博 士 （ 生 命 科 学） 網 田英 敏
学 位 論 文 題 名
Neuroethological studies of competitive fOragingin domeStiCChiCkS
（ ニ ワ ト リ 雛 の 競 争 採 餌 に 関 す る 神 経 行 動 学 ）
学 位 論 文 内 容 の 要 旨
【序 諭 】
本 学 位論 文は 四 章か ら構 成 され る． 第 一章 では こ れま での 採 餌行 動に 関 する 行動 生 態学 的知 見 から 経済 的 意思 決定 の 神経 科学 的 知見 まで 総 説す る． 第 二章 では ニ ワト ル雛 を 用い て競 争 採餌 が意 思 決定 に及 ば す影 響を 調 べた ，特 に 競争 採餌 の 経験 が， 現 実の 利益 の 干渉 がな く とも ，選 択 衝動 性を 亢 進す るこ と を見 出し た ．第 三章 で は意 思決 定 が過 去の 採 餌経 験だ け でな く， そ の場 の採 餌 状況 によ っ ても 文脈 的 に変 わる か 検討 した ． その 結果 ， 選択 衝動 性 の亢 進に は 数日 にわ た る経 験を 必 要と する 一 方， 選択 ま での 反応 潜 時は 採餌 状 況に よっ て すみ やか に 短縮 する こ とが 判明 し た． 第四 章 では ，競 争 採餌 によ る 内側 線条 体 ／側 坐核 の 単一 ニュ ー ロン 活動 の 文脈 的修 飾 を調 べた ． 現実 の収 益 が損 なわ れ ない にも 関 わら ず ， 競 争 採 餌 は 餌 の 予 期 と 評 価 に 関 わ る 神 経 活 動 を 可 逆 的 に 減 弱 さ せ る こ と を 示 す ．
【 第 一 章 】 競 争 採 餌 の 神 経 行 動 学 の 背 景 と な る 生 態 学 ・ 心 理 学 ・ 神 経 経 済 学 的 研 究 行 動 生 態 学 で は ， ど の よう な採 餌 行動 が適 応 的で ある か 議論 され て きた ．1個 体が 単 独 で 採餌 す る状 況下 で は， 餌の 利 潤率 （餌 か ら得 られるエネルギー ／餌を得るまでの 時間）に 従 う こ と で 最 適 採 餌 が 実 現す る(Charnov 1976).で は ，複 数の 個 体が 社会 的 に採 餌す る 局 面 はど う だろ うか ． 社会 採餌 は 捕食 者検 出 や餌 の発 見 に有 利で あ る(Foster and Treherne 1981，Crook 1964，Lack 1968).し か し ， 社 会 採 餌 は 餌 資 源 の 競 合 を引 き 起こ し， 自 分 の 餌を 他 個体 に奪 わ れる りス ク を高 める ． 社会 採餌 の もと で， 利 潤率 に従 う 最適 採餌 戦 略 は 安定 な 戦略 にな り えな い(Giraldeau and Carac0 2000).社会 採 餌が どの よ うな 採餌 戦 略 を 導 く か 検 証 す る 必 要 が あ る が ， 実 験 条 件 を 厳格 に 統制 して 行 われ た研 究 は稀 であ る ． 他方 ， ヒ卜 を対 象 とし た実 験 心理 学， 特 に選 択の 意 思決 定に 関 わる 研究 で は， 異時 点 間 選 択と し て知 られ る 課題 が， 統 制さ れた 方 法と して広く用いられ てきた．「すぐに 得られる 小 さい 報 酬(ss,」 と 「待 って 得 られ る大 き い報 酬(LL)」と の二 者 択一 選択 で ある(Ainslie 1974，Mazur 1987)． こ こで はSSを より 多 く選 ぶ時 ， その 行動 形 質を 選択 衝 動性 と呼 び ， 不 適応 な 行動 と見 な され る． こ の選 択衝 動 性を 説明する心理学モ デルとして，遅延 割弓｜モ デ ルが あ るくAinslie 1975).す なわ ち， 報 酬を 得るまでの遅延が 長いほど，報酬の 主観的価 値 は 単 調 減 少 す る と 考 え る ， 遅 延 割 引 モ デ ル はヒ ト や多 くの 動 物に 適用 さ れた(Ainslie 1975，Mazur 1987，Green et al. 1994).しか し， 遅 延割 引が 生 物学 的に 適 応的 かど う か に っい て は問 われ て いな い．
社会 採 餌の 考え 方 を導 入す る こと で， 動 物が なぜ 遅 延割 引を お こな うか 説 明で きる か も し れな い ．自 然界 で は， 遅延 が 長い ほど ， 他個 体に よ る横 取り や 捕食 者に よ る妨 害に よ っ て 餌 が 得 ら れ な い り ス ク が 高 ま る と 考 え ら れ る （ 回 収 リ ス ク 仮 説 ；McNamara and Houston 1987，Sozou 1998).こ の 仮 説 を 実 験 的に 検 証す るた め ，競 争採 餌 がニ ワト リ 雛 に 強い 遅 延割 引を も たら すか ， 第二 章と 第 三章 で調 べ た．
神経 経 済学 では ， ヒト や動 物 が報 酬を ど のよ うに 評 価し ，ど う やっ て意 思 決定 をお こ な う のか ， 神経 科学 的 手法 によ っ て調 べら れ てき た． 大 脳皮 質， 大 脳基 底核 ， 中脳 ，視 床 の 広 範な 領 域に おい て ，報 酬の 神 経表 象が あ るこ とが 明 らか にな っ てき た(Schultz et al・ 1997，Komura et al. 2001，Izawa et al. 2005，Padoa‑Schioppa and Assad 2006).こ れ ら の領 域 では 報酬 の 量・ 遅延 ・ 質・ 確率 と いっ た報 酬 の価 値に 関 わる 神経 活 動が 見っ か っ
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て いる ．いず れも， 報酬の 客観 的価値 を表現 してい る．で は， 報酬の 主観的価値はどうか．
競 争採 餌によ って， 餌の客 観的 価値を 変えず に，主 観的価 値だ けを変 えることができれぱ，
こ の問 題にア プロー チでき るか もしれ ない． この考 えに基 づき ，第四 章では大脳基底核（内 側 線 条 体 ／ 側 坐核 ） の 神経 活動 を記録 し，競 争採餌 によ る餌の 神経表 象の修 飾にっ いて 調 べ た．
こ れ ま で行 動 生 態 学 ，動 物心理 学，神 経経済 学は それぞ れ独立 した学 問体 系であ った．
し か し ， 動 物 の採 餌 行 動を 理解 するた めには ，彼ら の生 態的背 景を考 慮した うえで ，心 理 メ カニ ズムや 神経メ カニズ ムを 解明し ていく べきで ある， 本学 位論文 では，『競争採餌の神 経 行動 学』と して， これら の知 見の統 合を試 みる，
【 第 二 章 】 競 争 採 餌 が 選 択 衝 動 性 に 与 え る 社 会 的 影1に 関 す る 行 動 学 的 検 討 競争 採 餌 の 経 験に よ っ て 選 択 衝動 性 が 変 化 する かを調 べた ，孵化 後1週齢の ニワト リ雛 を 用 い て4日 問 ト レ ーニ ン グ を お こな い ， 色 ピ ーズ をつい ぱむと 餌が得 られ ること を学習 させた．餌の種類は「0秒遅延，1粒の餌(ss>」，「口秒遅延(D=O，1．5，3.0)，6粒の餌（五め」，
「 餌 な し(s‑)」の3種 類 用 意し ， そ れ ぞ れ異 な る 色のピ ーズ と結び っけた ．トレ ーニン グ を1羽 で おこ な っ た 場 合（ 単 独 採 餌 群） と3羽 で おこ な っ た 場 合（ 競 争 採 餌 群 ）の2群 を 比 較 し た ． テ ス ト で は 両 群 と も に 単独 でssとLLを 二 者 択 一さ せ た ． 両 群と も にLLの遅 延 時 間Dが長 い と き ほ ど，SSを よ り多 く 選 ん だ が， 競 争 採 餌 群の 方 が よ り 強い 選 択 衝 動 性 を 示 した ． さ ら に ，競 争 による 餌の損 失は不 必要 だった ．他個 体との 同所 的な採 餌経験 だ け で ，選 択 衝 動 性 が亢 進 したの である ，この こと は，ニ ワトリ 雛が擬 似的 な競争 採餌を 経 験 す る だ け で ， 選 択 衝 動 性 を 適 応的 に 亢 進 す るこ と が で き る 可能 性 を 示 し てい る ．
【 第 三 章 】 競 争 採 餌 が 選 択 衝 動 性 に 与 え る 即 時 的 ／ 長 期 的 影fに関 す る 行 動 学的 検 討 第 二 章で は 群 間 比 較に よっ て競争 採餌 の長期 的な影 響を調 べた が，第 三章で は個体 内比 較 によっ て競争 採餌 の影響 を調べ た．す なわち ，目 の前に 他個体 がいる かどうかによって，
同 一 個 体 の選 択 衝 動 性 が速 やかに 変化す るか を調べ た，ト レーニ ングお よび テスト では，
す べ て の 個体 が 単 独 採 餌と 競争採 餌の両 方を 経験し た，第 二章と 同様， 「o秒遅延 ，1粒の 餌(ss」と 「1.5秒 遅 延 ，6粒の 餌(LL)」 の 二 者 択一の 結果を ，単 独採餌 条件と 競争採 餌条 件 と で 個 体内 比 較 し た が， 条件に よる選 択衝 動性の 違いは 認めら れなか った ．選択 衝動性 の 亢 進 に は数 日 に わ た る擬 似競争 採餌の 経験 が必要 である と結諭 された ．一 方，ピ ーズを つ い ぱ む まで の 反 応 潜 時は ，競争 採餌条 件で 速やか に短縮 した． 反応潜 時の 短縮は 餌への ア プ ロ ー チ を 素 早 く し ， 他 個 体 に 餌 を 奪 わ れ る り ス ク を 低 下 さ せ る と 考 え られ る ．
【 第 四 章 】 競 争 採 餌 が 餌 の 神 経 表 象 に 与 え る 即 時 的 儘 飾 に 関 す る 神 経 生 理 学 的 検 討 第 二 ・ 三 章で 述 べ た 行 動修 飾の脳 内機 構を理 解する 第一歩 とし て，餌 を表象 する神 経活 動を 調 べ た ． 可勤 式 ワ イ ヤ ー電極 を内側 線条 体／側 坐核に 慢性的 に埋め 込み ，課題 遂行中 の単 一 ニ ュ ー ロン 活 動 を 記 録した ．記録 した ニュー ロンの 多数は ，餌を 予期 する手 がかり 提示 期 ， 餌 の 出現 を 待 つ 遅 延期， 餌が出 た後 の報酬 期にお いて特 徴的活 動を 示した ．35羽 から 記 録 し た112個 の ニ ュー ロ ン を ， 擬似 競 争 の 有無 の両条 件で 活動を 安定に 記録し た35 個に 絞 り こ ん だ． 非 競 争 条 件で の 活 動 時 期 に応 じ て3群に 分類し ，群ご とに 競争採 餌によ る修 飾 の 有 無 を解 析 し た ． ＠その 結果， 手が かり提 示期の 神経活 動が， 擬似 競争に よって 有 意 に 減 弱 す る こ と が わ か っ た ． 減弱 はSSとLLの 両 方 の 試行 で 見 ら れ ，か つ 解 析 し た 範囲 で 減 弱 は 可逆 的 で あ っ た．先 行研究 にお いて， 手がか り刺激 期の活 動は 記憶に 基づく 餌の 有 無や 価値（ 量・近 さ）を 予期 表象す ること が知ら れてい る(Izawa et al. 2005)．色 手が か り か ら 餌を 想 起 す る 過程が ，競争 の知 覚によ り弱ま ったの である ，＠ 更に， 報酬期 の活 動 も 擬 似 競争 に よ っ て 減弱し た．減 弱はss試行で 有意だ った が，」LL試行で は差 は示 唆的に 留まっ た．現 実の 報酬を 評価す る過程 が，競 争の 知覚に より弱 まったと考えられる．
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学 位 論 文 審 査 の 要 旨 主査 教授 松島俊也 副査 教授 高畑雅一
副査 教授 田中真樹（医学研究科）
学 位 論 文 題 名
Neuroethological studies of competitive foraging in domestic chicks
（ ニ ワ ト リ 雛 の 競 争 採 餌 に 関 す る 神 経 行 動 学 ）
博 士学位論文審査等の結果について（報告）
本学位論文は 四章から成る。第 一章ではこれまで の採餌行動に関する 行動生態学的知見 から経済的意思 決 定の神経科学 的知見までを総説 した。第二章では ニワトリ雛を用いて 競争採餌が意思決 定に及ばす影響 を 調べた。特に 競争採餌経験が選 択衝動性を亢進す ることを示す。第三 章では意思決定が これまでの採餌 経 験だけでなく 、その場の採餌状 況によっても変わ るのか調べた。選択 衝動性の亢進には 数日にわたる経 験 が必要である ことを示す。第四 章では内側線条体 ／側坐核の餌の神経 表象が競争採餌に より修飾を受け る か調べた。競 争採餌が餌の予期 表象を減弱させる ことを示す。側坐核 ニューロンによる 報酬の主観的価 値 が 競 争 経 験 で 抑 圧 さ れ る 事 を 通 し て 、 選 択 衝 動 性 が 亢 進 す る 可 能 性 が 示 さ れ た 。
【第一章 】競争採餌の神経行 動学
従来、行動生 態学、動物心理学 、神経経済学はそ れぞれ独立した学問 体系であった。し かし動物の意思 決 定を理解する ためには、その生 態的背景を考慮し たうえで、心理メカ ニズムや神経メカ ニズムを解明し ていくべ きである。本学位論 文では、競争採餌 の神経行動学とし てこれらの知見を統合することを試みる。
【第二章 】競争採餌が選択衝 動性に与える社会 的影響
二ワ トリ 雛 を用 い、 競 争採餌の経験によ って選択衝動性が 変化するかを行動 学的に調べた。孵化 後1週 齢のニワ トリ雛に4日間トレーニング をおこない、色ピー ズをついばむと餌 が出てくることを学習させた。
ピーズの 色は餌の種類と結び っけた。餌の種類 は「O秒遅延、1粒の餌（ ss)」、「D秒遅延(D=O秒、1.5秒、
3.0秒）、6粒の餌(LL)」、「 餌なし(s‑)」の3種類用意し た。トレーニングを1羽でおこなった単独採餌群と 3羽同 時 にお こな っ た競 争採 餌 群の2群に 対し 、 テス トで は1羽 でssと 工工 の 二者 択一 を させた。2群と
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も 、LLの 遅延Dが長 いと き ほど それ を 避け 、ssを より 多く 選 んだ。 しかしこの傾向は両 郡で異なり、競 争採 餌群の方がより強い 選択衝動性を示し た。さらに、実際 に餌の損失を経験し ていなくても他個 体と同 所的 に採餌した経験だけ で選択衝動性が亢 進することがわか った。このことは、 他個体との餌資源 の奪い 合 い が 起 こ る 環 境 で は 、 よ り 適 応 的 な 衝 動 性 へ 行 動 特 性 を 変 え て い く 事 を 示 す も の で あ る 。
【第 三章】競争採餌が選 択衝動性に与える 即時的／長期的影 響
第 二章では群問比較に よって競争採餌の 影響を調べたが、 第三章では個体内比 較による競争採餌 の影響 を調 べた。すなわち、目 の前に他個体がい るかどうか、その 文脈の違いによって 同一個体の選択衝 動性が 速や かに変化するかを調 べた。トレーニン グおよびテストで は、すべての個体が 単独採餌と競争採 餌の両 方を 経験した。「o秒遅延、1粒の餌(ss)」 と「1.5秒 遅延、6粒の餌仏工）」の二者択一の結果を単独採餌条 件と 競争採餌条件とで個 体内比較したとこ ろ、条件による選 択衝動性の違いは認 められなかった。 したが って 、選択衝動性の亢進 には数日にわたる 競争採餌の経験が 必要である。一方で 、ピーズを啄むま での反 応潜 時は競争採餌条件に おいて短縮した。 反応潜時の短縮は 、他個体に餌を奪わ れるりスクを低下 させる ため の適応的行動と解釈 しうる。
【第 四章】競争採餌によ る餌の神経表象の 即時的修飾
競 争採餌がどのような 神経メカニズムに よって採餌行動を 変えるのか。これを 調べるため、競争 採餌に よっ て餌の神経表象がど のように修飾され るかを、神経生理 学的手法によって調 べた。可動式ワイ ヤー電 極を 終脳腹側部にある内 側線条体／側坐核 に慢性的に埋め込 み、自由行動下で単一細胞記録をおこなった。
内側 線条体／側坐核の多 数のニュ―ロンは 、餌を予期する手 がかり刺激期・餌の 出現を待つ遅延期 ・餌が 出 た後 の 報酬 期、 のど の時期においても 、特徴的な活動を示 した。記録した112個のニュ ―口ンの内、長 時間 にわたって安定な記 録ができた35個の ニューロンで、競 争による修飾を検討 する事ができた。 これら 35個 を応答時期によって タイプ分類し、ど の時期の活動が競 争採餌によって修飾 されるか検討した 。ニュ ーロ ン集団を統計的に解 析した結果、手が かり刺激期の神経 活動が競争採餌によ って減弱すること がわか った 。この減弱はssと工 工の手がかり刺激 の両方で見られた 。他方、遅延期活動 （意思決定に基づ く報酬 接近 の表現）・報酬期活動（現実に得られた報酬の表現）は著しい修飾を示さなかった。先行研究において、
手が かり刺激期の活動は 記憶に基づぃた餌 の有無、餌の量、 餌の近さの予期表象 であることが知ら れてい る(Izawa et al。2005)。したが って、競争採餌は記憶に基づいて想起された餌の予期表象を修飾している可 能性 が示唆された。
本研 究 は生 態学 ・ 心理 学・ 神 経経 済学 と いう 多様 な 学問 的背 景 を、 採餌 決 定の 衝動 性とその社会的 修 飾と い う枠 組み に よっ て一 元 的に 理解 し よう とす る 、学 際的 な 研究 であ る 。競 争が 主観的価値評価 系 の修 飾 を介 して 選 択衝 動性 を 高め る可 能 性を 、明 確 な実 験的 根 拠を もっ て 示し たも のであって、意 思決 定研究に於いて極め て重要な貢献をな したものと認めら れる。
よ っ て 著 者 は 北 海 道 大 学 博 士 （ 生 命 科 学 ） の 学 位 を 授 与 さ れ る 資 格 あ る も の と 認 め る 。
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