ハイマツ Pinus pumila (Pallas) Regel の葉の解 剖学的性質の地理的変異

ハイマツ Pinus pumila (Pallas) Regel の葉の解 剖学的性質の地理的変異

著者 佐藤 卓

雑誌名 富山市科学文化センター研究報告

号 17

ページ 83‑90

発行年 1994‑03‑25

URL http://repo.tsm.toyama.toyama.jp/?action=repos itory̲uri&item̲id=643

ハイマツP加"sp""E"α(Pallas）Regelの葉の解剖学的性質の地理的変異

佐 藤 卓 富山県立雄峰高等学校

〒930富山市赤江町1‑45

Geographicvariationofanatomicalfeatureofneedle inP伽"sか" 〃(Pallas)Regel．

TakashiSATO

Tovamapl‑efectualYuhoHighSchool Akae‑chol‑45,Toayama‑shi,Toyama,pref930Japan

GeographicvariationofanatomicalfeatureofneedleillP加"sP""z"〃(Pallas)Reg唾 wasstudied，SignificantdifferencesamongSiberia，HokkaidoandHonshuareas weredistinguishedi1'thecombinationofthreetrlats,（1）numberoIserrationsinthe central5mmoftheneedle(NSE),(2)numberofresinducts(NR),(3)1･atio(RR)between diameterofresinduct(DR)andlengthoflateralfaceofneedle(NL)．Theneedleoi Siberiatypewascharactel‑isedwithnoserratlonsonthecentel‑ofneedle，2−41arger sizel‑esinducts,andlollgerdistancebetweenabaxialresinducts，Hokkaidotypewith manvserrations(1‑4/5mm),2−4smallersizeresinducts,andlongerdistancebetween abaxialresinductsHonshutypewithmanyserratlons（1‑4/5mm),0−2smallersize resinducts，andshorterdistancebetweenabaxialresinducts．

針葉樹の葉の解剖学的な性質は系統を反映 する重要な形質として扱われている(Koehne l893Doi＆Morikawal929)。また，Piedra

（1983）らは，マツ属の葉の解剖学的性質が 地理的変異を示す形質であることを示してい

る。

日 本 産 の ハ イ マ ツ を 比 較 検 討 し た 石 井

（1938）は，葉の解剖学的性質（葉形タイプ の出現頻度）において，本州産ハイマツと北 海道産ハイマツが異なっていることを指摘しゞ Pallas（1978）とHult6n（1927）の記載文と の比較により，本州産ハイマツとシベリア産 Pallas(1784)は，シベリア産の詞旬性ゴヨ

ウ マ ツ 類 に 対 し て ， 欧 州 ハ イ マ ツ の 変 種

（P加郡s "ZbmLva,‑.か""池Pallas）を 発表した（Bobroveta1.,1968)。Pallasの記 載文は，欧州ハイマツとの区別点を中心に記 載されており，具体的な大きさや形について の記述がない。その後，Regel（1858）によっ て，独立種（P. 瓶"α(Pallas)Regel）に組 み替えられたが，組み替え理由等は記載され ていない。日本のハイマツがP.〃"""αにあ たることを発表したのはMayr(1890）と考え

られる。

*富山市科学文化センター研究業績第164号

佐 藤 卓

ハ イ マ ツ が 類 似 し て い る こ と を 指 摘 し た 。 そ して,岩田･草下(1954＞

は北海道産のハイマツ に，RP"加地var：

0α肋加aIshiie堂 Kusakaを用いること

を提案した。

Sato（1993）はシベ リアの中央部バイカル 湖近くで採取された材 料と，北海道（アトサ ヌプリ，雌阿寒岳)，及 び本州（立山，白山）

の葉の解剖学的性質の 比較を行い，シベリア 産ハイマツが北海道産 ハ イ マ ツ に 類 似 し て い ることを指摘した。

今回は，石井(1938〉

とSato（1993）が観察 し な か っ た 形 質 も 含 め て，葉の解剖学的性質 の地理的な変異の解析 を試みた。

この研究を実施する にあたり，環境庁より 材料の採取許可を頂い

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Fig．1Locatlonmapofthepopulationsexamined il‑lthisstudv．

た。また，富山大学小島覚教授，金沢大学清 水建美教授，イルクーツク大学Ivanova博 士，小路登一氏，等々力政彦氏，浅見和弘氏 には材料の提供を頂いた。富山市科学文化セ ンター学芸員太田道人氏には所蔵標本からの 材料採取の便宜を頂いた。バイカル湖周辺の 材料採取には，日本BICER協議会及びイル クーツク湖沼学研究所より多大な援助を受け た。ここに深く感謝の意を表する。また，この 研究は平成5年度科学研究費補助金(奨励研 究（B）課題番号05917010)の一部を用いた。

し〃 一"NSE

N藤

NS量

RE＝UE/lLRR＝DR/LLHD＝U￨/DE HDL二,1/LA

Charactersobservedinthisstudy･Each characterlsexplainedinTable2．

Fig.2

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1 1 1 . S 1 1 . M

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NeedletypesobseI‑vedinSiberia，HokkaidoandHonshuareas・Classificationofitwasfollowed

Fig.3

Sato（1993)．r:resinduct,e:endodel‑mls,vs:vascularbundle

Tablel・Frequencyofneedletypemeachpopulationandeacharea LatitudeAltitudeNeedlety配＊

（｡）（Ⅲ）1VⅢ‐EⅢ‑MⅢ‑SⅡ一BⅡ‑NⅡ‑MION*＊

Population １２１１１１１１１１１１１１１０ムワム○ムワムリム○ム︒ムロム９ムＯムＱｕｏム︑Ⅱ︾ｎｈＵハⅡｖ︵ｕＪ局ｊｌ４４坐ＦｈＪ屯１１︵ｕＪ向︐１︐八︾一口／︼八ⅢＵＰｎＵｎⅢＵｏ″ムｎＭＵ戸ｎＵハｈＵ１４▲ｊ八五ｎペリハⅡｖｎ式ＵｎｈＵ４４▲〃凡宝ｎＵ４加宝 ｎⅢＵｎⅡ︾ｎⅢＵｎⅡＵ１Ｉ４ｎｈＵｎⅡｖｎｕＪｎｈＵｎム︑凡Ｕｎｎ︶詞Ｉ且ｎⅡＵｎｕ●リハⅢＵのムハⅡＵ八ⅢＵＥＪ八叩Ｕ勺ＩＬｎｘＵｎⅡ︺寺Ｉ上ｄＩ１ＦｈＵ八ｕＪワー ︑ⅡＵハⅡ︺︑Ⅱ﹀︵雁睦︵にＵ︽申陀叩︾︽紙ど︽罷ご︽照ご晶龍︾︽寵ごｎⅡｕ︽罷廷余嘩︾一躍ご一能ご一宇〃罪ｎＵ︽龍ご虚嘩︾︵龍睦︵龍ご晶龍︾ｎⅡ︺急ぎ一品嘩一晶畦一分陸一一碑弘一 １ ︑叩Ｕ︑刈詮ｎｕＪｏＯ︽ｘＵワー○乙川宝ＲＪ７Ｉ寺ｌＬｎｈＵＲＪワーｎⅡＵｎＵ︽ＨＵｎｈｖＲＪ勺二二二三一ｎＵｏム︑ム−４Ｆ１４△ＲＵｎＵＯＯｏ乙 Ｐ−ＤＲＵ頂ＪｎｏＦ●０︐０戸●０Ｒ︲ｕＲＪＲＵＦＯＲＪｎＯ債ＪＦ●ＤＦＯＲＵＦ●ｏＦＯＲＵＯＯワーワーハｂＲ︲ｕＦＯワーＦ・ＤＲＪ 企陛︾翁龍︺︽龍ごＦｈＪ｜■﹂弱︾︲︲﹂器︶︽寵ど︵罷ご︽龍睦︽罷澄︽縄悲一罷老︸一串悪一擢曹一忠睦一一患ご一羅諺一虚稚︶虚嘩︶一宰了〃｜︽生む︽扉ごＦ﹃Ｕ︽罷這晶嘩︾晶睡一分唾一騨恥︾晶叩即酒一

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33 2

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○乙１１○ム○ムｎＵｌ ｎＵｎＫ︺ＱＵｎＵ９ム︑ムワー○ムハｘＵ民ＪｎｎＵ１１０ムー１１１０ムー１ ■小盈叩画晶龍一余悪一一余離一曇塁余峠一一晶龍一畳善○八︺一垂乙一一審金一・角﹃．□１１１１▲ｎｈＵＲＪハｈＵＱＪｎ乙〃月宝ＱＵｎくＵ１ｌ 一二に一零００−害画一かＵＦｎｕｎＵ童輩一句１０零．一・二審二二ｎｏ・至善三専雪一塁ｎｕＪｎｘＵ１ⅡユハベＵ︑ぺＵ︐八斗▲庁ｊ１４斗ユＦ院ＪＦ●﹃Ｕ庁ＩＩｎＭ﹀八ｕＪ︽ｕＪｌ

２２

２６０７４７６６１３１

6 2 6 4 ; 80

44 6

1 1 27 SIBERIA

HOKKAIDO HONSHU

13

2 8 2 5 Area

**:SeeFig．3．

*N:Numberofneedlesexamined・

調 査 地 点 及 び 方 法 ツの分布はMirov（1967）

のシベリア東部，南北にはヤクーツク周辺か ら沿海地方を経て，日本の南アルプスまでと されている。

シ ベ リ ア 産 の 標 本 は ， バ イ カ ル 湖 周 辺 の 5 ハイマツの分布はMirov（1967）とCrit

chifieldandLittle（1966）によると，東西に は カ ム チ ャ ツ カ 半 島 か ら バ イ カ ル 湖 周 辺 ま で

佐藤 卓

的皇一一二一つ叩一の弓一一一一一二一寸二一心・函一・一一・一ｍ︒︹一・一唖凸面﹃・寸一・一一・一一・一﹃・一一・一的・一雨・一因・一一・一一︒一言︒一一Ｄ一ｍ・一師・つ︷︑函一・一一︐一寸・﹇一・一函・一国・亜一言一・一一・一ｍ︒﹃一・一﹃︒﹃︽・函一・一つ◇一一・つの︒﹃一・一唖・﹃↑◇ぬつり﹃一・一一◇一唖︒﹃一・一唖・函守・師碗・﹃一︐一一・一寺・︷一・一Ｆ・因寸・函釦昌一・一つ・つ垣・﹃一◇つト︒﹇︾・寸中・﹃一・一一一中・﹁一口一一・ｍ函寸垣弓一・一一・一﹇・函寺・つ一・園唖︒﹃ぬ︒︷﹇・一一・一つ・﹃函Ｄ一↑︒﹃ｍ・寸函・﹃一・一一・一卜・函一？つ一・国一・唖の︒﹃一・一一︐一ｍ・﹇一０つ一・﹃四早寸や︒﹃一・一一︒−ｍ︒﹃一・つ一・函﹇・唖や弓一・一一・一ｍ・﹃一・一一・ｍ四・寺﹃一一・・一・一﹃・﹃一・一一・ｍｍ・寸函﹃一・つ一・一垣・﹇一・一Ｆ・函﹃・寸師︒函つ０つ一・一ｍ・胃一．一﹃・的函・寸苛・函一一一・つ亜目一・つ一・函寸・苛苛・函一・一一・一︷・﹃つ・つｍ・函﹇・寸函︒︑一・一一辱一﹃・﹁一・一垣舎一ト︒︑函．函つ０つ一・一の︒﹃一・・一・函一・寸師・函一・つ一・一一・﹇一・一一・一四・ｍ↑・因一・一一・一面︒﹇﹃・一一・印画・亜

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号￨￨富国雪寓圏宙＝虫四三三＝＝三三三三三寓圏g富田。=三島＝＝

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11

＝

呂二受呈

9種類（図3）観察され，集団ごとの葉形タ イプの出現頻度分布を表1に示した。

シベリアの集団では樹脂道数がl〜4のも のまで観察され，大きな多様性が認められた二

しかし，樹脂道数1の葉形タイプIと11‑N の出現頻度は低く，本州の集団と異なってい た。また，北海道の集団はシベリア集団と同 様に葉形タイプIとII−Nの出現頻度が低く：

樹脂道が2個ある場合はII−Bタイプとなる 点で，シベリア集団と共通しているが，Ⅱ1−

Mタイプが出現する点はシベリアの集団とは 異なることが明らかになった。本州集団はI

とII−Nの2タイプが高い頻度で出現する点 で共通していた。樹脂道が観察されない葉形 タイプOは，本州の南端の集団（御岳，乗鞍 岳，金峰山）に出現した。

調査した17形質の集団ごとの平均値と，シ ベリア，北海道，本州の3地域ごとの平均値

を表2に示した。

調査集団をシベリア，北海道，本州の3地 域にまとめて比較すると，樹脂道直径（DR）

と樹脂道直径比（RR）は3地域間で有意差が 認められ，共にシベリア集団が最も大きく，

本州集団が最も小さな値を示した。樹脂道間 距離（DL)，針葉長（NL)，内皮鞘直径比

（RE)，下皮細胞層数(NH)，樹脂道数(NR）

は，シベリアと北海道間に有意差が認められ ないが，両地域と本州間には有意差が認めら 集団，及びカムチャツカ半島のl集団から採

取した。北海道産の標本は利尻山から横津岳 までの9集団，本州産の材料は八甲田山から 御岳までの14集団から採取した(Fig.1)。八甲 田山の材料は富山市科学文化センター所蔵の 標本（進野久五郎氏及び長井真隆氏採集）を

用いた。

材料は，l集団あたり10〜20本の標本を 別々の個体から採取した。所蔵標本の場合に は，台紙に張り付けてある枝をl個体として 扱った。

葉形タイプは，1個体当たり2〜3本の針 葉の中央横断面を観察し，Sato（1993）の分 類に従い区別した。

各標本の1年生枝から病気感染や枯死部分 のない1本の短枝を取りだし，短枝につく5 本の針葉のうち1本を無作為に選び，針葉の 長さ（NL)，及び針葉の中央部5mm区間に存 在する鋸歯数（NSE）を測定した。

葉の解剖学的性質を調べるため，葉の中央 部で横断切片を作成し，図2に示した各部位 の長さと数を測定した。

今回の解析に用いた葉の形質は図2に示し た17形質と葉形タイプ（樹脂道の数と分布に よってタイプ分け）である。

結果及び考察

ハイマツの資料から得られた葉形タイプは

Table3．Relationshipsamongneedlechal･acters・Thevalueshowscorelationcoefficients

Needlecharacter*

F I N H

L A D E D R D L N L R E R R R D 即 L N S T N S E

LL Variablぞ

0.94i 0.583 0.435 0,347 0.456 0.171 0．02良 0.070 0.056 0.302 0.160 0.173 0.058 0.23I

ＡＡｐＵｐ皿１し１し雫阿幽︑爪１当ｎＵｎＵｎＵＭＮｐ瓜Ｄ皿

0.699 0.438 0.435 0.632 0.028 0.048 0.11巻 0.204 0.31§ 0.230 0.14； 0.01号 0.41.s

0．513 0．6360．865 0．5670，4360.436 0．6990．2330．2330．314 0．2940.9080．9080．2700．330 0．1820．7780.8500．3960．1500．820 0．3270．2330.4990．3990．4380．2810．462 0．013−0.477‑0.477‑0.133‐0.249‐0.674‐0.674‑0.674 0.085‑0.494‑0.4940．087‐0.245‑0.631‑0.631‑0.6310．545 0．183‐0.104‑0.104‑0.0030.060‑0.195‑0.195−0，1950．1500．028 0，084−0．344−0．344−0．3000．054‐0．421−0．421−0．4210．397−0.0160.257 0.5270.5860.5860.6140.4390.5490.5490.549‐0.1760.002‐0.087

０ＬＴＥ：⁝ＨＲＤＳＳＦＮＲＮＮ

‑0.382 NR

*:seeTable2．

佐藤 卓

Table4．Relationshipsbetweenenvlronmentalfac‐

torsandneedlecharacters．Thevaleus showcorrelationcoeficients．

Needle character

Altitude（m:. Iatitude

（｡） SiberiaHokkaidoHonshu

墨睡叱脈肌肌肥駅恥Ⅲ師記Ⅲ洲朋ＲＮＮ 士小非平士小曲牛し小９１１冗弔Ｕ向乙︹ｕＪＲＵ７ＩｎくＵｎＫ︺︵ｘＵ八ｕＪｎ山哩侃ｈＵＲＪ．〃詮︑バリ幻月宝○乙ｎｎＵ︵ｕＪ局ｊ︲八ⅡｖｐＵ︹ｎＵｎ乙Ｆｈｕｎ︑Ｕ４４ｎＵｎＵ屑Ｊ７０︽ｕＪｎｘ︺ＲＵｎｘＵｎｕＪＦｈＪｎ司ＵｎⅡｖｎ式Ｕ４４４月ＪｑＪＱＵ４蚤︒◆■●■■●６ａ■■■■■ＢＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯＯ

‑0.113‑0.488

‑0.239‐0.415

‑0.3820.180 0．128‑0.487

‑0.2530.399

‑0.913＊‐0.614章

‑0.4140．722註 0．2380，055 0．1870.270

‑0.0570.823島：

0,346‐0.247

‑0.240‐0.491

‑0.047‐0.098 0，2590．326 0．1410．173

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a:ThevaleusshowcoI･relationcoeficients．

れた。シベリア・北海道地域の樹脂道間距離

（DL)，針葉長（NL)，内皮鞘直径比（RE）

は本州地域に比べて，大きな値を示した。ま た，シベリア・北海道地域の下皮細胞層数

（NH）と樹脂道数（NR）は本州地域に比べ て小さな値を示した。

本州と北海道間に有意差が認められなかっ たが，両地域とシベリア間に有意差が認めら れた形質は，気孔数(NST）と鋸歯数(NSE〉

で，シベリア集団は本州と北海道集団に比べ て小さな値を示した。

そこで，樹脂道直径比（RR)，樹脂道数

（NR)，鋸歯数（NSE）の3形質を用いて、

調査集団の散布図を図4に示した。この結果 はシベリア，北海道，本州の3地域のまとま りが見られ，3地域間に明らかな違いが認め

られた。

移入組織内の厚膜細胞（NSX，NSS）は．

全ての調査集団で観察されなかった。異形細 胞が観察された集団は，カムチャツカ半島の エッソ，雌阿寒岳，立山の大谷と美松の4集 団だけで，バイカル湖周辺の集団からは観察 されなかった｡他の形質(LL,LA,RD,RDL〉

は，3地域間で有意差が認められなかった。

針葉の形質間の関係を表3に示した。針葉 の長さ（NL）と有意な相関を示したのは，針

HONSH'.『 と 1

ト ク︲十︲十

0.1 0.2

RR

Fig．4Scatterdiagramonthepopulationschar‐

acterisedwithmeanvaluesonthreetriats・

RR：RatioDR/LL，NR：Numbrofresin ducts，NSE：Numberofserratlonsonthe central5mmoftheneedle･

葉横断面の背軸側辺長（LA）と内皮鞘直径

（DE)，樹脂道数(NR)であった。また，針 葉横断面の側辺長(LL)は，背軸側辺長(LA）

と内皮鞘直径（DE）との間に有意な相関が認 められた。樹脂道直径（DR）は内皮鞘直径

（DE)，及び樹脂道数(NR）との間に有意な 相関が認められた。これらの関係はいずれも 正の相関であることから，針葉が長くなると 針葉と維管束を包む内皮鞘が太くなり，樹脂 道の数が増加し，かつ直径も大きくなる傾向 があることが明らかになった。

針 葉 横 断 面 の 側 辺 に 見 ら れ る 気 孔 数

（NST)，及び針葉中央稜の鋸歯数（NSE）

は，針葉横断面の側辺長と樹脂道直径の比

（RR)との間にはそれぞれ有意な負の相関が 認められた。乾燥適応的形質と考えられる気 孔や鋸歯の数が減少し，機械的傷害に対する 適応形質と考えられる樹脂道直径比が増大す るということは，冬季の乾燥と強風に対する 適応と考えられる。

集団の位置する標高及び緯度と針葉各形質 との関係を表4に示した。標高との関係につ いては，ほぼ同緯度地域となるシベリア，北 海道，本州の3地域ごとに相関係数を算出し た。その結果，3地域共通して，針葉長(NL）

と標高は負の相関が認められた。つまり，標 高が高くなるにつれて針葉長が短くなる傾向 があることを示す。この形質は緯度との相関 が低いことから，気温の影響では無く地形的 な影響を考える必要がある。針葉のサイズを 示すLLとLAの値は，3地域共に標高が高く なるにつれて小さくなる傾向が見られた。緯 度との関係を見ると，樹脂道直径比（RR）と 樹脂道間距離比(RD）との間には正の相関が 認められ，気孔数（NST）と鋸歯数（NSE）

との間には負の相関が認められた。緯度の変 化にともなう環境勾配に適応した結果と考え られ，それら形質の3地域間に有意差を生み 出していると推定された。

Sato（1993）はハイマツの葉形タイプを比 較し，北海道のハイマツはシベリアのものに 近く，本州のものと異なることを発表した。

しかし，調査集団を増やし，詳細な比較を行 った今回の研究結果より，シベリアタイプ，

北海道タイプ，本州タイプの3タイプに分け られることが示唆された。これらの3タイプ に区別する形質は，生育地の緯度と相関が見 られたので，理科年表(国立天文台編，1993）

の気象データと関連させて考察する。

シベリアタイプは針葉中央の鋸歯密度が小 さく（ほとんど無い)，樹脂道の数が2〜3 個，背軸側の樹脂道間の距離が内皮鞘直径よ

りかなり大きく，樹脂道の直径が大きいタイ

プである。このタイプに見られる樹脂道の発 達は，機械的な破壊に対する適応現象と考え られる。また，鋸歯数と気孔数が少ないのは シベリアの乾燥した冬季の気候（低温少雨の 亜寒帯気候，バイカル湖近くのイルクーツク の2月の平均降水量は8mm）に対する適応現 象と推定された。

北海道タイプは針葉中央の鋸歯密度が長さ 5mmあたり1〜4個あり，樹脂道の数が2

〜3個，背軸側の樹脂道間の距離が内皮鞘直 径より大きく，樹脂道の直径が小さいタイプ である。このタイプに見られる樹脂道の発達 状態は，シベリア産と本州産の中間と考えら れる。これは北海道の気候がシベリアと本州 高山との中間的な性質（冬季は低温だが月平 均50mm以上の降水量がある）を持つことと関 係していると推定された。

本州タイプは針葉中央の鋸歯密度が長さ5 mmあたりl〜4個あり，樹脂道の数がO〜2 個，背軸側の樹脂道間の距離が内皮鞘直径と ほぼ同じで，樹脂道の直径が小さいタイプで ある。このタイプに見られる樹脂道の数と大 きさはシベリアタイプと北海道タイプに比べ て小さいことから，機械的な破壊が生じる機 会が少ない環境(冬季の月平均降水量が100mm

を越すので，積雪により保護される）に対す る適応現象と考えられた。

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