博 士 （ 農 学 ） 伊 藤 桂
。 学 位 論 文 題 名
カンザワハダニの休眠性に関する進化的考察 学位論文内容の要旨
ハ ダニ 類は 、応 用的 およ び生 態学的な視点から様々な研究が行われてきた。特に、休 眠性は 生活環における重要な適応現象であり、進化 生態学的にも興味深い。この休眠性の進化を理解す る 上 で 、 休 眠 性 自 体 に ど の よ う な 選 択 圧 が かか っ てい るか を理 解す るこ とが 必要 であ る。
休 眠性 がう ける 選択 圧に は直 接的なものと間接的なものがある。直接的な選択圧とは 、休眠 性それ自体が淘汰の対象となるものである。 たとえば、休眠個体と非休眠個体の間で越冬生存率 に差があれぱ、休眠誘導自体に選択がかかる 。一方、間接的な選択圧とは休眠性が他の生活史形 質（産卵数・発育日数）と関連することによ って間接的に受ける選択圧である。たとえぱ、深い 休眠を示すことで産卵数や発育期間などに影 響が及ぶなら、それらの形質に対する自然選択によ って、休眠性にも間接的な選択圧がかかると 考えられる。近年後者の問題が注目されるようにな って いる 。本 研究 では 、主 に後 者 の問 題に つい て、 カン ザヮ ハダ ニ（Tetranychus kanzawai Kishida)を材料に研究を行った。
またハダニ類特有の問題として、成虫休眠 誘導に関する知見の不十分さがある。Saito et al.
(2002)の指摘により、休眠誘導の研究におい て前提とされてきた知識を再検討する必要が出てき た。以上を踏まえ、本研究ではまず成虫休眠 するハダニ類の成虫期の休眠誘導について調査し、
そのうえで休眠性と生活史形質との関連につ いて検証を行った。
（1）成虫期にお ける休眠の誘導
まず本研究によって、成虫期における休眠 誘導には種問で変異があることが明らかになった。
ケナ ガス ゴモ リハ ダニ 、ス スキ スゴモリハダニLW型、およびカンザヮハダニは、幼若虫 期に長 日条件で発育しても、成虫化以降に低温短日 条件に置くと休眠した。前二者とカンザヮハダニは 系統的に離れていることを考えると、成虫休 眠するハダニ亜科の種では、成虫期に休眠が誘導さ れる 特性 が独 立に 進化 した こと を示唆している。ー方で、ススキスゴモリハダニHG型や ナミハ ダニ では、成虫期における休眠誘導を示す確証は得られなか った。18°C/9L：15Dという 条件は 休眠誘導するのに十分な条件であるので、こ れらの種では成虫期における休眠感受性がほば失わ れていると判断された。
本研究では「成虫休眠は産卵期間が長い種 で進化する」という作業仮説の検証を目指したが、
傾向はみとめられたが明確な証拠は得られな かった。すなわち、．ススキスゴモリハダニHG型は 産卵期間が長いにもかかわらず、はっきりし た休眠は見られなかった。また、カンザヮハダニと ナミハダニの産卵期間はともに短いにも関わ らず、ナミハダニでは成虫休眠誘導が起こらなかっ た。むしろ、成虫休眠誘導の進化に影響を与 える要因として、越冬前後の環境の好適さがある。
産卵期間が十分に長くても、越冬中の休眠メ スが多く死亡したり、越冬後の捕食圧があまりに高 いような環境では、越冬前に全ての卵を産み きってしまうのが有利になり、成虫休眠誘導が進化 しないのだと考えられた。
ところで、ハダニ類では体色の変化が休 眠誘導の指標とされてきたが、今回の実験では、体
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色 変 化 は 休 眠 誘 導 の 基 準 と し て は 一 貫 性 の な い も の だ っ た 。 し た が っ て 、 休 眠 誘導 の判 定 にあ た っ て は 、 繁 殖 パ タ ー ン を 直 接 観 察 す る か 、 体 色 な ど の 指 標 が 休 眠 誘 導 を 適 切 に 反映 して い るか を 前 も っ て 調 査 し て お く こ と が 必 要 で あ る こ と が 明 ら か に な っ た 。
(2)休 眠 誘 導 と 産 卵 数 と のlllll
京 都 で 採 集 し た2つ の カ ン ザ ヮ ハ ダ ニ 個 体 群 に つ い て 、 休 眠 メ ス 成 虫 を さ ま ざ ま な 長 さ の 冷 却 期 間 に さ ら し 、 休 眠 の 経 験 が そ の 世 代 の 産 卵 数 に 及 ば す 影 響 に つ い て 調 べ た 。ま た、 親 世代 か ら 得 た 卵 を 成 虫 化 ま で の 期 間20°C/9L: 15Dで 飼 育 し 、 次 世 代 の 休 眠 メ ス 成 虫 を得 た。 それ らを3 グ ル ー プ に 分 け 、0，30， お よ び90日 間 の 冷 却 条 件 （5゜C、 全暗 ）に 置 いた 。そ れぞ れの グ ルー プ の 休 眠 覚 醒 後 の 産 卵 数 を 調 べ 、 親 世 代 の 産 卵 数 と 比 較 し た 。
休 眠 の 浅 い 個 体 群 に お い て は 、 生 き 残 っ た メ ス の 産 卵 数 は 親 世 代 と 同 じ 水 準 を 保 っ て い た 。 し か し 、 休 眠 の 深 い 個 体 群 に お い て は 、 い ず れ の 冷 却 期 間 に お い て も 、 生 き 残 った メス の 産卵 数 は 親 よ り も 著 し く 低 か っ た 。 こ の 結 果 は 、 休 眠 誘 導 そ の も の が 、 と く に 休 眠 の 深い 個体 群 にお い て 、 越 冬 後 の 繁 殖 に 大 き な コ ス ト に な る こ と を 示 唆 し て い た 。
こ の 効 果 が 休 眠 世 代 以 降 も 持 続 す る か ど う か は 、 休 眠 性 と そ の 他 の 生 活 史 形 質 が 同 じ 遺 伝 子 座 に よ っ て 支 配 さ れ て い る か ど う か （ 多 面 発 現 に よ る 遺 伝 相 関 ） を 調 べ る こ と が必 要で あ る。 休 眠 誘 導 の 起 こ り や す い 系 統 と 起 こ り に く い 系 統 を 人 為 選 抜 し 、 そ れ ら の 系 統 の 産卵 数を 比 較し た 結 果 、 休 眠 誘 導 の 起 こ り や す さ と 産 卵 数 の 間 に は 関 連 が な ぃ こ と が わ か っ た 。 した がっ て 、先 に 述 べ た よ う な 繁 殖 へ の コ ス ト は 越 冬 世 代 だ け に 出 現 し 、 そ の 後 の 世 代 に は 重 要 でな いこ と が示 唆 さ れ た 。
(3)休 眠 深 度 と 産 卵 数 と の 関 連
1つ の 個 体 群 の な か に 、 休 眠 の 深 度(‑定 環 境 で 休 眠 が 続 く 期 間 ） の 遺 伝 的 変 異 が ど の 程 度 保 た れ て い る か を 調 べ た 。 京 都 か ら 採 集 し た 個 体 群 か ら オ ス ・ メ ス 成 虫 を ラ ン ダム に選 び 出し 、 1匹 の オ ス 当 た り5匹 の メ ス を 交 配 さ せ た(half−sibデ ザ イ ン ） 。 交 尾 メ ス か ら 得 た 卵 を 休 眠 誘 導 条 件(20℃/9L:15D)で 発 育 さ せ た 。 成 虫 化 し た 次 世 代 メ ス に つ い て 、 産 卵 を 開 始 す る ま で の 日 数（ 休 眠深 度） を調 べ た。 産卵 を開 始し た メス は新 しい 餌と と もに25゜C/16L: 8Dの 条件 に おき 、 生 涯 産 卵 数 を 調 べ た 。
そ の 結 果 、 親 メ ス ご と に 休 眠 深 度 の ば ら っ き が あ り 、 個 体 群 中 に 大 き な 遺 伝 的 変 異 が 含 ま れ て い る こ と が わ か っ た 。 こ の こ と は 、 休 眠 深 度 と い う 形 質 が 選 択 圧 に よ く 反 応 する こと を 示唆 し て い る 。 ま た 、 休 眠 が 深 い血 統は 、 休眠 覚醒 後の 産 卵数 が低 いと いう 傾 向が あっ た。 この こ とは 、 休 眠 深 度 が 深 い 方 向 に 選 択 圧 が か か る と 、 そ れ に 伴 っ て 休 眠 世 代 の 産 卵 数 が 減 少す ると い う遺 伝 相 関 の 存 在 を 示 唆 し て い る 。
以 上 の こ と か ら 、 カ ン ザ ヮ ハ ダ ニ が 寒 冷 な 環 境 に 定 着 す る 場 合 、 休 眠 深 度 に 選 択 圧 が か か る と 考 え ら れ る 。 そ の よ う な 環 境 で は 越 冬 世 代 の 産 卵 数 に 間 接 的 な 反 応 が 起 こ り 、越 冬後 の 個体 群 動 態 な ど に 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 が あ ろ う 。
ま と め
本 研 究 を 通 じ て 、 い ま ま で 考 え ら れ て い た よ う な 単 純 な 図 式 、 す な わ ち 、 若 虫 期 に 主 要 な 低 温 短 日 条 件 の 感 受 性 が 高 く 、 そ れ 以 降 の ス テ ー ジ で は 低 い と い う 説 明 は カ ン ザ ワハ ダニ や スゴ モ リ ハ ダ ニ 属 に は あ て は ま ら な い こ と が わ か っ た 。 今 回 の 研 究 か ら 、 休 眠 と 非 休 眠を 分け て 考え る 従 来 の 方 法 よ り も 、 生 活 史 の ど の 時 点 で 休 眠 に 切 り 換 え る か と ぃ う 量 的 な 問 題 とし て休 眠 誘導 を 理 解 す る べ き で あ る こ と が 明 ら か と な っ た 。 ま た 、 休 眠 深 度 も 連 続 的 に 変 化 し てお り、 量 的遺 伝 す る も の と 考 え ら れ た 。 こ の よ う な 遺 伝 様 式 か ら 、 カ ン ザ ヮ ハ ダ ニ の 休 眠 性 を 量的 形質 と して 考 え る こ と の 必 要 性 が 高 ま っ た と い え る 。
ま た 、 カ ン ザ ヮ ハ ダ ニ で は 休 眠 誘 導 自 体 が 越 冬 世 代 の 繁 殖 に 悪 影 響 を 及 ば す こと がわ か った 。 こ の よ う な 休 眠 自 体 の 非 致 死 的 効 果 は こ れ ま で の ハ ダ ニ 類 研 究 に お い て 従 来 考 慮 外 に あ っ た 新
しい知見である。 ― 140ー
学位論文審査の要旨
学 位 論 文 題 名
カンザワハダニの休眠性に関する進化的考察
本 論 文 は 、 図 表 を 含 め105ぺ ― ジ 、 引 用 文 献132か ら な り 、 和 文 で 書 か れ て い る 。 他 に 参 考 論 文4編 が 添 え ら れ て い る 。
ハ ダ ニ 類 は 応 用 分 野 お よ び 生 態 学 に お い て 様 々 な 研 究 が 行 わ れ て き た 重 要 な モ デ ル 動 物 群 で あ る 。 な か で も 生 存 に 関 わ る 越 冬 休 眠 性 は 重 要 な 適 応 現 象 で あ り 、 進 化 生 態 学 的 に も 興 味 深 い 。 一 般 に 、 休 眠 性 が 受 け る 選 択 圧 に は 直 接的 なも のと 間接 的な もの があ る。
直 接 的 な 選 択 圧 と は 、 休 眠 性 自 体 が 淘 汰 の 対 象 と な る も の で あ る 。 一 方 、 間 接 的 な 選 択 圧 と は 休 眠 性 が 他 の 生 活 史 形 質 と 関 連 す る こ と で 間 接 的 に 受 け る 選 択 圧 で あ る 。 た と え ば 、 深 い 休 眠 を 示 す こ と で 産 卵 数 や 発 育 期 間 な ど に 影 響 が 及 べ ば 、 そ れ ら の 形 質 に 対 す る 自 然 選 択 に よ っ て 、 休 眠 性 に も 間 接 的 な 選 択 圧 が か か る と 考 え ら れ る 。 本 研 究 で は 、 後 者 の 間 接 的 選 択 の 有 無 に つい て、 主に カン ザヮ ハダ ニ（Tetranychus kanzawai Kishida) を 材 料 に 研 究 を 行 っ た 。
（1） 成 虫 期 に お け る 休 眠 の 誘 導
ま ず 、 従 来 ハ ダ ニ 類 休 眠 誘 導 の ス タ ン ダ ー ド と さ れ てき た方 法を 再検 討し 、以 下の よう な 新 知 見 を 得 た 。
成 虫 期 に お け る 休 眠 誘 導 の 存 在 が 確 認 さ れ 、 ま た そ のパ ター ンの 種間 変異 が明 らか にな っ た 。 ケ ナ ガ ス ゴ モ リ ハ ダ ニ 、 ス ス キ ス ゴ モ リ ハ ダ ニLW型 、 お よ び カ ン ザ ワ ハ ダ ニ は 、 幼 若 虫 期 に 長 日 条 件 で 発 育 し て も 、 成 虫 化 以 降 に 低 温 短 日 条 件 に 置 く と 休 眠 が 誘 導 さ れ た 。 前2者 と カ ン ザ ヮ ハ ダ ニ は 系 統 的 に 離 れ て い る こ と を 考 え る と 、 成 虫 休 眠 す る ハ ダ ニ 亜 科 の 種 で は 、 成 虫 期 に 休 眠 誘 導 さ れ る 特 性 が 独 立 に 進 化 し た こ と を 示 唆 し て い る 。 一 方 で 、 ス ス キ ス ゴ モ リ ハ ダ ニHG型 や ナ ミ ハ ダ ニ で は 、 成 虫 期 に お け る 休 眠 誘 導 を 示 す 確 証 は 得 ら れ な か っ た 。
ま た 、 ハ ダ ニ 類 で は 成 虫 体 色 の 変 化 が 成 虫 休 眠 種 の 休 眠 誘 導 の 指 標 と さ れ て き た が 、 今 回 の 実 験 で 、 体 色 変 化 は 休 眠 誘 導 の 基 準 と し て は 一 貫 性 が な ぃ と い う 、 常 識 を 覆 す 結 果 を 得 た 。 し た が っ て 、 休 眠 の 判 定 に あ た っ て は 、 繁 殖 パ タ ー ン を 直 接 観 察 す る か 、 体 色 な ど の 指 標 が 休 眠 誘 導 を 適 切 に 反 映 し て い る こ と を 事 前 に 精 査 す る こ と が 不 可 欠 と 結 論 し た 。
(2)休 眠 の コ ス ト
（ 1） を ふ ま え て 、 次 に 、 休 眠 性 の 遺 伝 的 基 盤 に 関 す る 検 討 を 行 っ た 。 休 眠 性 と 覚 醒 後 の 繁 殖 と の 関 係 を 明 ら か に す る た め に 、 同 地 域 （ 京 都 ） で 採 集 し た カ
裕 明
祐
正 英
藤 訪
川
谷
斎 諏
長
授 授
授
教 教
教
査 査
査
主 副
副
ン ザ ヮ ハ ダ ニ2個 体 群 に つ い て 、 休 眠 メ ス 成 虫 を さ ま ざ ま な 長 さ の 冷 却 期 間 （ 休 眠 覚 醒 処 理 、5°C、 全暗 ）に さら し、 休眠 の経 験が その 世代 の 産卵 数に 及ぼ す影 響に つい て調 べた 。 そ の 結 果 、 休 眠 の 浅 い 個 体 群 に お い て は 、 メ ス の 産 卵 数 は 親 世 代 と 同 じ 水 準 を 保 っ て い た が 、 休 眠 の 深 い 個 体 群 に お い て は 、 い ず れ の 冷 却 期 間 に お い て も 、 メ ス の 産 卵 数 は 親 よ り も 有 意 に 少 な か っ た 。 こ れ は 、 休 眠 誘 導 が 、 と く に 休 眠 の 深 い 個 体 群 に お い て 、 越 冬 後 の 繁 殖 が 低 下 す る と い う 大 き な コ ス ト を 伴 う こ と を 示 唆 し て い る 。 次 に 、 こ の 効 果 が 休 眠 世 代 以 降 ヘ 影 響 す る か 否 か を 調 べ た 。 そ の た め に は 、 休 眠 性 と そ の 他 の 生 活 史 形 質 が 同 じ 遺 伝 子 座 に よ っ て 支 配 さ れ て い る か ど う か （ 多 面 発 現 に よ る 遺 伝 相 関 ） を 調 べ る 必 要 が あ る 。 休 眠 誘 導 の 起 こ り や す い 系 統 と 起 こ り に く い 血 統 を 人 為 選 抜 し 、 そ れ ら の 血 統 の 産 卵 数 を 比 較 し た 結 果 、 休 眠 誘 導 の 起 こ り や す さ と 産 卵 数 の 問 に は 関 連 が な ぃ こ と が わ か っ た 。 し た が っ て 、 先 に 述 べ た よ う な 繁 殖 へ の コ ス ト は 越 冬 世 代 だ け に 現 れ 、 そ の 後 の 世 代 に は 重 要 で な い こ と が 示 唆 さ れ た 。 (3)休 眠 の 深 さ と 産 卵 数
1つ の 個 体 群 の な か に 、 休 眠 の 深 さ の 遺 伝 的 変 異 が ど の 程 度 保 た れ て い る か を 調 べ た 。 個 体 群 か ら オ ス ・ メ ス 成 虫 を ラ ン ダ ム に 選 び 出 し 、1匹 の オ ス 当 た り5匹 の メ ス を 交 配 さ せ た(half−sibデ ザ イ ン ） 。 交 尾 メ ス か ら 得 た 卵 を 休 眠 誘 導 条 件 で 発 育 さ せ 、 成 虫 化 し た 次 世 代 メ ス に つ い て 、 産 卵 を 開 始 す る ま で の 日 数 （ 休 眠 深 度 ） を 調 べ た 。 産 卵 を 開 始 し た メ ス は 新 し い 餌 と と も に 長 日 条 件 に お き 、 生 涯 産 卵 数 を 調 べ た 。 そ の 結 果 、 親 メ ス ご と に 休 眠 深 度 の ば ら っ き が あ り 、 個 体 群中 に大 きな 遺伝 的変 異（ 高 い 遺 伝 率 ） が あ っ た 。 こ の こ と は 、 休 眠 深 度 と い う 形 質 が 選 択 圧 に よ く 反 応 す る こ と を 示 唆 し て い る 。 ま た 、 休 眠 が 深 い 血 統 は 、 休 眠 覚 醒 後 の 産 卵 数 が 低 い と い う 傾 向 が あ っ
。 こ の こ と は 、 休 眠 数 が 減 少 す る と い う 以 上 の よ う に 、 本 研 に 従 っ て い な ぃ こ と え て い る こ と を 発 見 体 レ ベ ル の 遺 伝 的 変 な ど 、 多 く の 新 し い っ て 、 審 査 委 員 一 同 るものと認定した。
深 度 が 深 い 方 向 に 選 択 圧 が か か る と 、 そ れ に 伴 っ て 休 眠 世 代 の 産 遺 伝 相 関 の 存 在 を 示 し て い る 。
究 で は 、 ハ ダ ニ 類 の 休 眠 性 が 従 来 考 え ら れ て い た よ う な 単 純 な 図
、 す な わ ち そ れ ぞ れ の種 が独 自の 環 境適 応と して 多様 なパ ター ンを し た 。 ま た 、 こ れ ま で 群 単 位 の 現 象 と し て 扱 わ れ て き た 休 眠 性 を 異 性 か ら 解 析 し 、 休 眠 性 と 他 の 生 活 史 形 質 遺 伝 相 関 を 明 ら か に す 知 見 を 得 て い る 。 こ れ ら は 、 い ず れ も 学 術 的 に 高 く 評 価 さ れ る 。 は 、 伊 藤 桂 が 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る に 十 分 な 資 格 を 有 す た
卵 式 備 個 る よ
