九州大学農学部福岡演習林の変形菌（Ⅰ）
*
原紺 勇一**
・李 玉***
・大賀 祥治****
抄
録
九州大学農学部福岡演習林の照葉樹林において，2004年７月から11月にかけて広葉樹と スギ（Cryhptomeria japonica）の腐朽木に発生する変形菌類の生態を調査した．その結 果，321個のコロニーが確認され，６目17属47種に分類された． 樹種に対する選択性では，Cribraria tenella（アミホコリ）でスギを選択する傾向が推 測された．発生の季節性に関しては，夏にはムラサキホコリ目（Stemonitales），秋には ケホコリ目（Trichiales）の割合がそれぞれ高くなった．木材の腐朽度との関連では， C. tenella や Arcyria cinerea（シロウツボホコリ）は腐朽が進んだ木材に選択性を持つが， Physarum viride（アオモジホコリ）や P. nutans（シロモジホコリ）などは腐朽が進ん でいない木材に選択性を持っていた．これらのことから，腐朽木上に確認される変形菌類 には，木材の種類と腐朽程度，および季節に依存した発生傾向があることが示された． キーワード：木材の変形菌，照葉樹林，樹種，季節性，腐朽段階*HARAKON, Y., LI, Y. and OHGA, S.：Myxomycetes of the Kyushu University Forests（Ⅰ）.
**広島市立基町高等学校
Motomachi Highschool, Hiroshima 730-0005, Japan ***中国吉林農業大学
Jilin Agricultural University, Changchun 2888, China
****九州大学大学院農学研究院森林資源科学部門森林生産制御学分野
Division of Forest Ecosphere Science and Management, Department of Forest and Forest Products Science, Faculty of Agriculture, Kyushu University, Fukuoka 811-2415, Japan
１．はじめに
福岡県における変形菌類の記録に関しては，これまでに「THE MYXOMYCETES OF JAPAN」（Emoto, 1977）に12種の報告がなされているが，継続的かつ組織的に報 告されたものはみられない．そこで，福岡県の変形菌類相の一端，ならびに，九州北部の 内陸部に発達する照葉樹林において変形菌類がどのような発生動態を示すのかを明らかに する目的で，九州大学福岡演習林（福岡県糟屋郡篠栗町および久山町）内の常緑広葉樹を 主要な構成要素とする森林で，腐朽木に発生する変形菌類の生態を調査した．２．手 法
2.1. 調査地の概要 調査は，九州大学福岡演習林（図１）の海抜371ｍ付近の照葉樹林（14・15林班）にあ る３つの谷で行った．３つの谷のうち，２つは15林班内にあり，このうち一方の谷にはス ギ（Cryhptomeria japonica）の植林地も含まれている．また，他の１つは14林班に含ま れる．これらの谷の主要な樹種は，アカガシ（Quercus acuta），ウラジロガシ（Q. salicina），カゴノキ（Litsea citriodora）などの常緑広葉樹で，調査地の一部は比較的高 齢（118年生）の照葉樹林として学術参考保護林にも指定されている．この地域（福岡市； 33' 34.9" N．130' 22.5" W．alt ３m；1971～2000年）の年間降水量は1632 ㎜で，年平均気 温は16.6 ℃，月平均最高気温 31.6 ℃（８月），月平均最低気温 3.2 ℃（１月）で，気候区 としては暖温帯に相当する．また，３つの谷ともに，土壌は古生層に属する地質である． 34Fig.１ Location of study sites 図－１ 調査地点
九州大学福岡演習林
0
50
100
150
200
250
300
７月
８月
９月
10月
月
降水量(mm)
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10
15
20
25
30
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40
45
50
気温（℃）
降水量 日平均 日最高 日最低 2.2. 調査期間と気候 調査は，2004年７月20日（夏），同年８月29日（晩夏），同年９月29日（初秋），同年11 月１日（秋）のほぼ１ヶ月間隔で４度にわたり行った．一般に，変形菌の発生は梅雨明け から秋にかけて盛んになるとされる．調査期間は，この発生ピークの大半の時期に相当す るものとなった． この間（７月１日～10月31日）の気象条件（alt 75 ｍ）は，図２の様な変動を示した． 2.3. 調査の方法 ４回の調査では，毎回ほぼ同じルートをとった．ルート上の腐朽木に発生する変形菌類 を目視で探索し，子実体の発生が認められた場合，腐朽木の種類（広葉樹・スギ）とコロ ニーの面積（長径×短径）を記録した．腐朽木上に子実体が散在する場合，その間隔が30 ㎝以内ならば同一の変形体から形成されたものと見なし，ひとつのコロニーとしてそれぞ れの面積を合算した．また，子実体が確認された箇所をその種の生育場所とみなし，発生 部位の腐朽度を土井式土壌硬度計で記録した．なお，調査対象とする腐朽木は直径100 ㎜ を下限とした．これは，土壌硬度計を用いた腐朽度の測定を発案した高橋の方法（高橋, 1999）を参考にしたもので，土壌硬度計の可動部の移動距離が最大40 ㎜であることから 設定した． コロニーの一部は標本として研究室に持ち帰り，生物顕微鏡で子実体の内部構造を確認 し，種を決定した．種の同定は，「図説 日本の変形菌」（山本, 1999）に従い，一部に最 新の知見も採用した．これらの は標本庫に保管している．Fig.２ Climate during the period of the invastigation 図２ 調査期間の気象
0
5
10
15
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35
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 80
直径（cm） 調査数 （本） 広葉樹 スギ 2.4. 調査腐朽木の内訳 調査方法から，観察した腐朽木はすべての調査を通じてほぼ同一のものと見なせる．そ こで，ルート上の直径100 ㎜以上の腐朽木を広葉樹とスギとに分けて直径とともに記録し た．調査対象となる腐朽木の数は，147本に上り，その内訳は，広葉樹の腐朽木が128本 （約87％）で，スギの腐朽木が19本（約13％）であった．図３では，調査対象とした147本 の腐朽木を種類別に直径ごとに分け，その本数を示した．広葉樹の腐朽木では，直径が 800 ㎜程の大きなものも見られたが，約77％が直径300 ㎜以下のものであった．スギ腐朽 木でも，直径200 ㎜以下の比較的小径ものが約95％を占めた．３．結果と考察
４回の調査で，321個のコロニーが確認され，これらから６目９科17属47種（亜種・品 種を含む）が分類された．なお，変形菌類は，胞子を子実体の表面に生じるツノホコリ目 （Ceratiomyxales），子実体の発生が変形膜下性であるハリホコリ目（Echinosteliales）・ コホコリ目（Liceales）・ケホコリ目（Trichiales）・モジホコリ目（Physarales），子実 体の発生が変形膜上性であるムラサキホコリ目（Stemonitales）の６目より構成される． 表１は，確認された47種を目ごとに配列し，各調査回でのコロニー数とコロニー総面積を 材の種類別に示したものである． 36Fig.３ Examined decaying-woods. 図３ 調査対象とした腐朽木
表1 月別の発生状況
Table1 Occurrenence by the month
C：Ceratiomyxales E：Echinosteliales L：Liceales T：Trichiales P：Physarales S：Stemonitales
1 C Ceratiomyxa fruticulosa ツノホコリ 4 10 6 19 1 2 8 622 1 1
2 C Ceratiomyxa fruticulosa v. decendens エダナシツノホコリ 7 53 4 17
3 C Ceratiomyxa fruticulosa v. porioides タマツノホコリ 4 16 1 1
4 E Clastoderma debaryanumn クビナガホコリ 1 4 1 1
5 L Cribraria aurantiaca ダイダイアミホコリ 1 2
6 L Cribraria cancellata クモノスホコリ 1 20
7 L Cribraria cancellata v. fusca サラクモノスホコリ 1 3
8 L Cribraria intricata v. dictydioides サラナシアミホコリ 2 2 2 3
9 L Cribraria microcarpa アシナガアミホコリ 1 1
10L Cribraria tenella アミホコリ 3 18 16 231 3 137 2 6
11L Lycogala epidendrum マメホコリ 5 5 1 1 2 2 5 6 4 4
12L Lycogala epidendrum v. tessellatum モザイクマメホコリ 1 1
13L Tubifera dimorphotiaca コモチクダホコリ 3 11 14T Arcyria affinis クロエウツボホコリ 1 2 2 2 15T Arcyria cinerea シロウツボホコリ 7 40 9 16 1 1 1 2 16T Arcyria denudata ウツボホコリ 9 11 13 40 2 2 2 3 3 46 17T Arcyria obverata キウツボホコリ 2 10 1 2 18T Arcyria virescens ミドリウツボホコリ 3 5 1 8
19T Hemitrichia clavata v. calyculata ホソエノヌカホコリ 9 11 4 5 5 19 2 2 1 1
20T Hemitrichia serpula ヘビヌカホコリ 2 2
21T Perichaena depressa オシアイヒモホコリ 3 4
22T Trichia botrytis ケホコリ 1 1
23T Trichia favoginia v. persimilis トゲケホコリ 4 14 9 20 2 4
24P Diachea leucopodia ジクホコリ 1 6 25P Diderma aurantiacum ダイダイホネホコリ 8 21 26P Fuligo candida シロススホコリ 1 20 1 3 27P Physarella obolonga チョウチンホコリ 3 76 28P Physarum flaviconum キカミモジホコリ 3 2450 29P Physarum globriferum シロジクモジホコリ 1 1 30P Physarum leucophaeum ニセシロモジホコリ 2 2 31P Physarum melleum シロジクキモジホコリ 3 8 1 1 1 1 32P Physarum nucleatum タマモチモジホコリ 1 1 33P Physarum nutans シロモジホコリ 9 49 1 2 1 16 34P Physarum subnutans ニタリシロモジホコリ 1 6 35P Physarum viride アオモジホコリ 5 74 12 137 20 223 36 S Lamproderma arcyrionema ツヤエリホコリ 2 21 2 3 37 S Lamproderma columbinum ルリホコリ 3 3 38 S Stemonitis axifera サビムラサキホコリ 1 3 1 1 1 2
39 S Stemonitis axifera v. smithii スミスムラサキホコリ 1 1
40 S Stemonitis fusca ムラサキホコリ 1 4
41 S Stemonitis pallida イリマメムラサキホコリ 11 33 5 8
42 S Stemonitis pallida v. rubescens アカイリマメムラサキホコリ 1 1 2 2
43 S Stemonitis splendens オオムラサキホコリ 3 5 3 6
44 S Stemonitis virginiensis バージニアムラサキホコリ 4 186 2 297
45 S Stemonitopsis hyperopta コムラサキホコリ 2 4 1 1 1 1
46 S Stemonitopsis typhina ダテコムラサキホコリ 2 10 1 4 1 2
47 S Stemonitopsis typhina v. similis ハダカコムラサキホコリ 4 10 1 2
合 計 100 3011 4 24 114 954 16 161 60 948 5 6 20 73 2 2 種 数 27 3 28 11 13 3 10 2 № 目 種 和 名 ７月（夏） ８月（晩夏） ９月（初秋） 10月（秋） 広葉樹 ス ギ 広葉樹 ス ギ 広葉樹 ス ギ 広葉樹 ス ギ コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠） コロ ニー 数 コロ ニー 面積 （㎠）
3.1. 木材の種類に対する選択性 変形菌には，発生基物に対してある程度または絶対的な選択性を有するものがまれでは なく，腐朽木に発生する変形菌には，被子植物（広葉樹）を好むものと裸子植物（針葉樹） を好むものがあるとされる（山本, 2003）． 表２では，広葉樹の腐朽木への発生量と裸子植物であるスギの腐朽木への発生量を，種 ごとに示した．確認された47種のうち，広葉樹とスギの両方に発生したのは11種であった． また，広葉樹のみ，スギのみに確認できたのは，それぞれ30種，６種であった． 38 表２ 木材の種類ごとの発生量
Table２ Occurrence mass by the kind of wood C:Ceratiomyxales E:Echinosteliales L:Liceales
T:Trichiales P:Physarales S:Stemonitales
目 種
広 葉 樹 ス ギ
コロニー数 面積（㎠）コロニー コロニー数 面積（㎠）コロニー
C Ceratiomyxa fruticulosa v. porioides 4 16 1 1
C Ceratiomyxa fruticulosa 18 651 2 3
L Cribraria intricata v. dictydioides 2 2 2 3
L Cribraria tenella 21 255 3 137
L Lycogala epidendrum 16 17 1 1
T Arcyria cinerea 17 58 1 1
T Arcyria denudata 27 100 2 2
T Arcyria obverata 2 10 1 2
T Hemitrichia clavata v. calyculata 20 37 1 1
S Stemonitopsis hyperopta 3 5 1 1
S Stemonitopsis typhina 3 14 1 2
C Ceratiomyxa fruticulosa v. decendens 11 70
E Clastoderma debaryanumn 2 5
L Cribraria cancellata 1 20
L Cribraria microcarpa 1 1
L Lycogala epidendrum v. tessellatum 1 1
L Tubifera dimorphotiaca 3 11
T Arcyria affinis 3 4
T Arcyria virescens 4 13
T Hemitrichia serpula 2 2
T Perichaena depressa 3 4
T Trichia favoginia v. persimilis 15 38
P Diachea leucopodia 1 6 P Diderma aurantiacum 8 21 P Fuligo candida 2 23 P Physarella obolonga 3 76 P Physarum flaviconum 3 2450 P Physarum globriferum 1 1 P Physarum leucophaeum 2 2 P Physarum melleum 5 10 P Physarum nucleatum 1 1 P Physarum nutans 11 67 P Physarum viride 37 434 S Stemonitis axifera 3 6
S Stemonitis axifera v. smithii 1 1
S Stemonitis fusca 1 4
S Stemonitis pallida 16 41
S Stemonitis pallida v. rubescens 3 3
S Stemonitis splendens 6 11
S Stemonitis virginiensis 6 483
S Stemonitopsis typhina v. similis 5 12
L Cribraria aurantiaca 1 2
L Cribraria cancellata v. fusca 1 3
T Trichia botrytis 1 1
P Physarum subnutans 1 6
S Lamproderma arcyrionema 4 24
S Lamproderma columbinum 3 3
調査対象となった腐朽木の内訳は，広葉樹の腐朽木が約87％，スギの腐朽木が約13％で あった．このようにスギのデータが相対的に少なかったため，ほとんどの種で材の種類に 対する選択性を判定することは困難であった．しかし，両者に共通した11種のうち， Cribraria tenella（アミホコリ）では，スギのコロニー数は３個であったが，コロニー平 均面積は約42 ㎠（総面積137㎠）もあり，広葉樹の平均面積12㎠との比較から，スギに対 して高い選択性をもつことが推測された．また，針葉樹に高い選択性を持つとされる Lamproderma columbinum（ルリホコリ）は，スギのみから確認された．このように， 木材の種類に対する選択性を示す種も見いだされた． 3.2. 発生状況の変動 表１から，変形菌の発生が，夏季に盛んであったことが確認できる．したがって，九州 北部でも，この時期に水分や気温が変形菌発生に好適な状態であることが推測される． 表３では，広葉樹（ａ～ｃ）およびスギ（ｄ～ｆ）のそれぞれで，種数とコロニー数お よびコロニー総面積について調査回ごとに記録された目別の数値を示した．また，図４は， 表３ａ～ｃのそれぞれを割合で示したものである．国内の照葉樹林を対象とした経時的な 調査は，高知県のシイ林で行われたもの（高橋, 2002a）がある．しかし，その他には， ほとんど行われてこなかったため，我が国における照葉樹林の変形菌発生における広域的 な季節依存性の変動パターンは提案されていない．そこで，比較対象として宮崎県西諸県 郡高原町御池周辺の照葉樹林で2000年７月20日（夏季）と11月９日（秋季）に，原紺らが 行った調査結果（Harakon et al., 2002）を表３ａ～ｃおよび図３に加えた．これにより， 九州全域を対象として，内陸部に発達する照葉樹林における目ごとにみた変形菌発生の季 節性が推測されるものと思われる．なお，御池周辺の照葉樹林は，イチイガシ（Q. gilva）， ウラジロガシおよびタブノキ（Machilus thunberigii）を中心とした林分で，南九州内陸 部のカシが優占種となる代表的な照葉樹林である． 図４ａは，広葉樹における種数の割合の変化を示したものである．ツノホコリ目（Ｃ） は，夏から初秋の７月～９月の調査で確認されたが，11月の秋の調査では確認されなかっ た．また，ムラサキホコリ目（Ｓ）では，７月～８月の夏季には多様な種類が発生して高 い割合となったが，秋にはその割合が著しく減少した．一方，ケホコリ目（Ｔ）では，秋 の調査で50％を超え，秋の変形菌相の主要な要素となることが確認された．以上の傾向は， 御池の夏季と秋季の比較からも示される． 図４ｂは，広葉樹におけるコロニー数の割合の変化を示したものである．ケホコリ目 （Ｔ）では，種数の変動と同様に，秋の調査で割合が増加したことがわかる．この傾向は， 御池でも顕著に見いだせる．モジホコリ目（Ｐ）は，初秋に50％程度を占めた．ムラサキ ホコリ目（Ｓ）では，夏に高い割合を占めたが，秋に著しく減少した． 図４ｃは，広葉樹におけるコロニー総面積の割合の変化を示したものである．変形菌の 変形体は，細菌類などを捕食して成長する．この時，成長に好適な環境が整っていれば変 形体はより大きくなる．その後，変形体を多数に分割して子実体が生じる．そのため，子 実体からなるコロニーの面積は，変形体の大きさを反映し，好適な環境下で発生したかど うかの目安となる．ツノホコリ目（Ｃ）では，初秋に全体の70％近い割合となった．コホ コリ目（Ｌ）は，初秋に高い割合を示した．モジホコリ目（Ｐ）は，夏に著しく大きな割
0% 20% 40% 60% 80% 100% 夏 残暑 初秋 秋 宮崎夏季 宮崎秋季 S P T L E C 0% 20% 40% 60% 80% 100% 夏 残暑 初秋 秋 宮崎夏季 宮崎秋季 S P T L E C 0% 20% 40% 60% 80% 100% 夏 残暑 初秋 秋 宮崎夏季 宮崎秋季 S P T L E C 合となった．ムラサキホコリ目（Ｓ）では，夏季には高い割合を示すが，秋には著しく低 下した．ケホコリ目（Ｔ）では，秋の割合が著しく高くなった．ムラサキホコリ目（Ｓ） とケホコリ目（Ｔ）の 傾向に関しては，御池 の結果からも示される． 以上のことから，九 州地方の照葉樹林で広 葉樹の腐朽木に発生す る変形菌相に関して， 夏季にはムラサキホコ リ目が主要な構成要素 となり，秋季にはケホ コリ目に入れ替わると いう，目ごとの季節的 な変動があることが示 された．同様の傾向は， 高知県のシイ林での調 査でも指摘されている ので，西日本の照葉樹 林で広く認められるも のとして一般化できる かもしれない． 一方，スギ腐朽木で は，表３ｄ～ｆから， 夏季の発生が顕著であ ることはわかるが，他 の調査回では発生があ まり確認できず，目ご との発生傾向は推測で きなかった． 40
Fig.４ Rate of each order on each investigation. 図４ 調査回ごとにみた各目の割合
ａ：number of species ａ：種数
ｂ：the number of colonies ｂ：コロニー数
ｃ：colony area ｃ：コロニー面積
C：Ceratiomyxales E：Echinosteliales L：Liceales T：Trichiales P：Physarales S：Stemonitales
表３ 木材の種類ごとの目別の発生量
Table３ The occurrence mass of each order by the kind of wood. a ～ c：広葉樹 d ～ f：スギ
C：Ceratiomyxales E：Echinosteliales L：Liceales T：Trichiales P：Physarales S：Stemonitales
a ～ c：broadleaved tree d ～ f：sugi（C. japonica）
C：Ceratiomyxales E：Echinosteliales L：Liceales T：Trichiales P：Physarales S：Stemonitales 目 福 岡 演 習 林 宮崎・御池 夏 残暑 初秋 秋 夏季 秋季 C 1 3 2 0 1 0 E 1 1 0 0 0 0 L 5 4 2 1 5 2 T 7 5 4 5 4 5 P 4 7 4 3 6 1 S 9 8 1 1 6 0 合計 27 28 13 10 22 8 目 福 岡 演 習 林 夏 残暑 初秋 秋 C 2 1 E L 1 4 T 1 2 2 P 1 S 1 2 2 合計 3 11 3 2 目 福 岡 演 習 林 宮崎・御池 夏 残暑 初秋 秋 夏季 秋季 C 4 17 12 0 15 0 E 1 1 0 0 0 0 L 13 21 7 4 23 5 T 35 37 10 11 69 28 P 18 22 30 4 13 0 S 29 19 1 1 26 0 合計 100 117 60 20 146 33 目 福 岡 演 習 林 宮崎・御池 夏 残暑 初秋 秋 夏季 秋季 C 10 88 637 0 311 0 E 4 1 0 0 0 0 L 55 236 12 4 1072 12 T 93 83 32 58 1598 224 P 2593 228 261 9 630 10 S 256 318 4 2 1879 0 合計 3011 954 946 73 5490 246 目 福 岡 演 習 林林 夏 残暑 初秋 秋 C 2 1 E L 1 7 T 1 3 2 P 1 S 2 3 4 合計 4 16 5 2 目 福 岡 演 習 林 夏 残暑 初秋 秋 C 3 1 E L 1 145 T 2 3 2 P 6 S 21 4 5 合計 24 161 6 2 a：種数 a：number of species b：コロニー数 b：number of colonies c：コロニー面積（㎠） c：colony area（㎠） d：種数 d：number of species ｅ：コロニー数 e：number of colonies ｆ：コロニー面積（㎠） ｆ：colony area（㎠）
3.3. 腐朽度に対する選択性 Stephenson（1993）は，標本数が全標本数の0.5％以下の種を「まれ」，0.5％～1.5％を 「ときにみられる」，1.5％～３％を「普通」，３％を越えるものを「多い」とした．そこで， 全コロニー数（321個）の約３％にあたる10個を越えるコロニー数が確認された11種につ いて，木材の腐朽度に対する選択性を検討した． 腐朽の進行にともなって，木材の組織は崩壊して，力学的強度が低下する．そのため， 土壌硬度計を用いて腐朽の程度を測定した場合，土壌硬度計の可動部の移動距離（貫入深） は，腐朽が進行した材ほど小さくなる．使用した山中式土壌硬度計では，貫入深の最大値 が40 ㎜である．土壌硬度計の貫入深（㎜）を圧力（㎏/㎠）に換算すると，36 ㎜＝280 ㎏ /㎠，33 ㎜＝85 ㎏/㎠，30 ㎜＝38 ㎏/㎠，24 ㎜＝12 ㎏/㎠，18 ㎜＝4.7 ㎏/㎠，12 ㎜＝ 1.9 ㎏/㎠，６㎜＝0.6 ㎏/㎠，３㎜＝0.3 ㎏/㎠ となる．貫入深が30 ㎜以上となる材では腐 朽があまり進んでおらず，材を指で押してもほとんど変形しない．また，６㎜未満の貫入 深の材は極度に腐朽しており，木材を指で押すと容易に変形した． 図５は，腐朽度とコロニー面積の関係を示す．この図では，横軸が貫入深（㎜）を示し， スポットサイズはそれぞれの貫入深で確認されたコロニー総面積（㎠）を示している．ま た，表４は，それぞれの種で母集団の平均貫入深（㎜）を推定し，２種間の平均貫入深の 差にみられる有意差を検定（１％有意水準）した結果を示したものである． Cribraria tenella（アミホコリ）では，貫入深６㎜～18 ㎜の腐朽がかなり進んだ基物 を選択する傾向が推測される．また，Arcyria cinerea（シロウツボホコリ）は，貫入深 が３㎜～30 ㎜の広い範囲で確認されたが，貫入深18㎜以下の腐朽が進行した基物を選択 する傾向が見られる．また，これらの２種は，平均貫入深の差に有意差が認められないこ とから，ともに腐朽が進行した木材で重複したニッチを占めている可能性がある． Arcyria denudata（ウツボホコリ）は，広い範囲の貫入深で確認されたが，12㎜～24 ㎜貫入深の適度に腐朽した基物に発生する傾向がみられた．Hemitirichia clavata v. calyculata（ホソエノヌカホコリ）も貫入深が３㎜～33 ㎜の広い範囲で発生が確認された が，貫入深が12㎜～24㎜の腐朽が適度に進んだ基物に選択性を持つことが伺える．これら ２種は，平均貫入深の差に有意差が認められない．これらは適度に腐朽した材で，共通し たニッチを持っているのかもしれない． Stemonitis pallida（イリマメムラサキホコリ）は，貫入深が18 ㎜～30 ㎜の適からあま り腐朽の進んでいない木材で確認された．
Ceratiomyxa fruticulosa v. descendens（エダナシツノホコリ）は，貫入深６㎜～30 ㎜ の範囲で確認され，ほとんど腐朽が進んでいない基物や腐朽がひどく進んだ基物には発生 しなかった． Ceratiomyxa fruticulosa（ツノホコリ）は，貫入深が24 ㎜～33 ㎜のあまり腐朽が進ん でいない基物に選択性を示すことが伺えた． Lycogala epidendrum（マメホコリ）も広い範囲で確認されたが，腐朽度に対する選択 性は伺えなかった．
Trichia favoginia v. persimilis（トゲケホコリ）では，貫入深が24 ㎜～33 ㎜のあまり 腐朽が進んでいない基物に選択性を持つ一方で，貫入深が６㎜～12 ㎜の腐朽が進んだ基 物に選択性を示す２極性が伺えた．
Arcyria cinerea 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Arcyria denudata 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Ceratiomyxa fruticulosa 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Lycogala epidendrum 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Physarum nutans 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Physarum viride 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Ceratiomyxa fruticulosa v. descendens 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Cribraria tenella 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Hemitirichia clavata v. calyculata 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Stemonitis pallida 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 Trichia favoginia v. persimilis 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36
Fig.５ Relationship between the degree of the decaying state and the colony area. 図５ 腐朽度とコロニー面積の関係
The axis of abscissa shows depth (㎜). The spotsize shows colony area. 横軸は、貫入深（㎜）を示す。
44 表 ４ 平均 貫入 深の 差の検 定 T ab le 4 O ffi cial ap pr ov al of th e dif fe re nc e of th e av er ag e val ue of th e de pt h. 平 均貫入深 （㎜ ） C .t. A. c. A.d . H.c .v .c. S. p. P .v . P .n. C .f. C .f.v .d . L .e. T. f.v .p . C rib ra ri a te n ell a 18.5 ± 1. 8 ○○ ○○○ ○○○ ○ A rc yr ia cin er ea 17.1 ± 3. 6 ○○ ○ ○ A rc yr ia d en u dat a 17.1 ± 3. 2 ○ ○○○ ○ ○ H em iti rich ia cl a va ta v. cal yc u lat a 18.5 ± 3. 5 ○○ ○ ○ ○ S te m on it is pa ll id a 22.7 ± 2. 0 ○○ ○ ○ Ph ys ar u m vir ide 32.2 ± 0. 8 ○ ○○○ ○ ○○○ ○ P h ys a rum nut a n s 30 ± 2. 4 ○ ○○○ ○ ○ ○ C er a ti om yx a fr u ti cu lo sa 25.4 ± 2. 4 ○ ○○○ ○ ○ Ce ra tio m yx a f. v. d es ce n d en s 17.8 ± 3. 5 ○○ ○ ○ ○ L yc og a la ep id en d ru m 18.8 ± 4. 7 ○○ ○ T ric h ia fa vo gin ia v. per sim ilis 25.1 ± 2. 6 ○ ○○○ ○ ○ ○：有意差あり（１％水 準） ○： Si gni fic an t di ffe re nc e（ signi fic an t le ve l １％）
Physarum viride（アオモジホコリ）では，貫入深30 ㎜以上の腐朽がほとんど進んで いない基物を選択する傾向が見いだされた．同様に，Physarum nutans（シロモジホコ リ）も，貫入深が30 ㎜～36 ㎜の腐朽がほとんど進んでいない基物に高い選択性を持つこ とが伺える．これらは，平均貫入深の差に有意差が認められなかったことから，ともに腐 朽が進んでいない木材で重複するニッチを占めているものと考えられる． 以上のことから，木材の腐朽度に依存する変形菌の遷移があることが示された．変形菌 は，変形体の時代に細菌類や菌類を捕食して成長する．また，腐朽木に発生する菌類など は，腐朽の度合いに応じて変遷していくとされる．したがって，上記の11種にみられた腐 朽度に対する選択性は，捕食する細菌類や菌類に対する嗜好性を反映した可能性が推測さ れる．もしくは，これらの選択性は，木材の腐朽度にともなう微細構造の変化による微環 境に対する嗜好を反映しているのかもしれない．腐朽度に依存した遷移の要因を追求する ことが，今後の課題となろう．
謝
辞
日本変形菌研究会顧問 山本幸憲先生（高知県立佐川高等学校）には，種の同定を快く お引き受けいただいたのみならず，助言や激励を絶えず頂いた．日本変形菌研究会 高橋 和成先生（岡山県立一宮高等学校）には，腐朽度の測定やデータの処理などの方法をご教 授いだいたのに加え，宮崎県御池のデータの一部を使用することをご快諾いただいた．ま た，九州大学農学部福岡演習林の皆様には調査に関するあらゆる便宜を図っていただいた． これらの方々に深く感謝いたします．引
用
文
献
Emoto, Y. ( 1977) ： THE MYXOMYCETES OF JAPAN. SANGYO TOSYO PUBLISHING
TOKYO. 263pp.
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Harakon, Y., Yamamoto, Y., Takahashi, K., Kurogi, S. (2002)：Myxomycetes on
decayed wood of three different vegitation types in southwest Japan． Fourth International Congress on Systematics & Ecology of Myxomycetes Abstracts 宮崎県総合博物館（2004）：霧島山の動植物．宮崎県総合博物館総合調査報告書．297pp.
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Summary
Survey on the ecology of Lignicoulous Myxomycetes, occuring on a decaying wood of broadleaved tree and " sugi" ( Cryhptomeria japonica) , was carried out in the evergreen broadleaved forest of the Kyushu University Forests form July to November in 2004.47 taxa belonging to 17 genera were found in 147 colonies.
Investigation about the kind of wood shows Cribraria tenella prefered to " sugi" . About seasonal occurence, Stemonitales had a high rate in summer, otherwise, Trichiales in autumn. On the degree of decaying state, C. tenella and Arcyria cinerea prefered to the strongly decayed wood. On the other hand, Physarum viride and P. nutans prefered to the slightly decayed wood. Thus, it is suggested that the tendency of appearance of Lignicolous Myxomycetes depends on the kind of wood, the seasons and the degree of decaying state of wood.
Key words：Lignicoulous Myxomycetes；the evergreen broadleaved forest；the kind
48 ａ 調査地１（15林班） ａ Station１（compartment 15） ｂ 調査地２（15林班） ｂ Station２（compartment 15） ｃ 調査地３（14林班） ｃ Station３（compartment 14） ｄ 林班界標識
ｄ Sigh of the compartment border
ｅ Physarum属の変形体（2004.7.21）
ｅ Plasmodium of Physarum sp.（2004.7.21）
ｆ 腐朽木に発生した子実体
ｆ Fructifications on the decaying wood 図 版１
ａ ツノホコリ ａ Ceratiomyxa fruticulosa ｂ クビナガホコリ ｂ Clastoderma debaryanumn ｃ ダイダイアミホコリ ｃ Cribraria aurantiaca ｄ クモノスホコリ ｄ C. cancellata ｅ サラクモノスホコリ ｅ C. cancellata v. fusca ｆ サラナシアミホコリ ｆ C. intricata v. divctydioides 図 版２
50 ａ アシナガアミホコリ ａ Cribraria microcarpa ｂ アミホコリ ｂ C. tenella ｃ マメホコリ ｃ Lycogala epidendrum ｄ モザイクマメホコリ ｄ L. epidendrum v. tessellatum ｅ クロエウツボホコリ ｅ Arcyria affinis ｆ シロウツボホコリ ｆ A. cinerea 図 版３
ａ ウツボホコリ ａ Arcyria denudata
ｂ キウツボホコリ ｂ A. obverata
ｃ ホソエノヌカホコリ
ｃ Hemitrichia clavata v. calyculata
ｄ ヘビヌカホコリ ｄ H. serupla ｅ オシアイヒモホコリ ｅ Perichaena depressa ｆ ケホコリ ｆ Trichia botrytis 図 版４
52
ａ トゲケホコリ
ａ Trichia favoginia v. persimilis
ｂ ダイダイホネホコリ ｂ Diderma aurantiacum ｃ シロススホコリ ｃ Fuligo candida ｄ チョウチンホコリ ｄ Physare obolonga ｅ キカミモジホコリ ｅ Physarum flaviconum ｆ シロジクモジホコリ ｆ P. globriferum 図 版５
ａ シロジクキモジホコリ ａ Phsarum melleum ｂ シロモジホコリ ｂ P. nutans ｃ ニタリシロモジホコリ ｃ P. subnutans ｄ アオモジホコリ ｄ P. viride ｅ ツヤエリホコリ ｅ Lamproderma arcyrionema ｆ ルリホコリ ｆ L. columbinum 図 版６
54 ａ サビムラサキ ａ Stemonitis axifera ｂ イリマメムラサキホコリ ｂ S. pallida ｃ オオムラサキホコリ ｃ S. splendens ｄ バージニアムラサキホコリ ｄ S. virginiensis ｅ ダテコムラサキホコリ ｅ Stemonitopsis typhina ｆ ハダカコムラサキホコリ ｆ S. typhina v. similis 図 版７
