde、RRhadnegatlvecorrelation withtheannualtemperamre，NLandRDLhadpositivecorrelationwiththeannualpre‐

cipitation・ThesizesofstrobilusandseedexceptSE‑Thadpositivecorrelationwiththe longimde、Thesizesofstrobilusalsohadnegatlvecorrelationwiththeannualprecipita‐

tion・Thegeographicvariationofthisspecieswaspresumedtohaverelationshipwiththe migrationoftherangecausedbyHucmatlonofclimateinthePleistoceneepoch．

Keywords：Geographicvariation，Needlecharacteristics，Strobilus，See｡，P腕"s肺γα花刀sjs， キーワード：針葉形質，球果と種子のサイズ、地理的変異，チョウセンゴヨウ

は じ め に

極東アジアにはマツ科マツ属ゴヨウマツ亜属に属す るマツは、6種認められている（Yamazaki，1989)。

この内、種子に翼がないヨーロッパハイマツ節に属す るマツはPj""s 〃"a（ハイマツ)、P､ルoraie"sis（チョ ウセンゴヨウ)、P.Sめ加Ca（シベリアゴヨウ）の3種 でる。これら3種の関係を理解するため、それぞれの 種の外部形態を精査することにした。ハイマツの針葉 形質の地理的変異を解析した佐藤（1994）は、シベIノ

ア、本州、北海道でそれぞれ1つのクラスターを作る ことを発表した。チョウセンゴヨウは、ハイマツと同 様に、日本、朝鮮半島、中国東北部、ロシア沿海州な ど広い範囲に分布している（CntchHeldandLi杜l蓬 1966）ことから、針葉形質や球果と種子のサイズに地

理的変異があることが予想された。また、チョウセン ゴヨウの植物遺体は、本州各地（宮城、東京、富山、

大阪、広島、島根、山口)、四国（愛媛)、九州（長崎）

の更新世の地層からウラジロモミやシラビソ、エゾマ ツ、コメツガなどの植物遺体と一緒に発掘されている ことから、Miki（1956）は最終氷河期の頃には本州か ら九州にかけて広く分布していたと考えた。そして、

そのころのチョウセンゴヨウの垂直分布は海抜140m ぐらいと考え、現在より気温が7.4度くらい低かった と推定している。後氷期に入ってからその分布域が縮 小し、現在の分布になったと考えられている（辻198 7)。現在のチョウセンゴヨウの分布については、沖津・

百原（1997）は暖かさの指数（WI）で12〜71の範囲 に分布し、分布の中心はWI＝22〜41の亜高山帯であ

佐 藤 卓

することを目的に、1990〜2004年に自然分布地と植栽 試験地に生育する個体からサンプルを採取し、解析を 行った。

この研究を行うにあたって、平成11年度科学研究費 補助金（奨励研究）課題番号11917012の一部を用いた。

また、針葉と球果、種子サンプルを採取するため、日 本国内では金沢大学清水建美名誉教授、前橋営林署、

京都大学上賀茂実験林、韓国では国民大学校森林科学 大 学 金 恩 植 副 教 授 、 中 国 で は 吉 林 省 環 境 研 究 所 、 ロ シ ア国沿海州では金沢大学清水建美名誉教授に協力頂い たので、ここに感謝の意を表する。

ることを報告している。

これまで、Sato（2001）や佐藤・藤平（2005)、佐 藤（2006）は、ゴヨウマツ亜属のストローブマツ節に 属するゴヨウマツの針葉形質の地理的変異を解析した 結果、南方タイプと北方タイプに分けられないことを 明らかにしている。佐藤（2007）はゴヨウマツの球果 と種子のサイズの地理的変異を解析し、2つのクラス ターに分けられるが、変異が連続していることを明ら かにした。このような地理的変異がチョウセンゴヨウ でも生じていることが予想された。

そこで、チョウセンゴヨウの地理的変異を明らかに

表 1 調 査 し た 集 団 の 位 置 と 気 候 条 件 、 サ ン プ ル の 項 目 と 群 落 の 状 態

Sampls HeightHabitai

（､）

sa"￨ t肺ud!tu"A't1tu｡Ⅷ鰹…Nearestweather"/､"Ⅲ"

Locality AreaCode （ 。 N ） （ 。 E ） （ ､ ） needlest｢obilus/seed Vladivostok（Russi雄

Vladivostok（Russia）

Vladivostok（Russia＞

Vladivostok（Russia》

Changchun（china）

Changchun（China）

Changchun（china）

Kangnung（Korea）

Kangnung（Korea）

Kangnung（Korea）

Seoul（Korea）

ﾒｯｼｭｺｰﾄﾞ5539‑3460 ﾒｯｼｭｺｰ5438‑7453 ﾒﾂｼｭｺｰﾄﾞ5437‑3503 ﾒｯｼｭｺｰﾄﾞ5437‑6531 ﾒﾂｼｭｺｰﾄﾞ5437‑5344 ﾒｯｼｭｺｰﾄﾞ5437‑1428 ﾒｯｼｭｺｰ5437‑1271 ﾒﾂｼｭｺｰ5235‑7453 ﾒﾂｼｭｺｰﾄﾞ5033‑6330 Yasuna

Chemey Oblachnaya Mt･Lytoena HanSongLing SenSo Changbaishan Sorakusan Sorakusan Sorakusan Sori

lwatate Motosirane‑san Myoujin−ike Tairano−koya Arimine Suzuran‑kogen Takayama Kamigamo

Higasiakaishi‑yama

．１．１．１．１ａａａａａａａｎｎｎｎｎｎｎｎｎＳＳＳＳｎｎｎｅｅｅｅａａａａａａａａａＳＳＳＳ・Ｉ・Ｉｉｒｒｒｒｐｐｐｐｐｐｐｐｐｕｕｕｕｈｈｈ００００ａａａａａａａａａＲＲＲＲＣＣＣＫＫＫＫＪＪＪＪＪＪＪＪＪ ｒⅨ︿しＩ﹂ＴＩＮ︑細川０割⁝ク﹄３︹ＫＴ︲ｋ八ＯｌＫフムＫｒｎＡｎ︻ＨｌＢＶＩＡｎ−Ｌ﹂町ｈＯＯＯＯＡｎＯＶＩＡｎＲ叩ＵＡｈＡｎＫＤＩ﹇Ｈ︺ｎＵＩ﹂ｒ八ＧＪくし︵︑︶ＣＪＣ︺︿︑︺ＴＩＭＭＭＭＴＩＡＨ︿︑︶ＴＩｒハハハ ５５３３３２２８８８７７６６６６６６５３４４４４４４４３３３３３３３３３３３３３ ｜一国一一二・｜・一一・王．一一・一言二一一一一一二冒圭一一塁三一一皇一・・幸一一・・一二一・・一三一二一茎一一一・一二・一一二一一二一一一一一一．・二・一一室一一・二一一一考︸・一二国二一挙・一一一一一一一垂一・二一一・二一壬一一一・一考一一一一一一・一志一一一・・・一弓一５６４２８７８８８８７９８７７７７７５３３３３３２２２２２２２３３３３３３３３３和１１門ⅡＩ和１１句ⅡＩ竜１１﹃１１奇１１南１１坪１１奇１１宮司Ｉ幻１１円ⅡＩ可１１﹃１１﹃１１﹃１０幻１０幻１１﹃１１ 叩■■■■■■■■■■■■■勺■缶●■合２２２１︲２１０８６３８４２４４６４０４８

一−１１

forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest cultivat forest 1200

1200 1170 580 705 855 1160 700 1000 1600 500 1150 2100 1500 1470 1100 1700 580 120 1400

一八Ⅷ︺︽冊︺︵冊﹀﹃：冒︹ｈ︶・一畠⁝言一二一ｍ垂ざ二雪〃罰一○一︾｜言言冒言一言目冒三唾・一二一○Ｏ﹃ざ二雪幸三︽ｈ﹀皇Ｈ１斗

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０−善７５幻四Ⅷ

一ハ｜｜｜〃｜｜｜｜｜｜加盟Ｍ一ＭＶⅣ ８０

００１

１１

Russia、China、KoreaのW｜とAMTの値は調査地点に最も近い気象観測地点の平年値から、調査地点の標高に基づき気温逓減率（0.6℃/100m）を 用いて推定した。日本の調査地点の気候値は気象庁（2002）のメッシュ気候値を用いた。

一Ｉ

SO3

N L

＝P加"J喝､"ど"J血 l]

0 1 2 3 × 1 0 0 0 m

垂 高 山 帯

＝ ＝ 雲 亜 高 山 針 葉 樹 林 帯

羅 蕊 撫

図 1 チ ョ ウ セ ン ゴ ヨ ウ の 分 布

（Critchfield＆Littlel966）と調査地点 調 査 地 点 の コ ー ド は 表 1 参 照

： ^{一 D I W ‐D R}

図 2 針 葉 の 計 測 部 位

計測部位のコードは表2参照

表 2 観 察 し た 針 葉 、 球 果 、 種 子 の 形 質

単位 C o d e 計 測 部 位 な ど

＜針葉＞

NL LL LA DE DR Dl RE RR RD RDL NST NSE NXC NSC NR

＜球果＞

ST−L ST−W ST−P ST−Pd

＜種子＞

SE−L SE−W SE−T

針 葉 の 長 さ

針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 向 軸 側 の 辺 長 針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 背 軸 側 の 辺 長 針葉の中央部横断面における内皮鞘の直径 針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 樹 脂 道 の 直 径 針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 2 つ の 樹 脂 道 間 の 長 さ D E ／ L L

D R ／ L L D l ／ D E D ｜ ／ L A

針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 向 軸 側 の 1 辺 に あ る 気 孔 の 数 針 葉 の 中 央 部 5 m m の 間 に あ る 鋸 歯 の 数

針葉の中央部横断面における維管束中の1道管列の道管数 針葉の中央部横断面における維管束中の1師管列の師管数 針 葉 の 中 央 部 横 断 面 に お け る 樹 脂 道 の 数

︑酢岬岬岬岬比比比比数数数数数

S T − W

万

ST−Pd

･ST−L 毛 l ぐ

S T − P

ぐSE−Tし

催

÷ S E 一 W 羊

図 3 球 果 と 種 子 の 計 測 部 位 計 測 部 位 の コ ー ド は 表 2 参 照

球果の長さ 球 果 の 最 大 幅 球果の柄の長さ 球 果 の 柄 の 幅

O・1mm 0．1mm 0.1mm 0．1mm

種 子 の 長 さ 種子の最大幅 種子の最大の厚さ

0．1mm 0−1mm 0．1mm

表 3 集 団 ご と の 針 葉 形 質 の 平 均 値

NeedIetraits*＊

C o d e ＊ N L L L L A D E D R D l R E R R R D R D L N S T N S E N R N X C N S C

︽︒ｑ﹀７１↑４＆︵ｂくり川守Ｊ４頂一︶ＱＪＦｂ字ＩＲ︶ＲＵＱｕくり︵ろ︽ｈＵＲｕＲｕ︵院Ｕ︵ｈ︺︿ｈ︺︵ｈ︺ＲＵ戸︑︶︵ｈＵ︵院Ｕ︽ｈ﹀ＲＵＲｕ︵ｈＵ︽ｈＵ︽ｈ︺■■■■■■■■①Ｕ■■噴■■■■０００００００００００００００００ ００００００００００００−７．一ｔ一唯一与り一一一旧一己甲■■■■■■■■■■■■■■■３３３３３３３３３３３３３３３３３ 句ニハユ０Ｑ︶一︽ｈ︶句●●●●．︽ａ︒？即叩凹﹃ロ剛凹守口叩Ⅲ○Ｏ︵ｍｕ−﹃二・ロ凹一晶碧一．Ｉ︸園１画一一︻Ⅱ琶一グョリ●■■■■旬■■■■●■■■■■■３３４３４４３４３３４３４４４３３ 7．7

8．2 8．0 8．3 9．4 10．4

8．7 8．7 8．5 10．9

8．5 12．8 13．2 7．7 14．8

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︑色フーアーハと７Ｊ︽︑﹃〃Ｉ可Ｉ負︶﹃Ｉ７−︐廷︵︑ＱＵｎ・畠Ｅ︺﹃Ｉ︿ｕ﹀︵×︺︵×︺︵×︺︵×︺︵ｘＵ７Ｉ︵ｕＪ︵ｘＵ︵×︺︵又︺︵ｕ﹀︵ｕ﹀︵ｕＪ︵ｕ﹀︵ｕ﹀︵ｕ︺■■■凸●■■■■■●凸■■■■●１１１１１１１１１１１１１１１１１ 一︻４ＱＵＲ︺ら⑫﹃ご毎．ｕＦｃ−︲瞳４﹃●●●目？Ⅲｕ命畠一三ｏｒ一胃●・匡一．ごⅢ︑︷Ⅱご︻Ⅲ色一彦．Ｌ凸■■■■ｂ●■■■■■■■■■■３３３４４４４４４５４４８４５４５ Ｑ一︶︵ｈ︺︵Ⅲ︺︵×︺︑ｕ︶Ｒｕ︿Ⅱ﹀一二ＪＩイーハーｈ﹀︵品Ｕｎ託︶︹ｕ﹀ｎ画﹀︑﹈﹀ハ烏Ｕ︵院Ｕ■■■■●■■■■■■■■■■■■８４９８８５００１９１７２０１５７１１１１１１２２２１１１１１１１１

雌順路銘雌帳︑万氾餌Ⅷ師方銘叩馴妬

951 940 945 964 927 923 925 852 908 890 873 935 1192

945 1088

885 938

1166 1137 1137 1155 1115 1105 1099 1013 1094 1063 1048 1104 1426 1135 1284 1084 1170

６３１４４０８２７９２３２７６０２８８１０９９０４７６６９８８５７０３３４４３３４３３３３３４３４３４ ｑ﹀ロリハｂＥ﹀Ｅ︺﹃・●叩ｕ侭Ｕ冗竺一画●｜Ｒ︺ｎ号﹃●．つ⑰一Ｒｕ債Ｕ５Ｕ︽葛一︑くＪ壷ⅡⅡ︵厩Ｕ句◎句﹃Ｊハノ﹄︿Ⅱ︺戸隠﹀︵Ⅱ︺︵ｈＵ﹃ノーＱＪへくＪ〃守一〃ｉ用１１八ｕＪ７Ｉ﹃ノー﹃ノー７１﹃〃︐﹃／０弓Ｊ０︵ｈＵ７１ＲｕＲｕフーハⅥ﹀７１ｎｘ︶７１７１ １１胡ＩＱＪ︑色旬０勾乙Ａ４ｎＵ︑色句色○色︑色詞・副↑⑥廷︑色ｎＯＡ４Ａ４Ａ４Ａ４１斗ｎ斗刈斗〃４幻斗Ａ４刀斗別４月４４斗乃斗４斗刈斗■固■■■■■■■■巳■■■■■●０００００００００００００００００ ０００００９０８８８８９０９０﹀９９１１１１１０１０００００１００００■■■●■■●■■■■●■■■■■０００００００００００００００００馴蛇馴叫酌馴馴加布布的睡師仰鯛帥

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＊：表1と図1参照 拝：表2と図2参照

佐 藤

材 料 及 び 方 法

調査を行ったチョウセンゴヨウの個体群は、日本で は北限の福島県館岩村、中部地方、南限の愛媛県東赤 石山など9箇所、朝鮮半島ではソウル付近と雪岳山の 4箇所、中国東北部では長白山山麓の3箇所、ロシア 沿海州ではプリモルスキー山脈の4箇所である。合計

20集団から採取した材料を用いた（表1，図1）。

針葉サンプルは、直射日光があたる枝から、針葉か 展開してから冬を1回越した2年目のものを採取し、

今回の調査に用いた。観察を行った針葉形質はSato (2001）がゴヨウマツの解析に使った形質の中の15形 質で、表2と図2に示した。球果は落果したものを採 集して、乾燥した後、計測した。また、球果内に残る 種子を採取し、計測を行った。国立公園内などの採取 ができないところ（TAIとMYO）では、現地で計測

した。

それぞれの個体群の環境因子は、日本の産地は気象 庁（2002）のメッシュ気候値とその値から算出した暖 かさの指数を用いた（表3）。韓国、中国、ロシアの 産地の気候因子は気象庁（1999）の世界気象資料の産 地にもっとも近い気象観測所の平年値から推定した。

計測を行った各形質の集団ごとの平均値を求め、そ の値と地理的因子や気候因子との積率相関係数を算出 し、それぞれの形質がどの環境因子と相関しているか を明らかにした。

結 果 及 び 考 察 (1)針葉形質

針葉形質の集団平均値を表2に示した。代表的な針 葉断面の写真を図9に示した。

NL（針葉の長さ）の集団平均値は64〜l20mnの範 囲で変異し、総平均値は94mmであった。変動係数 (集団間）は16.4％で、LLやLAより大きな値であっ た。最長と最短の平均値を示した集団は共に韓国の集 団（SORとSO3）であった。地域ごとの変異を見る と、中国の集団平均値（108mm）が最も長く、韓国 の集団平均値（85mm）が最も短い傾向を示した。NI はLLやLAなどの針葉の太さを表す形質と有意な相 関が認められた。NLとLLを使って各集団の分布を 図4に示した。この図から、MOK集団が他の集団か

らかけ離れていることがわかった。

針葉の太さの指数であるLLとLAの集団平均値は それぞれ851〜1192〃mと1013〜142 mで、総平均 値は946LLmと1137〃mであった。変動係数は8.6％と 84％でほぼ同じ値であった。最大値を示した集団は 両形質共にMOK（本白根山）であった。地域ごとの

卓

平均値を比較すると、韓国地域（LL＝881 m，LA＝

1055 、）で小さい傾向を示し、日本地域（LL＝997 m，LA＝1201〃、）で大きいことが明らかになった。

DE（維管束鞘の直径）の集団平均値は342〜482〃

mで、総平均値は395〃m，変動係数は8.4％であった。

最 大値 は LLと 同 様にM O Kであ っ た。地 域 ごとの 平 均値では日本が大きく、韓国で小さい値を示した。

DR（針葉中の樹脂道直径）の集団平均値は69〜123

〃m、総平均値は87〃m、変動係数は147％で、NLと 同様であった。これもMOKが最大値を示し、韓国の SORが最小値であった。地域ごとの平均値では日本 (93仏、）とロシア（92仏、）が大きく、韓国で小さ い値（72仏、）を示した。

DI（背軸側の2樹脂道間の距離）の集団平均値は6 52〜933〃mで、総平均値は743um、変動係数は9.5％

であった。これもMOKが最大値を示し、韓国のSO具 が最小値であった。地域ごとの平均値では日本が大き

く、韓国で小さい値を示した。

REとRR，RD、RDLの変動係数は25〜85％で、

集団間で大きな変異は見られなかった。

NST（針葉の中央横断面における向軸側一辺の気孔 数）の集団平均値は34〜8.1で、総平均値は47、変動 係数は225％で、計測した針葉形質中、最も大きな変 異を示した。MOKが最大値、PRKが最小値であった。

地域ごとの平均値では日本（5.6）が大きく、ロシア で小さい値（38）を示した。NSTとNSEを使って各 集団の分布を図4に示した。この図から、MOK集団 が他の集団からかけ離れていることがわかった。

NSE（針葉中央部の5mmあたりの鋸歯数）の集団 平均値は109〜211，総平均値は16.7、変動係数は19.9

％であった。最大値はSO2、最小値はARKであった。

地域ごとの平均値では韓国(183)が大きく、日本で小

さい値（14.4）を示した。

NR（針葉中の樹脂道数）は、MOK以外はすべて3 であったが（図9B,C,D)、MOKでは3.7で、3〜6個の 樹脂道を持つものがあった（図9A)。MOKの針葉断 面には、他の集団で普遍的に存在する3つの大型の樹 脂道以外に、小型の樹脂道がl〜3個、下皮と内皮の 中間に観察された。

NXC（維管束中の1道管列の道管数）の集団平均 値は3.2〜47で、総平均値は3.9、変動係数は9.8％であっ た。最大値はSOl、最小値はPRKであった。地域ご との平均値では中国と韓国が大きく、ロシアで小さい 値を示した。

NSC（維管束中の1師管列の師管数）の集団平均値 は7.7〜148で、総平均値は6.7、変動係数は2L6％であっ

ST−L（球果の長さ）の集団平均値は77〜143,1で、

総平均値は97m､、集団間の変動係数は226％であっ た。最大値はOBL、最小値はAKAであった。

ST−W（球果の最大幅）の集団平均値は44〜85,m で、総平均値は61nm、集団間の変動係数は251％で あ っ た 。 球 果 の 乾 燥 具 合 に よ っ て 、 種 鱗 の 開 度 が 多 少 変動することから、このように大きな変動係数になっ た可能性も捨てきれない。最大値と最小値はST−Lと 同様にOBLとAKAであった。ST−LとST−Wの関係 を図6に示し た。球 果 のサイ ズ はロシ ア と中国 の 集団 が、日本の集団より平均値がやや大きいことがわかっ た。また、長さと1幅の関係は日本、中国、ロシアの集 団を含めて、1つのアロメトリーな変異性を示すこと から、連続的な変異と考えられた。

ST−P（球果柄の長さ）の集団平均値は10〜17mm、

総平均値は13m､，集団間の変動係数は23.0％であっ た。最大値と最小値はST−Lと同様にOBLとAKAで あった。

ST‑Pd（球果柄の直径）の集団平均値は7〜9mm、

た。最大値はSUZ、最小値はOBLとARKであった。

地域ごとの平均値では日本が大きく、ロシアで小さい 値を示した。

針葉形質を用いてクラスター分析を行った結果(平 均連結法)を図5に示した。調査集団は大きく、MOK

とSUZのグループとそれ以外のグループに分けられ ることが明らかになった。MOKとSUZ以外のグルー プはロシアと中国の集団からなるサブグループと日本 のサブグループ、韓国のサブグループに分かれた。こ の こ と か ら M O K と S U Z は 、 日 本 に お け る 地 理 的 分 布の中心近くに位置しているが、他の集団グループと の間で何か遺伝的に変異が生じている集団の可能性か 示唆される。この集団の近くにはゴヨウマツとハイマ ツが分布することから、これらの種とチョウセンゴヨ ウの雑種形成が起きている可能性が示唆される。

(2)球果と種子サイズ

球 果 と 種 子 の サ イ ズ の 集 団 平 均 値 を 表 4 に 示 し た 計測した球果の例を写真を図9に示した。

140 25

蕊︽

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○

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００１

︵ＥＥ︶ヨヱ Ｋ

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80 10

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図 4 針 葉 形 質 の 地 理 的 変 異

○：日本、△：Korea、◇：China、□：Russia

相対的な距離指数

6 NST

8 1 0

180

160^{１１１ ００００４２０８} 十

︵ＥＥ︶ヨートの

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4 0 6 0 8 0 1 0 0 ST−W(m、）

20

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子 ^{TAI HIG}

14 6 8 1 0 1 香

SE一W(m、）

球果と種子のサイズ

○：日本、△：Korea、

◇：China、□：Russia

図5針葉形質を用いたクラスター分析結果(平均連結法； _{図 6}

佐 藤 卓

総平均値は7.6mm、集団間の変動係数は110％で、球 果 サイズ で は最も 小 さい変 動 係 数で あ った 。 球果のサ イズの変動係数のl/2程度であった。最大値はOBL、

最小値はARKであった。

SE−L（種子の長さ）の集団平均値は12.2〜14.9mm、

総平均値は13.7mm、集団間の変動係数は7.9％であっ た。ST−LやST−W、ST−Pのl/2以下であった。最大値 はCHO，最小値はAKAであった。

SE‑W（種子の幅）の集団平均値は8.6〜10.0mm、総 平均値は9.5mm、集団間の変動係数は6.2％で、SE−L より小さい値であった。最大値はOBL、最小値はTA］

であった。SE‑WとSE−Lの関係を図6に示した。球

果 サ イ ズ と 同 様 に ロ シ ア と 中 国 の 集 団 が 、 日 本 の 集 団 より右上に位置するが、大きな差は見られなかった。

SE−T（種子の厚さ）の集団平均値は6.1〜7.3mm、

総平均値は7.0mm、集団間の変動係数は7.7％で、SE Lとほぼ同じであった。最大値はTAK、最小値はTA]車 であった。

(3)各形質と、地理的因子および気候因子との相関 針 葉 形 質 、 球 果 と 種 子 の サ イ ズ と 地 理 的 因 子 お よ び 気候因子との相関係数を表5に示した。

針葉のサイズを表すLL、LA、DE、DR、DIの形質 は標高や緯度と有意な正の相関が認められた（図7)。

表 4 集 団 ご と の 球 果 と 種 子 の サ イ ズ の 平 均 値

Traitsofstrobilusandseed*＊

C o d e ＊ S T − L S T − W S T − P S T − P d S E − L S E − W S E − T OBL

CHO MYO TAI ARK TAK KAK AKA

142.6 107.4 79．6 90.1 78.8 94.2 107.5

77．0

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＊：表1と図1参照

群：計測項目については表2と図2参照

表5針葉形質、球果と種子のサイズと、地理的因子と気候因子（1月〜12月、年平均は気温）との相関係数

地理的国字 気候因子＊

T r a i t s 経 度 緯 度 標 高 W I 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 1 0 月 1 1 月 1 2 月 年 平 均 年 降 水 量 神

<Needletraits＞

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RD1錘55潅澗識廟0150J浦;冒i RDLil灘； …蘭8節01530250 NST蕊識40.321:無蕊薩qOO宴

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<Str0bilusandseedtraits＞

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−0．087−0．193

−0．062−0．164

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＊；気候因子については､国内のサンフ・ルは気象庁(2002)のメッシュ平年値を用いた｡また､国外のサンプルは世界気象資料(気象庁1999)を用いた。

梓：年降水量との相関係数は､国内サンプルだけを用いて算出した。

網掛けの数値は､有意な相関(P<0.05)が認められたことを示す。

1300

1200

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20 18

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1

針葉形質と地理的因子との相関

○：日本、△：Korea、

◇：China、□：Russia 図 7

3 5 4 0 4 5 5 0 Latitude

30

球果と種子のサイズと環境因子との関係

○：日本、△：Korea、

◇：China、□：Russia 図'8

やゴヨウマツ（Sato2001）と同じであった。エゾマ ツでは針葉長、針葉￨幅、針葉厚、気孔列数が年降水量 と有意な正の相関があることを井出ら（1996）は報告 しているが、チョウセンゴヨウでは認められなかった。

RD（背軸側樹脂道間距離と内皮鞘直径の比）は緯 度と有意な相関が認められた（図7）。また、冬季の 気温とも正の相関が見られることから、気温が低くな ると針葉断面における樹脂道の位置を広げる傾向を示 これは、標高が高くなるにつれて、太い針葉を持つ傾

向を示している。また、NSTとNR、NSC、そして球 果の幅も標高と有意な正の相関が認められた。これら の形質は、暖かさの指数や年平均気温と有意な相関が ないことから、温度要因以外の風の強さなどの気候要 因が影響していると推定される。針葉の長さ（NL）

については、標高との相関関係は認められなかった。

この傾向はPjceaa6jes（BaigandTranquillinil976）

佐 藤

している。RDL（背軸側樹脂道間距離と背軸側辺長の 比）は経度と有意な相関が認められた。RR（樹脂道 直径と向軸側辺長の比）は経度と有意な相関が見られ たが、それよりも年平均気温との間でより強い負の相 関関係が見られた。針葉の太さに対する樹脂道の大き さの関係であるから、気温が低くなると、太さの割に 大きな樹脂道を作っていることを示す。これは低温障 害に対する適応現象と考えられる。

ST−LやSE−Lなどの球果と種子のサイズは経度と有 意な正の相関を示した（図8）。エゾマツとトドマツ の球果のサイズは標高との間に負の相関が認められて いる（倉橋ら1992）が、チョウセンゴヨウでは有意 な相関は認められなかった。このことは、チョウセン ゴヨウの分布域の変動と関連して考える必要性を示唆 する。ロシアや中国、韓国の年平均降水量を考慮でき なかったが、日本の集団では年平均降水量とST−L

(球果の長さ）が負の相関を示す（図8）ことから、

日本の多雨気候への適応現象と考えられる。チョウセ ンゴヨウが大陸起源であるならば、大陸から日本へ分 布を広げた頃に、降水量の少ない地域から多い地域へ 分布を拡大してきたことと関係していると推定される。

そして、更新世の寒冷で乾燥した気候時に、日本の広 い地域に分布を拡大していたことと関連づけて、説明 されると考えられる。

(4)まとめ

チョウセンゴヨウの針葉形質と、球果と種子サイズ の地理的変異を解析した結果、針葉形質では日本、韓 国、中国、ロシアの集団はよく似ていた｡．しかし、本 白根山（MOK）と鈴蘭高原（SUZ）の集団が他の集 団と異なることが明らかになった。この2つ以外の集 団は、地域ごとにまとまっていた。球果のサイズはロ シアと中国の集団が日本の集団より大きい傾向が示唆 された。しかし、その変異は連続的な変異で、経度と 正の相関が見られ、年降水量とも負の相関が見られる ことから、乾燥した大陸から湿潤な日本に向かっての 環境勾配が関係していることを示唆している。

引 用 文 献

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A

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チ ョ ウ セ ン ゴ ヨ ウ の 針 葉 断 面 （ A 〜 D ） と 球 果 A：MOT（本白根山)，B：SUZ（鈴蘭高原)，C D：SO1（雪岳山)，E：球果（1−TAK，2‑0BL）

(E）

AKA（東明石山)，

図 9