春機発動前の雌ウシにおける生殖機能に関する内分泌学的研究

Title

春機発動前の雌ウシにおける生殖機能に関する内分泌学的

_{研究( 内容の要旨 )}

Author(s)

中田, 健

Report No.(Doctoral

Degree)

博士(獣医学) 乙第055号

Issue Date

2003-03-13

Type

博士論文

Version

URL

http://hdl.handle.net/20.500.12099/2039

※この資料の著作権は、各資料の著者・学協会・出版社等に帰属します。

氏名■(本籍) 学 位 の 種 類 学 位 記 番 号 学位授与年月日 学位授与の要件 学位論文題目 審 査 委 員 中 田 健(東京都) 博士(獣医) 獣医博乙第55号 平成15年3月13日 学位規則第4粂第2項該当 春機発動前の雌ウシにおける生殖機能に関する内分

泌学的研尭

主査 東京農工大学 教 授 田 谷 副査 帯広畜産大学 副査 岩 手 大 学 副査 東京農工大学 副査 岐阜大 学 教 授 佐 藤 教 授･ 三 宅 教 授 加茂前 教 授 坪 田 善 忠一夫 男 一邦 陽秀敏 論 文 の _{内 容} の 要 旨 雌ウシは､春機発動以前でも､卵巣内には卵胞が存在し､ホルモン剤の投与により､卵胞発育を 促進できることが知られているが､発育過程における詳細な視床下部･下垂体･卵巣軸の機能的変 化については未解明な部分が多い｡産業動物であるウシについては､出生から春除発動までの過程 で視床下部･下垂体･卵巣軸がどの様な変化を遂げるかを明らかにすることが､動物を利用するう えで重琴な課題である｡本研究は､ウシの春機発動前の生殖内分泌変化を解明する｢環として､卵 巣の卵胞刺激ホルモン(FSめに対する反応性､視床下部のエストラジオールに対する反応性､下 垂体の性腺刺激ホルモン放出ホルモン(G亜Ⅰ)に対する反応性の変化を調べ､各反応性の変化の関 連性､卵胞発育開始から排卵前の黄体形成ホルモン(は)サージ出現までの時間的変化について解 析したものである｡ 第1章では､緒論として､1)晴乳類の性分化､◆2)哺乳類の春鹸発動前の生殖織能､3)ウシの 春機発動､4)生物資源としてのウシの利用について述べ､研究の目的を記述した｡ 第2章は､論文全体に関連する実験材料及び方法を記述した｡ 第3章では､春橡発動前の雌ウシの生殖関連ホルモン濃度の変化についてまとめた｡ 出生から春披発動までの1週間毎の末梢血中柑､円H､エストラジオール､テストステロン串よ びインヒビン濃度の変化､ならびに0､2､5および8ケ月齢の1ケ月間の1日毎の各種ホルモン濃

度の変化を明らかにした｡その結果､出生後4週間以内に性腺刺激ホルモン濃度の増加を引き傘と

する卵胞発育の再開が起こり､その後円H濃度の変化と卵胞発育･退行との間に､7日から9日の

周期的変化が開始するものと推察された｡5週齢からは､.川渡度の増加に伴う卵胞発育の促進およ

-215-び卵巣でのホルモン分泌活性の上昇が起こるものと推察された｡さらに､春検発動前の15適齢か ら春機発動にかけては､u分泌パターンの変化に伴う卵胞発育のさらなる促進とエストラジオ⊥ル 分泌量の増加が起こり､エストラジオールの正のフィードバック機構が作動してuサージを誘起 し､初回排卵が起こると推奏された｡以上の結呆から､出生から春橡発動までの間は､生殖内分泌 環境が大きく変化し､その後の生殖サイクル獲得のために視床下部･下垂体･卵巣軸の根幹形成の ために極めて重要な時期であることが明らかとなった｡ 第4章では､春機発動前の雌ウシの和に対する反応性の変化についてまとめた｡ ウマ絨毛性性腺刺激ホルモン(e∝)投与後のエストラジオール､プロジエステロン､インヒビ ンお■よび性腺刺激ホルモン濃度の変化から､3ケ月齢から卵巣には､外因性の円H製剤に反応する 卵胞が存在し､発育に伴ってエストラジオールおよびインヒビン分泌活性が高まることが判明した｡ また､3ケ月齢からは､エストラジオール濃度の増加にともなう正のフィードバック作用により､ LHとFSHのサージ状分泌が誘起されることも明らかとなった｡eCG投与により､新たな卵胞の発育 が認められるのは､6ケ月から9ケ月齢の間であることが判明した｡以上の結果から､R削こ反応 する卵胞数､および反応して発育が促進される卵胞数の増加は､6ケ月から9ケ月齢にかけて起こ るものと推察された｡ 〆_ 第5章では､春機発動前の雌ウシのエストロジェンに対するuと円Hのサージ状分泌反応性の変 化についてまとめた｡ 安息香酸エストラジオール(由)投与後の血中uと汚H濃度の変化から､エストラジオーゾレの uと汚Hサージ誘起作用は､1ケ月から3ケ月齢の間に形成されることが判明した｡臨投与後､月 齢とともにⅦの上昇が発現するまでの時間の短縮とは上昇のピーク濃度の増加が起こり､9ケ月 齢までに性成熟後の雌ウシの卵胞期の反応と同等になることが示された｡一方､円Hは､EB投与後 月齢とともにピーク濃度は減少するが､ピーク出現までの時間はLH同様短縮されることが明らか となった｡以上の結果から､3ケ月齢までにエストラジオリレ感度の増加に対して､視床下部および 下垂体から分泌されるGI劇およびuとF甜のサージ状分泌を促すことができ､さらに春披発動ま でに性成熟雌ウシと同等なェストラジオールの正のフィードバック機構が形成されるものと推察 された｡ 第6章では､春機発動前の雌ウシのGnⅢに対する性腺刺激ホルモンサージ状分泌反応性の変化に ついてまとめた｡ 血Ⅲ投与後の血中uと円H濃度の変化から､1ケ月齢ですでに下垂体はGI此に対する両ホルモ ン放出の反応性を有していることが判明した｡伽鮎投与後30分のⅢ濃度は月齢とともに増加する が､円紆濃度は逆に低下することから､月齢とともに下垂体に蓄積される川合有量は増加し､逆に 円H含有量は減少するものと推察された｡一方､G山肌投与後川上昇のピークが出現するまでの時 間の遅延および総放出量の増加が､8ケ月齢から顕著に観察されたことから､6ケ月から8ケ月齢 までに下垂体でのu分泌に対して馳mが継続的に作用するものと推察された｡以上の結果から､ 春機発動前における､下垂体の性腺刺激ホ/レモン分泌細胞におけるuおよび円R合成は､春瞭発 動までの発育過程におけるG劇パルス状分泌の頻度､卵巣性ホ/レモンによ-る分泌調節に依存レ､ 一過性のGnM濃度の増加に対する下垂体の性腺刺激ホルモン分泌反応性は､特に6ケ月から8ケ

月齢の間で大きく変イヒするものと推察された｡

本研究の結果から､雌ウシの出生から春陵発動までの生殖内分泌系の相互関係､ホルモンに対す る各器官の反応性の変化の一端が明らかとなった春機発動までは､･外因性のホ′頂γに対する反 応性が変化する時期であり､性成熟後の動物とは､ホノレモン分泌応答､反応するまでの時間など異 なることが明らかとなった｡これらのことは､若齢動物を生物資源として使用する場合の効率的な 動物利用法の開発に役立つ基礎データとなるものである｡ 審 査 結 果 の 要 旨 雌では､生後一定期間は､卵巣で周期的な卵胞発育や排卵が起こらず動物によりほ ぼ決まった時期に卵胞が発育して初回排卵が起こる｡この時期を春機発動と呼び､性

成熟過程の開･始にあたると定義されている｡食料として､動物資源を効率良く確保す

るためには､産業動物の雌を春機発動以前から繁殖に供用することが求められている｡ そのためには､春機発動以前の生殖機能を解明することが必須であるが､春機発動に 至るまでの視床下部･下垂体･卵巣軸の機能については､動物種によっても異なり､ 未解明の部分が多い｡本研究は､代表的な産業動物である雌ウシを用いて､出生から 春機発動に至るまでの生殖機能の発達を生殖内分泌学的に解明したものである｡ Ⅰ･春機発動前の雌ウシの血中各種ホルモン濃度の変化 出生から春機発動までの生殖内分泌学的変化を明らかにする目的で､血中性腺刺激

ホルモン[黄体形成ホルモン(LH)､-卵胞刺激ホルモン(FSH)]と卵巣ホルモン(ェスト

ラジオール､テストステロン､プロジエステロン､インヒビン)濃度の変化を詳細に解 析した結果､以下の事実が明らかとなった｡出生後4週間以内に性腺刺激ホルモンの

分泌量増加を引き金としぞ､.卵巣では7から9日の間隔で卵胞発育が開始するものと

推察された0また､5週齢からは､LH濃度の増加に伴って卵胞発育が促進され､卵巣

のホルモン分泌活性が高まることが判明した｡さらに､春機発動前の15週から春機発 動にかけては､LH分泌の上昇に伴うエストラジオール分泌量の急激な増加が起こり､ エストラジオールの正のフィードバック機構が作動してLHサージを誘起することに より初回排卵が起こると推察された0以上の結果から､出生から春機発動までの間臥 生殖内分泌環境が大きく変化し､その後の生殖サイクル獲得のための視床下部･下垂 体･卵巣軸の成熟に重要な時期であることが明らかとな.った｡ ⅠⅠ･エストロジェンに対する視床下部の反応性変化

春機発動前の視床下部の成熟度を調べる目的で､安息香酸エストラジオール(EB)投

与後の血中L‡とFSH濃度の変化を調べた｡その結果､エストラジオールの正のフィー ドバックによるⅦとFSHのサージ状分泌反応は､1から3ケ月齢の間に形成されるこ とが判明した｡また､EB投与後､月齢とともにⅦの上昇が発現するまでの時間の短 縮と上昇した上Hのピーク値の上昇が起こり､9ケ月齢までに性成熟後の雌ウシの卵胞 期と同レベルに達することが明らかとなった｡一方､FSHは､EB投与後月齢とともに ピーク値は低下するが､ピーク出現までの時間はLH同様短縮されることが明らかとな らた0以上の結果から､雌ウシで臥3ケ月齢までにエストラジオール濃度の上昇に

-217-反応する視床下部･下垂体の正のフィードバック機構が形成され､その後春機発動ま でに成熟レベルに達する事実が明らかとなった｡

ⅠⅠⅠ･性腺刺激ホルモン放出ホルモン(Gn姐)に対する下垂体の反応性変化

春機発動前の下垂体の成熟度を調べる目的で､GnRH投与後の血中ⅦとFSH濃度の 変化を調べた結果､1ケ月齢ですでに下垂体はGnRHに反応してLHとFSHを分泌する 事実が判明した｡GnRH投与後30分の血中LH濃度は､月齢とともに上昇するが､FSB 濃度は､低下することから､月齢とともに下垂体に蓄積さ■れるLH含有量は増加し､FSH 含有量は逆に減少するものと推察された｡また､GnRH投与後のLHピークが出現する までの時間の遅延と総放出量の増加が､8ケ月齢から顕著に観察された｡以上の結果 から､GnRH濃度の一過性増加による下垂体のL打とアSH分泌反応性は､6から8ケ月齢 で成熟レベルに達するものと推察された｡ Ⅳ.FSHに対する卵巣の反応性変化 春機発動前のFSHに対する卵巣の反応性を調べる目的で､ウマ絨毛性性腺刺激ホル

モン(eCG)を投与し､その後の血中性ステロイドホルモ㌢こインヒビンおよびLHとFSH

濃度の変化を解析した｡その結果､雌ウシの卵巣には3ケ月齢から外因性のeCGに反 応する卵胞が存在し､エストラジオールおよびインヒビン分泌活性が高まることが判 明した♪また､3ケ月齢からエストラジオールによる正のフィードバック機構が作動 して､1月とFSHのサージ状分泌が誘起されることが判明した｡さらに､6から9ケ月

齢の間には卵巣でFSHに反応する卵胞数の著しい増加が起こることが明らかとなった｡

本研究は､雌ウシの出生から春機発動までの生殖内分泌系の発達を視床下部･下垂

体･卵巣軸の各レベルにおいて明らかにしたものであり､雌ウシの繁殖機能を人為的 に調節し､動物資源として利用する上で貴重な基礎資料を提供するものである｡ 以上について､審査委員全員一致で本論文が岐阜大学大学院連合獣医学研究科の学 位論文として十分価値のある内容であるものと認めた｡ 学位論文の基礎となる学術論文 L)題 目‥ Changesinconcen亡ra[ionsoFplasmaimmunoreac〔ive EbuicLe-S[imula【inghormone.tuteinizinghormone,eS【radio卜t7B, 亡es[OSヒerone,PrOgeS【erOne,andinhibininhe潰汀Sa･Ombirてh亡O PUberty 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･窯行幸:

NAKADA.Ken レ【ORIYOSHI,ルーa5aham トi人足Å0.Toshihiko WÅTANABE･CenandTAYA.Kazuyoshi

DomesてicAn血alEndocr{noLogy

18(1):57-69,2000

-218-2)題 目:Changesin

peripheralieveLs云FIu⊂einizinghormone _and EbLlicLe

著 者 名: 学術雑誌名: 暮･号･貢･発行宇: 3)題 目: 著 者 名: 学術.雑誌名: 書･号･貢･実行亭: 既発表学術論文 1)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･莞行事: 2)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･悪行字:一 3)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 章･号･貢･荒行羊: 4)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行辛: St血ula〔inghormoneinprepubertaL･he倫rsa氏erestradiotErea亡nent NAKADA.Ken MORIYOSHI,h,(asaharuandNAKA0.Toshihiko JournaloFReproducこionandDeveLopnenこ 47(6):341-349.2001

Changesin _{responsesヒO GnR=on tuteinizing hormone}

andEbuLcLe St血uta亡inghomonesecretionしnprepuber{alhe漬汀S NAKADA･Ken【SHIKÅWA･Yukikazy _{NAKA0.Toshihiko} and SAⅣAト(UKAl.Yu【aka JournatoFReproduc亡ionandDevetopmen亡 48(6):545-551,2002 Concen亡rat【onoFprogesterone,Eestosteroneandestradib卜17上=nヒhe Serumdurtng亡heestTOuSCyCieoFAsian･ELephan亡S(Eiephasma裏mus) T久一ーA･KユZu叩ShiKOMUR･1.HisashiにONDOH.さ心血〔00G.キWAご YoshioNAKÅDA･K印叫爪対人3已Gen5A5Aト【OTO.ShしlしIjiTiユ.ト;18已 K山鳥5Å汀OtにユZuOTÅJtト【⊥HideoユndNÅRUS描ト【Å.払しとO ZooBioLogy lO(3):299-307,1991 BLockoFCa2.waYeandCa三･osciLia亡ionbya血bodyこ0〔heinosi【OL l･4･5-trisphosphaEerecep〔?rinぎ巨rtiti乙edhamstereggs･ MIYAZA民主･ShunichiYUZAKl･MichisukeN人文ADAIKenSEi!RAKÅ町も.

HidekiNAKANiSHl･SeGuko NAKADE･ShinJl･辻nd _MIKOSHtBA. Ka【5uhiko Sciencさ 257■:251-255,1992 Antibody亡0[heinosiヒOl[r(sphospha〔ereCeP【drbLocksこhimerosaL enhan$edCa:◆-inducedCa=･reLeaseandCa三･oscillationsしnhamscer eggS

MfYAZÅKl. Shurtichi SHTRAK⊥WA. HidekiトiÅKADA. Ken HO卜iDA･YoshLkoYUZAf(Ⅰ.Michisuke卜JAKÅDE.Shin)LユndMIKOSH(BA. Kユ【5しIhlko FEBS Le〔亡er 309(2):180-184.L如2. Evid･enCe亡hatme亡auoendopro〔eaSeSare(nvotvedin言aEneヒealSionoF Cionaintes【inaLis,Asctdia DESANTIS･RosadaSHIRAEh叫I=idekiドAKADA･KenMIYAZ人軋 ShunichiHOSHl･Mo(OnO柚fARINO･Ri【aandP【NT0.沌haRosぬ DeveLopmen⊂a上Biology 153:t65-t71,1992

-219-5)題 目: 著 者 名: 学術ヌ堆誌名: 暮･号･貢･発行宇: 6)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 睾･号･真一発行宇: 7)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 睾･号･貢･発行宇: 8)題 目:∴ 著 者 名: 羊術雑誌名: 巻.･号･貢･莞行年: 9)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 睾･号･百･発行辛: LO)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名:. 睾･号･貢･発行宇: 1)題 目: 著 者 名:' 学術j推誌名: 巻･号･貢･愚行字∴ 12)題 目: 著 者 名: 学術j娃誌名: 巻･号･頁･莞行事: DevelopmenヒoFLnos〔亡OLtrisphospha亡eぺnducedcaLciumreLease mecha･nismduring■m阜(ura亡ionofhamsteroocytes `FUJtWARA.Toshihiro NAKADA.Ken:StiIRAKAWÅ.Hidekiand h/(fYAZAK上,Shunichi DeveLopmentalBioLogy 156:69-79,1993 Sperm-egg氏JSion【ntheseaurchipisbLock占d〔n･Ma2･-a･eeseawater トrOHRL･HideoHAh,(AGUC=I･Yukihisa=AhI【AGU⊂=【.ト【iし･辻koS.1N0. E(iyoshiSHほAKAWÅ･=idekiNÅKADA.K=enandMfYAZÅf(!.Shunichi Zygoほ 2:149-157,1994 【nitia･ヒion･PerSistence,andtessaヒionoFヒheseriesofin亡raceuuLarCa2･ responsesduringE旨rtiliza亡ionoFbovineeggs NAKADA･Ken沌ZUN0.1injiSHIRAfS川｣E(oichiENDO _Ken)iind トにYAZAK工.Shunichi JournaLoFReproduction.andDeveLopmen〔 41(1):77-84,1995 〆_ 持続性PGF2a琴似体フニンプロスタレイン投与による大の分娩誘起時

に発現する副作用の抑知に及ぼす臭化プリフィニウム前投与の効果

井関菓乱森好政晩一條浩幸,中田 隠中尾敏象河田啓一郎 JournaLoFReproduc亡ionandDevetopLnenこ 41(6):83-88,1995 Pituita･TyreSPOnSe亡OexogenousCnRHonday7postpa[こuminh〔gh PrOducingdaiEYCOWS

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13)題 目: 著 者 名: 学術籍誌名: ゝ`ヱ. ⊂コ 菅･了･貝: 14)題 目: 著 者 名:･ 学術■雑誌名: 巻･号･貢･発行辛: 15)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻■号･貢･発汗宇: L6)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巷･号･頁･発行牢: 17)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 睾･号･貢･発行羊: 18)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 者･号･貢･発行辛: 19)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 暮･号･貢一票行幸: Stressanduterinebac〔ertaL邑oraindaiTyCOWSEbtlowingcLinica.uy normaLa･nda･bnorma.Lpuerpertum

TORRES･Eduardo.NAKÅ○,Toshihiko _{相思ÅMUN已 丁蚊iLShi} MORIYOSHI.MasaharuKAWA.KeiichiroユndNAKADA.Ken

JournaioFReproducヒionandDevetopment 43(2):･ほ7-163｣997

RelationshipsamongptasmaconcentraEidnsoFestrorleSu伽eduring PregnanCyandpLacentaLandcalFweighta亡bLrthindaiTyCOWS

ZHANG.勒n ⊂ban写 NAKA0.To5hihiko レ【ORJYOSHI,レ【a5aham NA民ADA.KenandOHTA尺Ⅰ.Tada【oshi AnimaLScienceandTechnoiogy 68(12)∴=27-L132,L997 MeasurementoFgestagenconcentrationin飴cesusingabovinemilk PrOgeSterOnequanこita【iveヒes亡EIAkitanditsappLica【ionヒOearty PregnanCydiagnosisin亡hesow MORIYOSHl.MasaharuNOZOKl.KouyaO汀rAKヱ.Tada(OshiトJAKADA, KenNA三貴0.ToshihikoindにÅ恥丁Å.Keiichiro JournaLoFVe【ertnaLYMedicaLScience 59(8):-695-70L L997 Radioimmunoassay･OFsaiivaes〔rOneSu胞〔einpregnan仁SOWS OHTAKI.Tada【OShい′【ORLYOSHI.Musahuruト∫AKADA･Ken NÅKAO･ ToshihikoユndK.へW.1TA.Keiichi′ro JournaLoFVe[erinarγMedicaLSc〔ence/ 59(9)■ぞ:759-763,L997 EarlypregnancydiagnosisinヒhesowbyEbcaLges【agenmeaSurernen〔 usingaLbovinemiLkprogesteronequali【ative亡es亡EIAkit トlORLYOSHl･∼hs辻huruNOZOKf.KouyこlO=TÅK一.T山【OShiNEIKADA･ KenユndNAKAO.Tし)Shihiko JournaloFReproduc亡ionandDeveLopmen【 43(4):345-350,L997 ウシの妊娠末期における夜間給餌が血祭中プロスタグランジンE2主 よびコルチゾー/レ濃度に及ぼす影響 田中義信.中尾敏彦,張 _{文昌.森好攻晴,中田} 偉 Anima･LScienceandTechnotogy 69(2):133-139.1998 tn汀aceuuLarcalciumresponsesinbovineoocytesinducedby Sperma亡OZOaandbyreagenヒS N人足ADA･KenandMIZUN0.J両I TheriogenoLogy 50:269-282,1998

ー221-20)題 目: 一書 音 名: 学術雉誌名: 睾･号･貢･発行宇: 21)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行宰: 22)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行牢: 23)題 目: 著 者 名: 学術雉誌名: 巻･号･貢･発行宇: 24)題 目: 著 者 名: 学術建誌名: 巻･号･貢･実行羊: 25)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻t号･頁･発行牢: イヌの卵胞刺激ホルモン(FSH)と黄体形成ホルモン(LH)のラジオイムノ アッセイ 中田健,土屋英路,森好政隠中尾敏彦1渡辺元田谷一書 JournaLoFReproducとion■andDevelop皿enモ 44(6):39-4㍉1998 PLasmaB-endorphinaroundpartuTtヒionanditsreLa亡ionshipヒOCOrtisot ieveLandresumptionoFpituitaTyandovaTianalnCtionsindairYCOWS OSAWA･Takeshi･NAKÅ0.Toshihiko MORIYOSHI.h/【asaham _and NAKADA.Ken ALlimalReproduct〔onScience 52(1):27-38,1998 An亡igenicandgene亡icdive{SitiesoFBabesiaovatainpersistentLy inF岳cted ca亡tLe ARAI･Sa【OShiTSU∫l.MasayoshiKlh/t,SamJuNAKADA･f(enKiRfSAWA･ RiboOm.レ【犯a【Oand【SHIHÅRA.Chia出 JournaloFVe亡erinaryMedicaLScience 60(12):132卜一1327,1998 The｢eta亡ionsh(pbe【WeenPLasmaoes【rOneSULphaヒeconcentra【ionsLn P｢egnan亡daiTYCa[⊂leandcalFbirthweigh亡,CaLFviabili【y,PLacen〔aL Weigh亡andplacen亡alexputusion

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26)題 目: ､著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･実行字: 27)題 _･▲目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行字: 28)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 善･号･貢･発行宇: 29)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 暮･号･貢･発行宇: 30)題 目: 著 者 名: 学術j推誌名: 巻･･号･貢一票行事: 31)題 目: 著 者 名: 学術j娃誌名: 巻･号･頁･発行宇: 32)題 目: 著 者 名: 学術j経誌名: 巻t号･貢･発行宇: ReLa･tionshipoFma(ernalpLa5maPrOgeSteTOnea,nd･estronesuLfate亡O dystociain HoLste〔n-Frtesianheifbrsandcows

ZHANC･･穐n ChaLl写 NÅⅩA0.Toshihiko MORIYOSHI.tv【asaharu NAKADA.K引IRIBADU.Abdtlua.hiYusu(OfiTAKI.Tada【OShiand TA♪iAKA.Yosbinobu JOurnaLO†Vetenna【γMedLCalScience 61(8):909-913,1999 LackoFLHrespdnseヒOeXOgenOuSeStradioLinhei飴rswith ACTH-inducedovarianEbllicuLarcysts

Rl白ADU.Abduuahi Yusu(NAKADA.Ken TANAfCA.YoshirlObu

MORfYOSHI.Masah叫ZHANG.WbnCha.ElgandNAKAO.Toshihiko JouTnaloFVeterinaEYMedicalScience 61(8):979-981.1999 EstronesuLfh亡econcenヒraこions.calfbirthweigh亡andviabiLity.and PtaCentalweightandexpuLsioninda,iLYCattiew止hdi庁岳rentgesta亡ion leo酢h

ZHANG.Wen Chang･NAKÅ0.Toshihiko MORLYOSHI.Masaharu NAKADA.E(en RLBADU.AbdullahiYusu(OHTAKl.T辻da【OShiand TANAKA Yoshinobu AnしmalScienceJournaL 70(6):429-⊥436,1999 E恥ctsoFdystocia.retainedplacen【a.andbodycond直ononplasma B-endrophinpro削einperiparturienこdaiLYCOWS OSAl〟入.Tユkeshi.卜JÅKA0.ToshihikoトlORIYOSHI･h,(LLSuhuru und NÅKÅDA.に亡n Jo･UrnaLoFReproduc【ionandDevetopmenc 46(1)ン■皇3-30.2000 Fecales【rOneSuLfatepro引eoFasowshowingabnortnalpregnancywith 詣ねImum皿清ca亡ion OHT入監I.Tlda【OShih/(ORIYOSHI.N【asaharuN入K入DA.f(enandトiAKA0. Toshibiko JournaloFVetertnaLYMedicalScience 62(3):309-3=.2000 TheroleoFLHpulsea･equencyinACTH-inducedovaTtan鋸1iculaT CyStSinhei鳥rs

RIBADU･Abduua･hiYusur NAKADA.Ken h,(ORLYOSHI.Masaharu

ZftANC.W印ChangTANAKA.YbshiQObuaLtdNAKA0.Tbshihiko AnimalReproductionScience 64:21-31,2000 牛血液用プロジエステロン測定キットを応用した犬ゐ血祭中ジ云スター ジェン濃度測定による交配適期診断の実用性 中田健,安達有紀,森好政情,中尾敏彦 日本獣医師会雑誌 53(=):747-751,2000

-223-3)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･莞行宇: 4)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行年: 35)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: き･号･貢卜莞行事: 36)題 目: 著 者 名: 学術雉誌名: 巻･号･貢･発行辛: ユ7)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･発行宇: 38)題 目: 著 者一 名: 学術雑誌名: 巻･号･真･発行宇: CtinicalresponseoFin叫tiveova.riesindaLrYCattlea･氏erPRID 亡rea亡men亡 ･ZUL三.Vic【OrChishaNAKA0.ToshihikoYAか【ADA.KyojiMORIYOSHI･ レ(びaharu卜JAKADA.KenandSAWÅレ【UKAI.Yu【aka JournaLoFReproductiona.ndDeveLopment 46(6):415-422,2000 P江uitaLYChromophobecarcinomawi亡haLowteveloFsen封n gonado【rOPinandanasperma【ogeneSisinadog .sAT0.JunSAT0.ReekoKINA【･MiLSumTOh/(【ZAWA･NobuyukiOSAWA･ TtikeshiNAKÅDA.KenYANO･AtsushiCORYO･Musanobuund凡MTO･ Yoshihis辻 JournaloFVe【erinaEYMedicaLScience 63(2):183-L85,2001 AppeaTanCeandnumberoFEbuicLesandcha･ngeinヒheconcen汀ationoF

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39)題 目:InauenceoFCnRHanaLogue(詣rti(eLinace亡a亡e)doseson SynChroniza亡ionoFovuLaヒidnand民Ⅹed-timea正員cialinsemina.ヒionin tactaヒingdairァcows 著 者 名: 学術雑誌名: 巻･号･貢･荒行宇: 40)題 目: 著 者 名: 学術雑誌名: 暮･号･貢 ･発行宇:

YAPv(ADA.KyojiトJAKA0.Toshihiko NAKADA.Ken and MATSUDA. G甲 74:27-34,2002 CnRHとPCF2α類縁体による受胚牛の排卵同期化 小西一之,岡田真人,柴崎由佳理,生地修,中田偉,橋谷田豊 日本胚移植草薙誌 24(3):100-112,2002