カキのカロテノイド蓄積の特徴とその高含有化に関する研究

Title

カキのカロテノイド蓄積の特徴とその高含有化に関する研

_{究( 本文(Fulltext) )}

Author(s)

新川, 猛

Report No.(Doctoral

Degree)

博士(農学) 乙第143号

Issue Date

2014-09-24

Type

博士論文

Version

ETD

URL

http://hdl.handle.net/20.500.12099/50393

※この資料の著作権は、各資料の著者・学協会・出版社等に帰属します。

࢝

࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ≉ᚩ࡜ࡑࡢ㧗ྵ᭷໬

࡟㛵ࡍࡿ◊✲

㸰㸮㸯㸲ᖺ

ᒱ㜧኱Ꮫ኱Ꮫ㝔㐃ྜ㎰Ꮫ◊✲⛉

᪂ᕝ ⊛

┠

┠ḟ

➨㸯❶  ⥴ゝ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸯 ➨㸰❶  ࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ᶵᵓࡢゎ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭᫂㸱 ➨㸱❶  ࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢရ✀㛫ᕪ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸯㸴  ➨㸲❶  ࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᯝ⓶Ⰽ࡜⛅ᏘࡢẼ ࡜ࡢ㛵ಀ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸰㸷   ➨㸳❶  ኳ↛ᆺ࢔ࣈࢩࢩࣥ㓟࡟ࡼࡿ࢝࢟ࡢ╔Ⰽ㐜ᘏᑐ⟇࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸲㸴 ➨㸴❶  ཰✭ᚋᯝᐇࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻቑᙉ᪉ἲ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸴㸰   ➨㸵❶  ⥲ྜ⪃ᐹ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸵㸱 ⥲ྜ᦬せ࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸵㸶 ㅰ㎡࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸶㸯 ᘬ⏝ᩥ⊩࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸶㸰 Summary࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭࣭㸷㸮

1 ➨㸯❶  ⥴ゝ   ࢝࢟ࡣ㸪ᮾ࢔ࢪ࢔≉᭷ࡢᯝᶞ࡛࠶ࡾ㸪୰ᅜ࣭㡑ᅜ࣭᪥ᮏ࡞࡝ࡢᮾ࢔ࢪ࢔࡛ࡑࡢ᱂ᇵ㠃✚ ࡢ⣙93㸣ࢆ༨ࡵ࡚࠸ࡿ㸦⡿᳃㸪2008㸧㸬ᘺ⏕᫬௦ࡢྂቡ࠿ࡽ࢝࢟✀Ꮚ࡜࢝࢟ᮦࡀฟᅵࡋࡓࡇ ࡜࠿ࡽ㸪ྂࡃ࠿ࡽᡃࡀᅜ࡛᱂ᇵࡉࢀ࡚ࡁࡓᯝᶞ࡛࠶ࡿࡀ㸪ࡑࡢཎ⏘ᆅࡣ୰ᅜ࡜ࡉࢀ࡚࠸ࡿ 㸦௒஭㸪2006㸧㸬࢝࢟࡟ࡣ⏑ᰠ࡜῰ᰠࡀ࠶ࡾ㸪㛗࠸᱂ᇵࡢṔྐࡢ୰࡛ࡣࡑࡢ࡯࡜ࢇ࡝ࡀ῰ᰠ ࡢ᫬௦࡛࠶ࡗࡓ㸬࢝࢟ࡣ㸪✀Ꮚᙧᡂຊ࡜⬺῰≉ᛶ࡟ࡼࡗ࡚㸪✀Ꮚࡢ᭷↓࡟㛵ࢃࡽࡎᡂ⇍ᮇ ࡟ࡣ⏑ࡃ࡞ࡿ᏶඲⏑ᰠ㸦PCNA㸧㸪✀Ꮚࡀ୍ᐃᩘᙧᡂࡉࢀࡿ࡜ᯝᐇ඲యࡢ῰࿡ࡀᾘኻࡍࡿ୙ ᏶඲⏑ᰠ㸦PVNA㸧㸪✀Ꮚࡀᙧᡂࡉࢀࡿ࡜ࡑࡢ࿘㎶㒊ࡢ῰࿡ࡀᾘኻࡍࡿࡶࡢࡢᯝᐇ඲య࡟ࡣ ཬࡤ࡞࠸୙᏶඲῰ᰠ㸦PVNA㸧㸪✀Ꮚࡢ᭷↓࡟㛵ࢃࡽࡎᖖ࡟῰࿡ࡀ࠶ࡿ᏶඲῰ᰠ㸦PCA㸧ࡢ 4 ✀㢮࡟ศ㢮ࡉࢀࡿ㸦㐲⸨㸪1983㸧㸬୰࡛ࡶ PCNA ࢱ࢖ࣉࡢ࢝࢟ࡣ㸪ዉⰋ┴ཎ⏘ࡢ͂ᚚᡤ̓ࢆ ㉳※࡜ࡋ࡚㸪᪥ᮏ࡛ࡢࡳ㐍໬ࡋࡓࡶࡢ࡛ᯞኚࢃࡾရ✀ࢆ㝖ࡃ࡜㸪ᅾ᮶ရ✀ࡣ17 ရ✀࡜ࡉࢀ ࡚࠸ࡿ(ᮡᾆࡽ㸪1990)㸬PCNA ࢱ࢖ࣉࡢᅾ᮶ 17 ရ✀ࡢෆ㸪ᒱ㜧┴ᮏᕢ㒆ᕢ༡⏫㸦⌧ᅾ㸪⍞ ✑ᕷ㸧ᒃ಴ᆅ༊࡛᱂ᇵࡉࢀ࡚࠸ࡓࠕᒃ಴ᚚᡤࠖࡣ㸪ࡑࡢᯝᐇရ㉁ࡀඃࢀࡿࡇ࡜࠿ࡽ᫂἞᫬ ௦ᚋᮇ࡟͂ᐩ᭷̓࡜࿨ྡࡉࢀ㸦➨ 18 ᅇ඲ᅜ࠿ࡁ◊✲኱఍ᒱ㜧┴ᐇ⾜ጤဨ఍㸪1981㸧㸪⌧ᅾ ࡲ࡛ᡃࡀᅜ࡛᭱ࡶከࡃ᱂ᇵࡉࢀ࡚࠸ࡿရ✀࡛࠶ࡿ㸬  ᒱ㜧┴ࡣࡇࡢ͂ᐩ᭷̓Ⓨ⚈ࡢᆅ࡜ࡋ࡚㸪඲ᅜ᭷ᩘࡢ⏘ᆅࢆᙧᡂࡋ࡚࠾ࡾ㸪඲ᅜⓗ࡟▱ྡ ᗘࡀ㧗ࡃ㸪௒⌧ᅾࡶᒱ㜧┴ࢆ௦⾲ࡍࡿ㎰స≀ࡢ➹㢌࡟ᣲࡆࡽࢀࡿရ┠࡛࠶ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪᫖ ௒࿴ḷᒣ┴࣭⚟ᒸ┴➼ࡢ⏘ᆅ࡟ᢲࡉࢀ㸪ࡲࡓ㒔ᕷ㏆㑹࡜࠸࠺❧ᆅ᮲௳࠿ࡽᏯᆅ໬ࡀ㐍ࡴ࡜ ࡜ࡶ࡟㸪៏ᛶⓗ࡞ᢸ࠸ᡭ୙㊊࠿ࡽᚋ⥅⪅ࡀᑵ࠿ࡎ㸪ࡑࡢ᱂ᇵ㠃✚ࡣᖺࠎῶᑡࡋ࡚࠸ࡿ㸬࢝ ࢟ࡢ᱂ᇵ㠃✚ࡀῶᑡࡋ࡚࠸ࡿ⌮⏤ࡣᵝࠎ࡛࠶ࡿࡀ㸪᭱ࡶ኱ࡁ࡞せᅉࡣ㸪ᾘ㈝ࡢప㏞ࡀᣲࡆ ࡽࢀࡿ㸬ᡃࡀᅜࡢ࢝࢟ࡢ⤖ᯝᶞ㠃✚ࡣ㸪ᖹᡂ24 ᖺ⌧ᅾ 21,900ha ࡜ᅜෆࡢᯝᶞࡢ୰࡛ࡣ㸪࣑ ࢝ࣥ㸪ࣜࣥࢦ࡟ḟࡂ㸪➨3 ఩࡛࠶ࡿ㸦㎰ᯘỈ⏘┬⤫ィ㒊㸪2012㸧㸬ࡋ࠿ࡋ㸪JA ⥲ྜ◊✲ᡤࡢ ㄪᰝ㸦2009㸧࡛ࡣ㸪ࠕዲࡁ࡞ࡃࡔࡶࡢࠖࡢୖ఩ 10 ഔ࡟ࡍࡽධࡗ࡚࠸࡞࠸㸬≉࡟ⱝ࠸ୡ௦࡛ ࡢࠕᰠ㞳ࢀࠖࡀ㢧ⴭ࡟ㄆࡵࡽࢀࡿ㸬

2  ㎰ᯘỈ⏘┬ࡣ㸪2001 ᖺᗘ࠿ࡽᯝ≀ࡢᾘ㈝ࢆᣑ኱ࡋ㸪ᅜẸࡢ೺ᗣ⥔ᣢࢆᅗࡿࡓࡵ࡟ࠕẖ᪥ ࡃࡔࡶࡢ200 ࢢ࣒ࣛ㐠ືࠖࢆ᥎㐍ࡋ㸪ᯝ≀ࡢ೺ᗣ᭷⏝ᛶ࡟ࡘ࠸࡚ࡢ᝟ሗⓎಙࢆ⾜ࡗ࡚࠸ࡿ㸬 ࢝࢟࡟ࡣ㸪ࢱࣥࢽࣥ㸪ࣅࢱ࣑ࣥC㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㸪㣗≀⧄⥔࡞࡝ࡀ㇏ᐩ࡟ྵࡲࢀ࡚࠸ࡿ㸦⏣ ୰㸪2005㸧㸬୰࡛ࡶ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪⥳㯤Ⰽ㔝⳯ࡸ᯿ᶲ㢮➼࡟ྵࡲࢀࡿⰍ⣲࡛࠶ࡾ㸪α̿࢝ ࣟࢸࣥࡸβ̿࢝ࣟࢸࣥ㸪β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡞࡝ࡣ㸪ື≀యෆ࡛ࣅࢱ࣑ࣥ A ࡟ኚ᥮ࡍࡿ ࡓࡵ㸪ࣉࣟࣅࢱ࣑ࣥA ࡜ࡶ࿧ࡤࢀࡿ㸬ࡲࡓࣜࢥ࣌ࣥࡸࣝࢸ࢖ࣥ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ➼ࡢྛࠎ ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡶᙉ࠸ᢠ㓟໬άᛶࢆᣢࡕ㸪ࡑࢀࡒࢀࡢ≀㉁ࡢ⏕యㄪᩚᶵ⬟➼ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ ࡾࡘࡘ࠶ࡿ≀㉁࡛࠶ࡿ㸬࢝࢟࡟ྵࡲࢀࡿ୺せ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪ࣜࢥ࣌ࣥ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ㸪 β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪α̿࢝ࣟࢸࣥ㸪ࣝࢸ࢖ࣥࡢ 6 ✀㢮࡛࠶ࡿ㸦Holden ࡽ㸪1999㸧ࡀ㸪ᯝᐇࡢᡂ⇍ᗘྜ࠸࡟ࡼࡾ㸪ᵓᡂẚ⋡࡜ྵ᭷㔞ࡣ኱ࡁࡃኚ໬ࡍࡿ㸬  ࢝࢟ࡣᯝ⓶ཬࡧᯝ⫗ࡢ୧᪉࡟࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࢆ⵳✚ࡋ㸪ᯝ⓶࡛ࡣᯝᐇࡢ཰✭ᮇ࡞ࡽࡧ࡟Ⰻ ရ⏕⏘࡟㛵୚ࡋ㸪ᯝ⫗࡛ࡣᶵ⬟ᛶᡂศࡢ౪⤥※࡜ࡋ࡚㈍኎ಁ㐍࡟㛵୚ࡍࡿ㸬ᯝ⓶࡛ࡣ㸪᫖ ௒ࡢ ᬮ໬ࡢᙳ㡪࡟ࡼࡗ࡚㸪╔Ⰽ୙Ⰻࡀㄆࡵࡽࢀ㸪⏘ᆅ࡟࡜ࡗ࡚ࡣ⥅⥆ⓗ࡞⏕⏘ࢆ⥆ࡅ࡚ ࠸ࡃୖ࡛Ⓨ⏕せᅉࡢゎ᫂࡜ᑐ⟇ᢏ⾡ࡢᵓ⠏ࡀ୙ྍḞ࡛࠶ࡿ㸬୍᪉㸪ᯝ⫗࡛ࡣ㸪೺ᗣᚿྥ࡟ ッồࡋࡓ㈍኎ᡓ␎ࢆᵓ⠏ࡍࡿୖ࡛㸪㧗ྵ᭷ရ✀ࡢ⫱ᡂࡸ᱂ᇵ࡞ࡽࡧ࡟㈓ⶶ୰ࡢቑᙉ᪉ἲࢆ ☜❧ࡍࡿࡇ࡜ࡣ㸪࢝࢟ࡢᾘ㈝ᣑ኱ᡓ␎ࡢ୍ຓ࡜࡞ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬ᮏ◊✲࡛ࡣ㸪➨ 2 ❶࡟࠾࠸࡚㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᡂ⇍࡟క࠺࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ≉ᛶࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿࡓࡵ㸪ᯝ ⓶࡜ᯝ⫗ࡢჾᐁู࡟⏕⌮ⓗ࣓࢝ࢽࢬ࣒࡟ࡘ࠸࡚ゎ᫂ࡋࡓ㸬➨3 ❶࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪͂ᐩ᭷̓࡜ᡂ ⇍ᮇࡢ␗࡞ࡿ͂᪩⛅̓࡞ࡽࡧ࡟͂ย᰿᪩⏕̓࡟ࡘ࠸࡚ྠᵝࡢ◊✲ࢆ⾜࠸㸪ᡂ⇍ᮇࡸရ✀࡟ ࡼࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ⏕⌮ⓗ࣓࢝ࢽࢬ࣒࡟ࡘ࠸࡚ࡢẚ㍑ࢆ⾜ࡗࡓ㸬ḟ࡟➨ 4 ❶࡟࠾࠸࡚ ࡣ㸪ᯝᐇࡢၟရᛶࢆᕥྑࡍࡿᯝ⓶ࡢ╔Ⰽ࡟ࡘ࠸࡚㸪 ᬮ໬ࡢᙳ㡪ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿࡓࡵኟ⛅ ᏘࡢẼ ࡜╔Ⰽ࡜ࡢ㛵ಀ࡟ࡘ࠸࡚ゎᯒࡍࡿ࡜࡜ࡶ࡟㸪➨ 5 ❶࡟࠾࠸࡚㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ௦ ㅰ⏘≀࡛࠶ࡿ࢔ࣈࢩࢩࣥ㓟ࡢእ⏕ฎ⌮࡟ࡼࡿ╔Ⰽྥୖຠᯝ࡟ࡘ࠸࡚ㄪᰝࢆ⾜ࡗࡓ㸬ࡲࡓ➨6 ❶࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪཰✭ᚋࡢᯝᐇࡢಖᏑ ᗘࡀ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚࡟ཬࡰࡍᙳ㡪࡟ࡘ࠸࡚ㄪᰝࡋ㸪 ཰✭ᚋ࡟࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࢆ㧗ࡵࡿ᮲௳࡟ࡘ࠸࡚ㄪᰝࢆ⾜ࡗࡓ㸬

3 ➨  ❶  ࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ᶵᵓࡢゎ᫂  㸰㸫㸯 ⥴ゝ  ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪㧗➼᳜≀࡛ࡣᯝᐇࡸⰼ࡟⵳✚ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡗ࡚㯤Ⰽ࣭ᶳⰍ࣭㉥Ⰽ➼ࢆ ࿊ࡍࡿⰍ⣲࡛࠶ࡿ㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪ᢠ㓟໬స⏝ࢆᣢࡘࡇ࡜࡟ຍ࠼㸪࠸ࡃࡘ࠿ࡢ✀㢮࡛ࡣ ࣉࣟࣅࢱ࣑ࣥA άᛶࢆᣢࡘᶵ⬟ᛶᡂศ࡛࠶ࡾ㸪㏆ᖺⓎ࢞ࣥᢚไຠᯝ㸦Nishino ࡽ, 2000㸧ࢆ ጞࡵ࡜ࡋ࡚ከࡃࡢ⏕యㄪ⠇ᶵ⬟࡟㛵ࡋ࡚◊✲ࡀ㐍ࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿ㸬 ᳜≀୰ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ⣔࡛ࡣ㸪ࡲࡎphytoene synthase㸦PSY㸧࡟ࡼࡾ↓Ⰽࡢࣇ࢕ࢺ

࢚ࣥࡀྜᡂࡉࢀࡿ㸬ḟ࡟phytoene desaturase㸦PDS㸧࡜ ζ㸫carotene desaturase㸦ZDS㸧࡟ࡼࡾ

ࣜࢥ࣌ࣥࡀྜᡂࡉࢀࡿ㸬ࡑࡢᚋྜᡂ⤒㊰ࡣ 2 ࡘ࡟ศᒱࡋ㸪୍᪉࡛ࡣ lycopene ε㸫cyclase

㸦LCYe㸧࡟ࡼࡾ α ᆺ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡛࠶ࡿ α㸫࢝ࣟࢸࣥࡸࣝࢸ࢖ࣥࡀྜᡂࡉࢀࡿ㸬ࡶ࠺୍᪉࡛

ࡣ㸪lycopene β㸫cyclase㸦LCYb㸧࡟ࡼࡾ γ࣮࢝ࣟࢸࣥࢆ⤒࡚ β̿࢝ࣟࢸࣥࡀྜᡂࡉࢀ㸪β―ring hydroxylase㸦HYb㸧࡟ࡼࡾ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸦CRY㸧㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࢆ㡰ḟྜᡂࡋ㸪 zeaxanthin epoxidase㸦ZEP㸧࡟ࡼࡾࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡀྜᡂࡉࢀࡿ㸦➨ 1 ᅗ㸧㸬ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥ ࢳࣥ࠿ࡽࡉࡽ࡟௦ㅰࡀ㐍ࡴ࡜᳜≀࣍ࣝࣔࣥࡢ୍✀࡛࠶ࡿ࢔ࣈࢩࢪࣥ㓟ࡀྜᡂࡉࢀࡿ㸬 ᳜≀✀࡟ࡼࡗ࡚࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⤌ᡂࡣ␗࡞ࡾ㸪࢔ࢭ࡛ࣟࣛࡣࣇ࢕ࢺ࢚ࣥࡀ㸪ࢺ࣐ࢺ࡛ࡣࣜ ࢥ࣌ࣥࡀከࡃࡢẚ⋡࡛ྵࡲࢀ࡚࠾ࡾ㸪β―CRY ࡣ࣑࢝ࣥࡸ࢝࢟➼ࡢ㝈ࡽࢀࡓᯝᐇ࡟ከࡃ㸪౪ ⤥※ࡀ㝈ᐃࡉࢀࡿ㸦Yano ࡽ2005㸧㸬ࢺ࣐ࢺ࡟࠾ࡅࡿࣜࢥ࣌ࣥࡢ㞟✚ࡣ㸪PSY ࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧

ࡀୖ᪼ࡍࡿࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪LCYe ࡸ LCYb ࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧ࡀୖ᪼ࡋ࡞࠸ࡇ࡜࠿ࡽ㉳ࡇࡿ㸦Giuliano

ࡽ1993Ronenࡽ1999㸧㸬࢝ࣥ࢟ࢶ࡛ࡣ㸪PSY ௨ୗ୍㐃ࡢ㑇ఏᏊ⩌ࡢⓎ⌧ୖ᪼ࡀ୍ᩧ࡟ ㉳ࡇࡾ㸪β―CRY ࡸࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ➼ࡢ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࡀከࡃ⵳✚ࡍࡿ㸦Kato ࡽ 2004㸧㸬 ࡛࢝࢟ࡣ㸪ࣜࢥ࣌ࣥྵ㔞ࡀከࡃ࡞ࡿ࡜ᯝ⓶ࡢ㉥Ⰽࡀᙉࡃ࡞ࡾ㸪⵳✚࡟ࡣ⛅ᏘࡢẼ ࡜ග ࡀ㛵୚ࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸦୰ᲄ1982㸬ࡲࡓ㸪኱㒊ศࡢရ✀࡛ᯝ⫗࡟⵳✚ࡍ ࡿࣉࣟࣅࢱ࣑ࣥA άᛶࢆ᭷ࡍࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪ࡑࡢ 60㸣௨ୖࡀ β―CRY ࡛࠶ࡿ࡜ࡉࢀ࡚ ࠸ࡿ㸦⏣୰ࡽ2002㸧㸬㏆ᖺ࢝࢟ࡢ⏕⏘⌧ሙ࡛ࡣ㸪╔Ⰽࡀ㐜ࢀࡓࡾ㯤Ⰽࡢࡲࡲ཰✭ᮇࢆ㏄࠼

4 ࡿ⌧㇟ࡀከࡃㄆࡵࡽࢀ㸪⏘ᆅ࡛ࡣࡑࡢᑐᛂ࡟ⱞ៖ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ࡇࡢ⌧㇟ࡣ㸪Ẽೃ ᬮ໬ࡢᙳ 㡪ࢆཷࡅ࡚࠸ࡿࡶࡢ࡜᥎ᐹࡉࢀࡿࡀ㸪୙᫂࡞Ⅼࡀከ࠸㸬ࡲࡓ࢝࢟࡟ࡣ β―CRY ࡀከࡃྵࡲ ࢀ࡚࠸ࡿࡇ࡜࠿ࡽ㸪ᯝ⫗୰࡛ࡢྵ᭷㔞ࢆ㧗ࡵࡿࡇ࡜ࡀྍ⬟࡜࡞ࢀࡤ㸪Ⴔዲရ࠿ࡽ೺ᗣቑ㐍 ࡢࡓࡵࡢᯝᐇ࡜࠸࠺࢖࣓࣮ࢪࡢ㌿᥮࡟ࡼࡾ㸪᪂ࡓ࡞㟂せࡢႏ㉳ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿᮏ◊✲࡛ࡣ㸪 ࡇࢀࡽࡢၥ㢟ࢆゎỴࡍࡿࡓࡵࡢᇶ♏ⓗ▱ぢࢆᚓࡿࡓࡵ㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࢆᮦᩱ࡜ࡋ㸪ᡂ⇍࡟ క࠺࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚࡜⏕ྜᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ㑇ఏᏊⓎ⌧ࡢ≉ᚩ࡟ࡘ࠸࡚᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬 㸰㸫㸰 ᮦᩱ࠾ࡼࡧ᪉ἲ 2003 ᖺ࡟ᒱ㜧┴㎰ᴗᢏ⾡ࢭࣥࢱ࣮᳜᱂ࡢ 45 ᖺ⏕͂ᐩ᭷̓ࡢᯝᐇࢆ౪ヨࡋࡓ㸬ᯝᐇࡣ㸪8 ᭶1 ᪥࠿ࡽ཰✭᭱┒ᮇࡢ 11 ᭶ 15 ᪥ࡲ࡛ࡢᮇ㛫࡛ẖ᭶ 1 ᪥࡜ 15 ᪥࡟⤒᫬ⓗ࡟ྛ 3 ᯝࡎࡘ᥇ ྲྀࡋࡓ㸬ࡼࡃỈὙࡋࡓᚋ㸪࣊ࢱ࡜✀Ꮚࢆྲྀࡾ㝖ࡁ㸪ᯝ⓶࡜ᯝ⫗࡟ศࡅ㸪ᯝ⓶Ⰽ࡞ࡽࡧ࡟ᯝ ⫗Ⰽࢆ ᐃࡋࡓᚋ㸪ࡑࢀࡒࢀࢆᐇ㦂࡟⏝࠸ࡿࡲ࡛㸫80Υࡢ㉸ప ෭෾ᗜ࡟ಖᏑࡋࡓ㸬࡞࠾㸪 ᯝ⓶࡜ᯝ⫗ࡣ㸪ࣆ࣮࣮࡛ࣛ๤࠸ࡓཌࡉࡢ⤌⧊ࢆᯝ⓶࡜ࡋ㸪ࡑࢀ௨እࢆᯝ⫗࡜ࡋ࡚ศ㢮ࡋࡓ㸬 ᯝ⓶Ⰽ࡞ࡽࡧ࡟ᯝ⫗Ⰽࡢ ᐃࡣ㸪ⰍᙬⰍᕪィ㸦CR㸫200:࣑ࣀࣝࢱ㸧ࢆ⏝࠸㸪Ⰽ┦ゅᗘ㸦Hr㸧 ࢆ ᐃࡋࡓᚋ㸪ᐩ᭷⏝࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡟ኚ᥮ࡋࡓ㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢᐃ㔞ࡣ㸪Kato ࡽ㸦2004㸧 ࡢ᪉ἲ࡟‽ࡌ࡚㸪࢔ࢭࢺࣥ㸸࣓ࢱࣀ࣮ࣝ㸦7㸸3㸧࡛ᢳฟࡋ 20㸣KOH/MeOH ࡛ࢣࣥ໬ฎ⌮ࡋ

ࡓᚋ㸪C30 ࣒࢝ࣛ㸦Carotenoid S-5 4.6™250mm:YMC㸧ࢆ⿦╔ࡋࡓ HPLC-DAD㸦MD-910:Jasco㸧

࡛⾜ࡗࡓ㸬ࣇ࢕ࢺ࢚ࣥ࠾ࡼࡧࢩࢫ㸫ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪࣑࢝ࣥࡢᮍ⇍ᯝ࠿ࡽᢳ ฟ࣭⢭〇ࡋࡓࡶࡢࢆᶆရ࡜ࡋ࡚౑⏝ࡋࡓ㸬

 ➨1 ᅗ࡟♧ࡋࡓ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ㓝⣲ࡢෆ㸪phytoene synthase㸦DK㸫PSY㸧㸪

phytoene desaturase㸦DK㸫PDS㸧㸪ȝ㸫carotene desaturase㸦DK㸫ZDS㸧㸪lycopene ș㸫cyclase 㸦DK㸫LCYb㸧㸪ș㸫ring hydroxylase㸦DK㸫HYb㸧㸪zeaxanthin epoxidase㸦DK㸫ZEP㸧㸪lycopene Ȝ㸫cyclase㸦DK㸫LCYe㸧ࡢ cDNA ᩿∦ࢆ͂ᐩ᭷̓ᯝᐇ࠿ࡽ Ready㸫To㸫Go First strand kit

㸦࢔࣐ࢩ࣒ࣕࣂ࢖࢜ࢧ࢖࢚ࣥࢫ㸧ࢆ⏝࠸࡚ྜᡂࡋࡓᚋ㸪TA Cloning Kit㸦࢖ࣥࣅࢺࣟࢪ࢙ࣥ㸧

5

࡛ሷᇶ㓄ิࢆỴᐃࡋࡓ㸬cDNA ⏘≀ࡣ㸪࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ͂ᐑᕝ᪩⏕̓⏤᮶ࡢ cDNA ⏘≀࡜

ࡢ┦ྠᛶࢆ☜ㄆࡋࡓᚋ㸪Primer express㸦࢔ࣉࣛ࢖ࢻࣂ࢖࢜ࢩࢫࢸ࣒㸧ࢆ⏝࠸࡚ TaqMan ࣉࣟ

࣮ࣈ࡜ࣉࣛ࢖࣐࣮ࢆタィ࣭ྜᡂࡋࡓ㸦➨1 ⾲㸧㸬࢝࢟ࡢᯝ⓶ཬࡧᯝ⫗࠿ࡽࡢ඲ RNA ࡢᢳฟ

ࡣ㸪Hot Borate ἲ㸦Wan࣭Wilkins, 1994㸧࡟‽ࡌ࡚⾜࠸㸪ࣛࣥࢲ࣒࣊࢟ࢧ࣐࣮ࢆ⏝࠸ࡓ㏫㌿

෗཯ᛂ࡟ࡼࡾcDNA ࢆྜᡂࡋ㸪ࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ PCR㸦ABI Prism 7000:࢔ࣉࣛ࢖ࢻࣂ࢖࢜ࢩࢫ

ࢸ࣒㸧࡟ࡼࡾmRNA ࡢⓎ⌧㔞ࢆồࡵࡓ㸬࡞࠾㸪mRNA ࡢⓎ⌧㔞ࡣ㸪ribosomal RNA ࢆෆᅾ

ᛶࢥࣥࢺ࣮ࣟࣝ࡜ࡋ࡚⏝࠸㸪ึᮇࢸࣥࣉ࣮ࣞࢺࡢ⃰ᗘࢆ⿵ṇࡋ࡚┦ᑐ್࡜ࡋ࡚♧ࡋࡓ㸬 㸰㸫㸱 ⤖ᯝ 㸯㸬ᡂ⇍࡟క࠺ᯝⰍࡢ᥎⛣  ➨2 ᅗ࡟࢝࢟ࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡢ᥎⛣ࢆ♧ࡋࡓ㸬ᯝ⓶Ⰽࡣ㸪10 ᭶㸯᪥ࡲ࡛ࡣ࣮࢝ࣛࢳ ࣮ࣕࢺ್1 ⛬ᗘࢆ♧ࡋ㸪⥳Ⰽࡀᙉ࠸ᮍ⇍࡞᫬ᮇ࡛࠶ࡗࡓ㸬࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ 10 ᭶ 15 ᪥ ௨㝆ᛴ㏿࡟㧗ࡃ࡞ࡾ㸪11 ᭶ 15 ᪥࡟ࡣ 5.0 ࢆ㉺࠼࡚཰✭㐺ᮇ࡜࡞ࡗࡓ㸬ᯝ⫗Ⰽࡣ㸪ᯝ⓶Ⰽ࡯ ࡝㢧ⴭ࡛ࡣ࡞࠿ࡗࡓࡀ㸪10 ᭶ 15 ᪥௨㝆࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡀୖ᪼ࡋࡓ㸬 㸰㸬ᯝ⓶࡟࠾ࡅࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚࡜mRNA ࣞ࣋ࣝࡢ᥎⛣  ᯝ⓶࡛ࡣ㸪10 ᭶ 1 ᪥௨๓ࡢ⥳Ⰽᮇ࡛ࡣ㸪α ᆺ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡛࠶ࡿࣝࢸ࢖ࣥࡀ⵳✚ࡋ࡚࠾ ࡾ㸪඲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㸦ࣇ࢕ࢺ࢚ࣥ㸪ζ㸫࢝ࣟࢸࣥ㸪ࣜࢥ࣌ࣥ㸪β㸫࢝ࣟࢸࣥ㸪β㸫CRY㸪ࢮ࢔ ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪α㸫࢝ࣟࢸࣥ㸪ࣝࢸ࢖ࣥ㸧ࡢෆ㸪50㸣௨ୖࢆ༨ࡵ࡚࠸ࡓ㸬 10 ᭶ 15 ᪥௨㝆㸪β㸫CRY ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ➼ࡢ β ᆺ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࡀጞࡲࡾ㸪ࡉࡽ࡟ 11 ᭶௨㝆ࣜࢥ࣌ࣥࡀ⵳✚ࡍࡿ࡟ࡘࢀ࡚㸪඲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ୰ࡢࣝࢸ࢖ࣥࡢẚ⋡ࡣపୗࡋࡓ㸬 11 ᭶ 15 ᪥᫬Ⅼ࡛ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⤌ᡂࡣ㸪ࣝࢸ࢖ࣥ 9.7㸣㸦12.28 μg࣭g-1㸧㸪β㸫CRY49.0㸣㸦62.23 μg࣭g-1㸧㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ17.6㸣㸦22.33 μg࣭g-1㸧㸪ࣜࢥ࣌ࣥ6.1㸣㸦7.73 μg࣭g-1㸧࡛࠶ࡗࡓ㸦➨ 3 ᅗ㸧㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ㓝⣲㑇ఏᏊࡢ㹫RNA ࣞ࣋ࣝࡣ㸪DK㸫LCYe ࡛ࡣ඲ᮇ 㛫ࢆ㏻ࡌ࡚࡯ࡰ୍ᐃ࡟᥎⛣ࡋ࡚࠸ࡓ㸬ࡑࡢ௚ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ⣔㑇ఏᏊ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪 10 ᭶௨๓ࡣప࠸Ⓨ⌧࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪10 ᭶ 15 ᪥௨㝆ࡣᛴ⃭࡟ቑຍࡋࡓ㸦➨ 5 ᅗ㸧㸬

6 ࡇࡢࡼ࠺࡟㸪DK-LCYe ࡢⓎ⌧ࣞ࣋ࣝ࡟᫂☜࡞Ꮨ⠇ኚ໬ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠸ࡀ㸪௚ࡢ㑇ఏᏊࡢ Ⓨ⌧ࡀ10 ᭶௨๓࡟ࡣ᭱పࣞ࣋ࣝ࡟࠶ࡗࡓ࡜࠸࠺⏕⌮ⓗ≧ែ࠿ࡽ⪃࠼ࡿ࡜㸪10 ᭶௨๓࡟ࡣ╔ Ⰽᮇ࡟ẚ࡭┦ᑐⓗ࡟DK㸫LCYe ࡢᙺ๭ࡀ኱ࡁࡃ㸪ࡑࡢ⤖ᯝ࡜ࡋ࡚ LCYe ࢆ⤒⏤ࡋ࡚ྜᡂࡉࢀ ࡿࣝࢸ࢖ࣥࡢ⤌ᡂẚࡀ㧗ࡃ࡞ࡗࡓ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬୍᪉㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢάⓎ࡞⵳✚ࡀ㉳ࡇ ࡿ10 ᭶ 15 ᪥࡟ࡣ㸪DK㸫LCYe ௨እࡢ㑇ఏᏊࡢ mRNA ࣞ࣋ࣝࡢᛴ⃭࡞ୖ᪼࡟ࡼࡾ㸪ࡇࢀࡽ ࡢ㓝⣲ࢆ⤒⏤ࡋ࡚ྜᡂࡉࢀࡿ β㸫CRY ࡸࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ࡜࠸ࡗࡓ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࡀ⵳✚ ࡉࢀࡓࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬 㸱㸬ᯝ⫗࡟࠾ࡅࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚࡜mRNA ࣞ࣋ࣝࡢ᥎⛣  ᯝ⫗࡛ࡣ㸪ᯝ⓶Ⰽࡀ⥳Ⰽࢆ♧ࡍ10 ᭶㸯᪥௨๓࡟ࡣ㸪࡯࡜ࢇ࡝࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࡀㄆࡵ ࡽࢀࡎ㸪ᯝ⓶ࡢ╔Ⰽࡀጞࡲࡿ10 ᭶ 15 ᪥௨㝆࡟ᛴ⃭࡟⵳✚ࡀጞࡲࡗࡓ㸬ࡲࡎ β㸫CRY ࡜ࢮ ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳✚ࡀጞࡲࡾ㸪༙᭶ᚋࡢ11 ᭶㸯᪥࠿ࡽࡣࣜࢥ࣌ࣥࡀ⵳✚ࡋࡓ㸬ࣜࢥ࣌ࣥࡣ 11 ᭶ 15 ᪥࡛ࡣ඲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢෆ 54㸣㸦8.6 μg࣭g-1㸧ࢆ༨ࡵ㸪᭱ࡶ㧗࠸ẚ⋡࡛࠶ࡗࡓ㸬β 㸫CRY ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢྵ᭷㔞ࡣ㸪11 ᭶㸯᪥௨㝆࡯࡜ࢇ࡝ቑຍࡏࡎ㸪ࡇࡢࡓࡵ 11 ᭶௨㝆 ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞ࡢቑຍࡣ㸪࡯࡜ࢇ࡝ࡀࣜࢥ࣌ࣥ࡟ࡼࡿࡶࡢ࡛࠶ࡗࡓ㸦➨4 ᅗ㸧㸬ᯝ⫗ࡢ࢝

ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ⣔㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࢆࡳࡿ࡜㸪DK-LCYe ࡜ DK-ZEP ࡣ඲ᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ

࡚㸪࡯ࡰ୍ᐃࡢ࡛ࣞ࣋ࣝ᥎⛣ࡋࡓࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪ࡑࡢ௚ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ⣔㑇ఏᏊࡣ㸪 ᡂ⇍࡟కࡗ࡚ୖ᪼ࡍࡿഴྥࢆ♧ࡋࡓ㸬≉࡟㸪11 ᭶௨㝆ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡢୖ㒊࡟఩⨨ࡍࡿ DK㸫PSY㸪 DK㸫PDS㸪DK㸫ZDS ࡢ mRNA ࣞ࣋ࣝࡣᛴ⃭࡟ୖ᪼ࡋࡓࡀ㸪ᯝ⓶ࡢሙྜ࡜ࡣ␗࡞ࡾࣜࢥ࣌ ࣥࡼࡾୗ㒊࡟఩⨨ࡍࡿྛ㓝⣲㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࡣ₞ቑഴྥ࡟࡜࡝ࡲࡗࡓ㸦➨ 5 ᅗ㸧㸬ࡇ ࢀࡽࡢࡇ࡜࠿ࡽ㸪10 ᭶௨㝆ࡢ mRNA ࣞ࣋ࣝࡢୖ᪼࡟ࡼࡗ࡚㸪࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࡢ⵳✚ࡀ㉳ ࡇࡿࡀ㸪11 ᭶௨㝆࡟ࡣ㸪ࣜࢥ࣌ࣥ⏕ྜᡂࡼࡾୖ㒊࡟఩⨨ࡍࡿ㓝⣲㑇ఏᏊࡢ mRNA ࣞ࣋ࣝࡢ ᛴ⃭࡞ୖ᪼ࡀ㸪ࣜࢥ࣌ࣥࢆ≉␗ⓗ࡟⵳✚ࡉࡏ࡚࠸ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬 㸰㸫㸲 ⪃ᐹ  ୰ᲄ࣭ⴺ⃝㸦1973㸧ࡣ͂ᐩ᭷̓ࡢᯝ⓶ࡢᮒⰍ࡞ࡽࡧ࡟ࣜࢥ࣌ࣥࡢⓎ⌧࡟ཬࡰࡍ ᗘࡢᙳ

7 㡪࡟ࡘ࠸࡚᥇ྲྀᯝࢆ⏝࠸࡚ㄪᰝࡋࡓ࡜ࡇࢁ㸪ࡑࡢዲ㐺 ᗘࡣ10 ᭶୰ୗ᪪࡟ࡣ 25Υ㸪11 ᭶ୖ ୰᪪࡛ࡣ 15Υ࡜ᯝᐇࡢᡂ⇍࡟క࠸㐺 ࡣపࡃ࡞ࡿࡇ࡜㸪࢝ࣟࢸࣥ㸪ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪 ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥྵ㔞ࡣ25Υ࡛᭱ࡶቑຍࡋࡓࡇ࡜ࢆሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ࡲࡓ㸪Ebert࣭Gross㸦1985㸧 ࡣ㸪͂Triumph࡛̓ࡣ㸪ࣜࢥ࣌ࣥࡣ᏶⇍┤๓࡟ᛴ⃭࡟ቑຍࡍࡿ࡜ሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ㸬௒ᅇࡢ͂ᐩ᭷̓ ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࣃࢱ࣮࡛ࣥࡶ㸪ᖹᆒẼ ࡢ㧗࠸10 ᭶࡟ β㸫CRY ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ ⵳✚ࡋ㸪ᡂ⇍ࡀ㐍ࡳẼ ࡢపୗࡋࡓ11 ᭶࡟ࣜࢥ࣌ࣥࡀ⵳✚ࡋ࡚࠾ࡾ㸪ࡑࢀࡽ࡜࡯ࡰ୍⮴ࡋ ࡓ⤖ᯝࡀᚓࡽࢀࡓ㸬୍᪉㸪࢝࢟ࡢᯝ⓶୰ࡢࣝࢸ࢖ࣥࡣ㸪͂ᅄࢵ⁁̓࡟࠾࠸࡚ᮍ⇍ᮇ࠿ࡽ᏶⇍ ᮇࡢ㛫ᖖ࡟Ꮡᅾࡋ࡚࠾ࡾ㸪≉࡟ᮍ⇍ᮇ࡟ࡑࡢẚ⋡ࡀ㧗࠸㸦㏆࣭ᴵⴥ㸪1987)㸬௒ᅇ͂ᐩ᭷̓ ࡛ࡶྠᵝ࡞⤖ᯝࡀᚓࡽࢀࡓࡇ࡜࠿ࡽ㸪ࣝࢸ࢖ࣥࡣ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ୰࡛᭱ึ࡟⵳✚ࡋ㸪⏕⫱ ᮇ㛫ࢆ㏻ࡋ࡚ᖖ࡟୍ᐃ㔞࡛ಖᣢࡉࢀ࡚࠸ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ࡋ࠿ࡶࡑࡢ㔞ࡣ10 μg࣭g-1ࢆ ୖᅇࡗ࡚࠾ࡾ㸪࢝࢟ࡢᯝ⓶ࢆ฼⏝ࡍࡿ㝿࡟ࡣ㸪௒ᚋࣝࢸ࢖ࣥࡢᣲື࡟ࡘ࠸࡚ὀ┠ࡍࡿᚲせ ࡀ࠶ࡿ㸬୍᪉㸪ࣝࢸ࢖ࣥࡢ⵳✚࡟࠿ࢃࡗ࡚㸪β㸫CRY ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ⵳✚ࢆጞࡵࡿኚ᥮ Ⅼࡀ10 ᭶ 15 ᪥๓ᚋ࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥࡸࢺ࣐ࢺ࡛ࡶ⥳⇍ᮇ࠿ࡽᡂ⇍ᮇ࡟࠿ࢃ ࡿ㝿࡟ྠᵝࡢኚ໬ࡀㄆࡵࡽࢀࡿ㸬࢘ࣥࢩ࣑࡛ࣗ࢘࢝ࣥࡣLCYb ࡢⓎ⌧㔞ࡀቑ኱ࡋ࠿ࡘ㸪LCYe

ࡢⓎ⌧ࡢపୗࡀㄆࡵࡽࢀ㸦Kato ࡽ㸪2004㸧㸪ࢺ࣐ࢺ࡛ࡣ LCYb ࡜ LCYe ࡢ୧᪉ࡢⓎ⌧పୗࡀ

ㄆࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿ㸦Ronen ࡽ㸪1999㸧㸬࡛࢝࢟ࡣ㸪DK㸫LCYb ࡢⓎ⌧㔞ࡢቑ኱ࡣㄆࡵࡽࢀࡓࡶ ࡢࡢ㸪DK㸫LCYe ࡢⓎ⌧ࡣ࡯ࡰ୍ᐃ࡛పୗࡋ࡚࠸࡞࠿ࡗࡓ㸬ᯝᐇࡢ✀㢮࡟ࡼࡾࡇࡢࡼ࠺࡞ᕪ ࡀㄆࡵࡽࢀࡿせᅉࡣ୙࡛᫂࠶ࡿࡀ㸪ྛ㓝⣲ࡢⓎ⌧ࡢࣂࣛࣥࢫ࡟ࡼࡗ࡚⵳✚ࡍࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ ࢻࡢ✀㢮ࡀไᚚࡉࢀ࡚࠸ࡿ࡜࠸࠺Ⅼࡣྠࡌ࡛࠶ࡗࡓ㸬࡞࠾㸪࢝࢟ࡢᯝ⓶୰࡟ࣝࢸ࢖ࣥࡀከ ࡃ⵳✚ࡋ࡚࠸ࡿࡢࡣ㸪DK㸫LCYe ࡢⓎ⌧㔞ࡀపୗࡋ࡞࠸ࡇ࡜ࡀせᅉ࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿྍ⬟ᛶࡶ⪃ ࠼ࡽࢀࡓ㸬  ᯝ⫗࡛ࡣ㸪ᯝ⓶࡜ẚ࡭࡚11 ᭶௨㝆ࡢࣜࢥ࣌ࣥࡢ⵳✚ࡀ≉␗ⓗ࡟㉳ࡇࡗࡓ㸬ࡇࢀࡣࣜࢥ࣌ ࣥୖὶࡢ㓝⣲㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࡢᛴ⃭࡞ୖ᪼࡟ࡼࡾࣜࢥ࣌ࣥࡢ⵳✚࡟㐺ࡋࡓⓎ⌧ࣃࢱ ࣮ࣥ࡟ኚ໬ࡋࡓࡇ࡜࡟㉳ᅉࡋ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ࡇࡢࡼ࠺࡟㸪ᯝ⓶࡛࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮 ࡢ⵳✚ࡀቑ኱ࡋ࡚࠸ࡿ᫬ᮇ࡟ᯝ⫗࡛ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡀቑຍࡍࡿ࡜࠸࠺ࡇ࡜ࡣ㸪ᯝ⓶࡟ẚ࡭࡚ᯝ

8 ⫗ࡢ᪉ࡀ⇍ᗘࡀ㐍ࢇ࡛࠸ࡿྍ⬟ᛶࡀ⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬⌧ᆅ࡛ࡣᯝ⓶ࡢ╔Ⰽࡀ㐜ࢀ㸪ᯝ⫗ࡢࡳࡀ ᡂ⇍ࡍࡿ࠸ࢃࡺࡿࠕᯝ⫗ඛ⇍ࠖ⌧㇟ࡀㄆࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࡇ࡜࠿ࡽ㸪௒ᅇ౪ヨࡋࡓᯝᐇ࡟ࡶྠ ᵝࡢ⌧㇟ࡀ㉳ࡇࡗ࡚࠸ࡿࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜᥎ᐹࡉࢀࡓ㸬  ࢝࢟ࡣ࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ࡜୪ࢇ࡛ β㸫CRY ࡢ㈗㔜࡞౪⤥※࡛࠶ࡿ㸬࢝ࣥ࢟ࢶ࡛ࡣ㸪࢜ࣞ ࣥࢪࡢࡼ࠺࡟HYb ࡢⓎ⌧ࡀ㧗ࡃࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ㞟✚ࡍࡿࡶࡢ࡜㸪࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥࡢ ࡼ࠺࡟HYb ࡢⓎ⌧ࡀపࡃࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡲ࡛௦ㅰࡀ㐍ࡲ࡞࠸ࡓࡵ β㸫CRY ࢆ㞟✚ࡍࡿࡶ ࡢ࡜ࡀ࠶ࡾ㸪ࡑࡢࡓࡵ࢘ࣥࢩ࣑࡛ࣗ࢘࢝ࣥβ㸫CRY ࡀ⵳✚ࡉࢀࡿせᅉࡣ㸪HYb 㑇ఏᏊࡢⓎ ⌧ࡢపୗ࡟ࡼࡿࡶࡢ࡛࠶ࡿ㸦Kato ࡽ㸪2004㸧㸬ࡋ࠿ࡋ㸪࢝࢟ࡢᯝ⓶࡛ࡣ㸪DK㸫LCYe ࢆ㝖ࡃ 㑇ఏᏊ⩌ࡢ୍ᩧୖ᪼࡟కࡗ࡚ β㸫CRY ࡜ྠ᫬࡟ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡶቑຍࡋ࡚࠸ࡃࡀ㸪཰✭ ┤๓࡟࡞ࡿ࡜DK㸫ZEP ࡢⓎ⌧ࡀపୗࡋ㸪ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳✚ࡶ೵Ṇࡋࡓ㸬ࡲࡓ㸪ᯝ⫗

࡛ࡣᡂ⇍࡟కࡗ࡚DK㸫HYb ࡀቑຍࡍࡿࡢ࡟ᑐࡋ DK㸫ZEP ࡣቑຍࡏࡎ㸪β㸫CRY ࡜ࢮ࢔࢟

ࢧࣥࢳࣥࡀ⵳✚ࡍࡿࡶࡢࡢࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳✚ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠸㸬ࡇࡢࡼ࠺࡟DK㸫HYb ࡢⓎ⌧ࡀୖ᪼ࡋ࡚ࡶࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳✚ࡣ㉳ࡇࡽࡎ㸪β㸫CRY ࡀ⵳✚ࡍࡿࡇ࡜ࡣ㸪࢜ࣞ ࣥࢪࡸ࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ࡜␗࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡇࢀࡣ㸪࢝࢟ࡣDk㸫ZEP ࡢⓎ⌧ࡀపㄪ࡛㸪ࣅ࢜ ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࢆ⵳✚ࡋ࡟ࡃ࠸ࢱ࢖ࣉࡢᯝᐇ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࡀせᅉ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬 ㏆ᖺቑຍഴྥ࡟࠶ࡿ⛅Ꮨࡢ㧗 ᖺ࡛ࡣ㸪ᯝ⓶ࡢ╔Ⰽ㐜ᘏࡸ㯤Ⰽࡢࡲࡲ཰✭ᮇࢆ㏄࠼ࡿ࡜ ࠸࠺⌧㇟ࢆᘬࡁ㉳ࡇࡋ࡚࠸ࡿ㸬௒ᅇࡢ◊✲࠿ࡽࡇࡢࡼ࠺࡞⌧㇟ࡣ㸪㧗 ࡟ࡼࡗ࡚࢟ࢧࣥࢺ ࣇ࢕ࣝ㢮ࢆ⵳✚ࡋࡸࡍ࠸᮲௳ࡀ㛗ࡃ⥆ࡁ㸪ࣜࢥ࣌ࣥࢆ⵳✚ࡍࡿ᮲௳࡟⛣⾜ࡋ࡞࠸ࡇ࡜࠿ࡽ ᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀ࡚࠸ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬௒ᚋ β㸫CRY ➼ࡢᶵ⬟ᛶᡂศྵ㔞ࢆ㧗ࡵࡓᯝᐇ⏕ ⏘ࢆ┠ᣦࡍሙྜ࡟ࡣ㸪ᙜᆅ࡟࠾ࡅࡿ10 ᭶ࡢẼ㇟᮲௳࡛࠶ࡿ 20Υ⛬ᗘࡢᖹᆒẼ ࢆ㛗ࡃ⥔ᣢ ࡍࡿࡼ࠺࡞᱂ᇵᢏ⾡☜❧࡟ᛂ⏝࡛ࡁࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬 ⴭ⪅ࡽࡣ㸪௒ᅇࡢ͂ᐩ᭷̓࡟ຍ࠼࡚ᡂ⇍ᮇࡢ␗࡞ࡿ͂ย᰿᪩⏕̓࡞ࡽࡧ࡟͂᪩⛅̓࡟࠾ ࠸࡚ࡶྠᵝ࡞◊✲ࢆ⾜࠸㸪ࡑࢀࡒࢀࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࣃࢱ࣮ࣥ࡟ຍ࠼㸪㏻ᖖࡢᯝᐇ࡛ࡣ ᳨ฟࡉࢀ࡞࠸ࣇ࢕ࢺ࢚ࣥࡣ㸪㌾໬ࡀጞࡲࡗࡓ᏶⇍≧ែࡢᯝᐇࡔࡅ࡛⵳✚ࡀㄆࡵࡽࢀࡿࡇ࡜ ࠿ࡽ,࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ⏕ྜᡂ⣔ࡢୗὶ࠿ࡽ㡰࡟⵳✚ࡍࡿࡶࡢ࡜᥎ᐹࡋࡓ㸦᪂ᕝࡽ㸪

9

2005b㸧㸬ຍ࠼࡚୧ရ✀ࡢẚ㍑࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ᪉ࡀ┦ᑐⓗ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ

⣔㓝⣲㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࡀ㧗࠸ࡶࡢࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚㔞ࡣᑡ࡞ࡃ㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡀ

࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࢆศゎࡋࡸࡍ࠸ရ✀࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜ࡶ᥎ᐹࡋࡓ㸦᪂ᕝࡽ㸪2005b㸧㸬Kato ࡽ㸦2006㸧

ࡣ㸪࢝ࣥ࢟ࢶᯝᐇࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞࣭⤌ᡂࡢရ✀㛫ᕪࢆỴᐃࡍࡿせᅉ࡟࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻศ ゎ࡟㛵ࢃࡿCitNCED㸦citrus 9㸫cis㸫epoxycarotenoid dioxygenase㸧ࡀ㛵୚ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࢆ♧ ၀ࡋ࡚࠾ࡾ㸪࢝࢟࡟࠾࠸࡚ࡶ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂࡢࡉࡽ࡟ୗὶࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻศゎ㓝⣲ࡢ ኚື࡜ࡑࡢ⏕ᡂ≀⏤᮶ࡢ࢔ࣈࢩࢪࣥ㓟ࡢ⵳✚≉ᛶࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿࡇ࡜࡛㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࢆ ⵳✚ࡍࡿせᅉࡸရ✀㛫ᕪࡢゎ᫂ࡀྍ⬟࡜࡞ࡿࡶࡢ࡜ᛮࢃࢀࡓ㸬

㸰㸫㸳 ᦬せ

࢝࢟‘ᐩ᭷’ࢆ⏝࠸࡚㸪ᡂ⇍࡟క࠺࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚࡜⏕ྜᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ phytoene synthase

㸦DK㸫PSY㸧㸪phytoene desaturase㸦DK㸫PDS㸧㸪ζ㸫carotene desaturase㸦DK㸫ZDS㸧㸪lycopene β㸫cyclase㸦DK㸫LCYb㸧㸪β㸫ring hydroxylase㸦DK㸫HYb㸧㸪zeaxanthin epoxidase㸦DK㸫ZEP㸧㸪 lycopene ε㸫cyclase㸦DK㸫LCYe㸧ࡢⓎ⌧ࡢ≉ᚩ࡟ࡘ࠸࡚᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬ᯝ⓶࡛ࡣ㸪⥳Ⰽᮇࡢ

୺せ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣࣝࢸ࢖࡛ࣥ࠶ࡗࡓ㸬ࡇࢀࡣ DK㸫LCYe ࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧ࡀ඲ᮇ㛫࡯ࡰ୍ ᐃ࡟᥎⛣ࡋࡓࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪௚ࡢ㑇ఏᏊࡣ⥳Ⰽᮇ࡛ࡣ᭱ࡶప࠸Ⓨ⌧࡛ࣞ࣋ࣝ࠶ࡗࡓࡓࡵ㸪⥳ ⰍᮇࡢLCYe ࡢᙺ๭ࡀ╔Ⰽᮇ࡟ẚ࡭࡚┦ᑐⓗ࡟኱ࡁࡃ࡞ࡾ⥳Ⰽᮇࡢࣝࢸ࢖ࣥࡢ⵳✚࡟㛵୚ࡋ ࡓࡓࡵ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬╔Ⰽࡀጞࡲࡿ10 ᭶௨㝆࡟ࡣ㸪β㸫CRY ࡞ࡽࡧ࡟ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ⵳ ✚ࡋࡓ㸬ࡇࢀࡣ DK㸫LCYe ௨እࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧ࡢ୍ᩧୖ᪼࡟ࡼࡾ㸪࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࡀ⵳✚ ࡋࡸࡍ࠸㑇ఏᏊⓎ⌧ࣃࢱ࣮ࣥ࡟ኚ໬ࡋࡓࡓࡵ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ᯝ⫗࡛ࡣ㸪10 ᭶࡟ β㸫CRY ࡞ ࡽࡧ࡟ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ⵳✚ࡋ㸪11 ᭶࡟ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡀ⵳✚ࡋࡓ㸬11 ᭶ࡢࣜࢥ࣌ࣥࡢ⵳✚ࡣ㸪 ࣜࢥ࣌ࣥ⏕ྜᡂࡼࡾୖὶ࡟఩⨨ࡍࡿDK㸫PSY㸪DK㸫PDS㸪DK㸫ZDS ࡢᛴ⃭࡞Ⓨ⌧ୖ᪼࡟ࡼ ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬

10

Fig.1. Carotenoid biosynthetic pathway in plant. Seven cDNAs, DK-PSY, DK-PDS, DK-ZDS, DK-LCYb, DK-HYb, DK-ZEP, and DK-LCYe were cloned from Japanese persimmon ‘Fuyu’and used for TaqMan probes for Real-Time PCR in this study.

11 N am e A cc es si on num be r T aq M an pr obe s eque nc e P rim er s eque nc e Z Id en tit y on t he le ve l of N uc le ot ide S eque nc e w ith S at sum a m anda rin ( A cc es si on N o. ) C T GT T GGA T T G A T GA GT GT T C C A GC C A A GGC A G C A T T G T A GA C A C T C A G G C C AAG T AAG C A T T T C AT T A G C C G A TTTG A C T TTG C T G A A G A T G C A G A T TC TC G T G T TTTG C A AG C A AT G AAC C T T G T C C C T C A T C C T GGA GT A C C T GT GGA A G A T A T T T C A T CCT C T T CA A T G C T C T T CA CT A G C C GGT C T T GGC A T A A C A G C T G C AG C G AC T C T C C T G AAG T CA T G G C T G CT T T G G A A G CT A T G AAAC AC C G T C C A C C AAT C C CT CCCG A A G CA A C A G T A G C A A A A C T A C G A A T GGGC A G A G T C T C A T Z Se ns e P rim er s ( U ppe r) a nd A nt is ens e P rim er s ( L ow er ) T ab le 1 . T aq M an p ro be s u se d f or th e m R NA d et ec tio n a nd p rim er s u se d f or th e a m pl ifi ca tio n o f c DNAs b y R ea l-T im e P C R . DK-P SY A B 258435 T G CA CCA G A A T CA CA G G C A A CA A C A G A G 85. 3% ( A B 114648) DK-Z D S A B 258433 A C CT T G CA CT CG CA T C CCCA G A A G 84. 3 ( A B 072343) DK-P D S A B 258434 T GGC C C A A A T C C C A T T T A A T GGT GC 86. 2 ( A B 114649) DK-HYb A B 258438 T GGA C G A A C A T GT A GGC C A T C C C A 88. 0 ( A B 114653) DK-L C Yb A B 258436 T T A T GC C C A GGT GC C G T A A T C G A G C 82. 9 ( A B 114652) DK-L C Ye A B 258437 C C T G C A T GGGA C A A C A A C A T C A G T T C C 89. 4 ( A B 114655) DK-Z E P A B 258454 C G GT GA T G C A GC C A A C C T GC A T A A 81. 9 ( A B 114654)

12

Fig.2. Seasonal changes in the skin color on the equator portion and flesh color on the equator a cross section of Japanese persimmon ‘Fuyu’.Vertical bars indicate SE (n=5).

13

Fig.3. Carotenoid concentration in the skin of Japanese persimmon ‘Fuyu’ during fruit  maturation. Phytoene was not detected. The value for total carotenoids was the sum of identifyed carotenoids (lycopene, β-carotene, β-CRY, zeaxanthin, trans-violaxanthin, cis-violaxanthin, α-carotene and lutein). A sample of three fruits was crushed in a food processor, then stirred, and extracted using 5g.

14

Fig.4. Carotenoid concentration in the flesh of Japanese persimmon ‘Fuyu’ during fruit maturation. Phytoene, cis-violaxanthin, α-carotene and lutein were not detected. The value for total carotenoids was the sum of identified carotenoids (lycopene, β-carotene, β-CRY, zeaxanthin and trans-violaxanthin). A sample of three fruits was crushed in a food processor, then stirred, and extracted using 5g.

15 Fig.5. Chan ges in mR N A lev el s for carotenoi d biosynt het ic genes in the ski n and flesh of Japa nese persi mmon ‘Fu yu’ d uring fru it mat urat ion. The lev el s o f gene ex pressi on were normal ized by t he results of 1 8S ri bo som al R N A. V ertical bars i ndicat e SE ( n=3). 

16 ➨㸱❶ ࢝࢟ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢရ✀㛫ᕪ  㸱㸫㸯 ⥴ゝ   ⌧ᅾࡢᡃࡀᅜࡢ࢝࢟ࡢ᪩⏕ရ✀ࡣ㸪⏑࡛࢞࢟ࡣ͂᪩⛅̓㸪῰࡛࢞࢟ࡣ͂ย᰿᪩⏕̓ࡀ୺ ຊ࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡇࡢ୧ရ✀ࡣ㸪࡯ࡰྠ᫬ᮇࡢ10 ᭶ୖ୰᪪࡟཰✭ᮇࢆ㏄࠼ࡿࡀ㸪཰✭ᮇࡢ ᯝ⓶Ⰽࡣ͂᪩⛅࡛̓ࡣ㉥Ⰽ㸦ᒣ⏣ࡽ㸪2004㸧࡛࠶ࡿࡢ࡟ᑐࡋ㸪͂ย᰿᪩⏕࡛̓ࡣᶳⰍ㸦ᐩ ⏣㸪1994㸧࡜᫂☜࡟␗࡞ࡿရ✀≉᭷ࡢⰍㄪࢆ࿊ࡋ࡚࠸ࡿ㸬࢝࢟ᯝᐇࡢ╔Ⰽࡣ㸪ⴥ⥳⣲ࡢศ ゎ࡜࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⏕ᡂࡢ 2 ࡘࡀ኱ࡁ࡞せᅉ࡜࡞ࡗ࡚࠾ࡾ㸪᳜≀࣍ࣝࣔࣥ㸪ග㸪 ᗘ࠾ࡼ ࡧᅵተỈศࡀ㛵୚ࡍࡿ㸦⡿᳃㸪2001㸧㸬≉࡟ ᗘ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪͂ᐩ᭷࡛̓ࡣ 15㹼30Υࡢ㛫 ࡛᫨ኪ ࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࡓฎ⌮ࢆ⾜ࡗࡓሙྜ㸪30Υࢆྵࡴฎ⌮༊࡛ࡣ╔Ⰽࡀ㐜ࢀࡿࡇ࡜ࡸ㸦୰ ᲄ㸪1982㸧㸪͂ᖹ᰾↓̓ࡢᯝᐇ㏆ഐ ᗘࢆ 14㸪22 ࠾ࡼࡧ 30Υ࡛ࡑࢀࡒࢀไᚚࡋࡓ㝿㸪࢝ࣟ ࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡣ 22Υ࡛᭱ࡶ㧗ࡃ㸪30Υ࡛᭱ࡶప࠸࡜࡜ࡶ࡟ࢡࣟࣟࣇ࢕ࣝᾘኻࡶ኱ᖜ࡟㐜ࢀ ࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ㸦㒯ࡽ㸪1988㸧㸪30Υࡢ㧗 ࡣ╔Ⰽࡢ㐍⾜࡟ᢚไⓗ࡟స⏝ࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽ ࢀ࡚࠸ࡿ㸬ᒱ㜧ᕷࡢ┿ኟ᪥㸦᪥᭱㧗Ẽ ࡀ 30Υ௨ୖࡢ᪥㸧᪥ᩘࡣ㸪᭷ព࡞ቑຍഴྥࡀㄆࡵ ࡽࢀ㸪1990 ᖺ௦௨㝆࠿ࡽࡢ┿ኟ᪥ࡢᖺ㛫᪥ᩘࡣ 70 ᪥௨ୖ࡜࡞ࡿᖺࡀ㢖Ⓨࡋ࡚࠸ࡿ㸦ᮾி⟶ ༊Ẽ㇟ྎ࡯࠿㸪2012㸧㸬ᐇ㝿࡟͂᪩⛅̓࠾ࡼࡧ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ╔Ⰽࡀ᭱ࡶ㐍ࡴ 9 ᭶୰ୗ᪪ ࡟࠶ࡗ࡚ࡶẖᖺ┿ኟ᪥ࡣฟ⌧ࡋ࡚࠾ࡾ㸪͂ᐩ᭷̓ࡸ͂ᖹ᰾↓࡛̓╔ⰍⰋዲ࡜ሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ ࡿ ᗘ࡜ࡣ㸪␗࡞ࡿẼ ୗ࡛╔Ⰽࡀ㐍⾜ࡋ࡚࠸ࡿ㸬୍᪉㸪࢝࢟ࡣᯝ⫗࡟ࡶ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࢆ ከ㔞࡟ྵࡳ㸪≉࡟β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ࡟ḟ࠸࡛ྵ᭷㔞ࡢ ከ࠸ᯝᐇࡢ୍✀࡛࠶ࡿ㸦Yano ࡽ㸪2005㸧㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡣ㸪ᢠ㓟໬άᛶ࡟ຍ࠼࡚㸪⏕ά⩦ ័⑓ண㜵࡞࡝ከࡃࡢ೺ᗣ᭷⏝ᛶࡀ◊✲ࡉࢀ࡚࠸ࡿᡂศ࡛㸦ᐩ⏣㸪2006㸧㸪ᾘ㈝⪅ࡢ೺ᗣᚿ ྥ࡟ッồࡋࡓ㈍኎ᡓ␎ࢆᵓ⠏ࡍࡿ࠺࠼࡛㔜せ࡞ᡂศ࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪ᯝ⫗୰ ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀㢮ูࡢᵓᡂẚࡸရ✀㛫ᕪ࡟ࡘ࠸࡚ࡢሗ࿌ࡣᑡ࡞࠸㸬ࡑࡇ࡛㸪ᮏሗ࿌࡛ ࡣ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀㢮ูࡢ⵳✚࡜⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲ࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧ゎᯒࢆ⾜࠸㸪͂᪩⛅̓࡜ ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ≉ᚩ࡟ࡘ࠸࡚᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬

17 㸱㸫㸰 ᮦᩱ࠾ࡼࡧ᪉ἲ   2008 ᖺ࡟ᒱ㜧┴㎰ᴗᢏ⾡ࢭࣥࢱ࣮᳜᱂ࡢ͂᪩⛅̓㸦㧗᥋ࡂ 8 ᖺ⏕㸪୰㛫ྎᮌ͂ᐩ᭷̓㸧 ࠾ࡼࡧ͂ย᰿᪩⏕̓㸦9 ᖺ⏕㸧ࢆ౪ヨᶞ࡜ࡋ࡚㸪͂᪩⛅̓ࡣ 8 ᭶ 1 ᪥࠿ࡽ཰✭ᮇࡲ࡛ࡢ㛫࡟ ࡯ࡰ15 ᪥㛫㝸࡛ 5 ᅇ㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡣ 8 ᭶ 15 ᪥࠿ࡽྠᵝ࡟ 5 ᅇ㸪ࡑࢀࡒࢀࡢ᫬ᮇ࡟ᖹᆒ ⓗ࡞╔Ⰽ⛬ᗘࡢᯝᐇࢆ 5 ᯝࡎࡘ᥇ྲྀࡋᮦᩱ࡜ࡋࡓ㸬୍⯡࡟㸪ᯝ⓶Ⰽࡢホ౯ࡣ࢝࢟⏝࣮࢝ࣛ ࢳ࣮ࣕࢺ࡛⾜࠺ࡀ㸪┠ ࡛࠶ࡿࡇ࡜࠿ࡽㄗᕪࡀ኱ࡁ࠸㸬ᮏ◊✲࡛ࡣⰍᙬⰍᕪィ㸦CR㸫200㸪 ࢥࢽ࣑࢝ࣀࣝࢱ㸧࡛ ᐃࡋࡓⰍ┦ゅᗘ㸦Hr㸧࡜࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್㸦X㸧࡜ࡢ㛫࡟㸪㧗࠸┦ 㛵㸦X㸻-8.101Ln㸦Hr㸧㸩38.829㸸r2㸻0.994㸧ࡀ࠶ࡿࡇ࡜࠿ࡽ㸪ᯝ⓶Ⰽ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ᥇ྲྀᚋ㏿ ࡸ࠿࡟ᯝ㡬㒊ࡢHrࢆ ᐃࡋ㸪ୖᘧ࡛ኚ᥮ࡋࡓ X ್ࢆ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡜ࡋ࡚♧ࡋࡓ㸬ࡲ ࡓ㸪ᯝ⫗Ⰽ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㉥㐨ᶓ᩿㠃ࡢHr್ࢆྠᵝ࡟⏝࠸ࡓ㸬 ᥇ྲྀᚋࡢᯝᐇࡣ㸪ࣆ࣮࣮ࣛࢆ⏝࠸࡚ᯝ⓶࡜ᯝ⫗࡟ศ㞳ࡋ㸪5 ᯝࢆᆒ➼࡟ΰࡐྜࢃࡏࡓ㸬ࡑ

ࢀࡒࢀࡢ⤌⧊࠿ࡽHot Borate ἲ࡟ࡼࡾ Total RNA ࢆᢳฟࡋ㸪ࣛࣥࢲ࣒࣊࢟ࢧ࣐࣮࡜㏫㌿෗

㓝⣲ࢆ⏝࠸࡚ cDNA ࢆྜᡂࡋࡓ㸬ࡇࢀࢆ㗪ᆺ࡜ࡋ࡚࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊ 7

✀㢮㸪phytoene synthase㸦DK㸫PSY:AB258435㸧㸪phytoene desaturase㸦DK㸫PDS:AB258434㸧㸪 ζ㸫carotene desaturase㸦DK㸫ZDS:AB258433㸧㸪lycopene β㸫cyclase㸦DK㸫LCYb:AB258436㸧㸪 β㸫ring hydroxylase㸦DK㸫HYb:AB258438㸧㸪zeaxanthin epoxidase㸦DK㸫ZEP:AB258454㸧

࠾ࡼࡧ lycopene ε㸫cyclase㸦DK㸫LCYe:AB258437㸧࡟ࡘ࠸࡚㸪᪂ᕝࡽ㸦2007㸧ࡢ᪉ἲ࡟ᚑ

࠸㸪TaqMan ࣉ࣮ࣟࣈࢆ⏝࠸ࡓࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ PCR ࡟ࡼࡾ㹫RNA ࡢ᳨ฟࢆ⾜ࡗࡓ㸬࢝ࣟࢸࣀ ࢖ࢻࡢᐃ㔞ࡣ㸪Kato ࡽ㸦2004㸧ࡢ᪉ἲ࡟‽ࡌ࡚⾜ࡗࡓࡀ㸪᪂ᕝࡽ㸦2008㸧࡜ྠᵝ࡟ศᯒᶵ ჾ࡞ࡽࡧ࡟⁐ฟ᮲௳࡟ࡘ࠸୍࡚㒊ኚ᭦ࡋࡓ㸬ྠᐃ࣭ᐃ㔞ࡋࡓ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀㢮ࡣ㸪ࣜࢥ ࣌ࣥ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ㸪β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪α̿࢝ࣟࢸࣥ࠾ࡼࡧࣝࢸ࢖ ࣥࡢ6 ✀㢮࡛ࡑࢀ௨እࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡜㢮᥎ࡉࢀࡿࣆ࣮ࢡࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࡇ࡜࠿ࡽ㸪6 ✀㢮ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢࡑࢀࡒࢀࡢᐃ㔞್ࡢྜィࢆ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞࡜ࡋࡓ㸬࡞࠾㸪͂ย᰿ ᪩⏕̓ࡢ⬺῰ฎ⌮ࡣᐇ᪋ࡏࡎ㸪཰✭ᚋࡑࡢࡲࡲ౪ヨࡋࡓ㸬

18 㸱㸫㸱 ⤖ᯝ 㸯ᡂ⇍࡟క࠺ᯝ⓶Ⰽ࡞ࡽࡧ࡟ᯝ⫗Ⰽࡢኚ໬  ͂᪩⛅̓ࡢᯝ⓶Ⰽࡣ㸪8 ᭶ 15 ᪥ࡲ࡛ࡣ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 1.0 ๓ᚋࡢ⥳Ⰽࡢᙉ࠸ᮍ⇍࡞≧ ែ࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪ࡑࡢᚋ┤⥺ⓗ࡟࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡀୖ᪼ࡋ㸪10 ᭶ 1 ᪥࡟ࡣ㸪ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛ ࢳ࣮ࣕࢺ್ࡀᒱ㜧┴࡟࠾ࡅࡿ͂᪩⛅̓ࡢ཰✭ᇶ‽࡛࠶ࡿ6.0 ࡟࡞ࡗࡓ㸦➨ 6 ᅗ㸧㸬͂ย᰿᪩ ⏕̓ࡢᯝ⓶Ⰽࡣ㸪9 ᭶ 1 ᪥ࡲ࡛ࡣ⥳Ⰽࡢᙉ࠸ᮍ⇍࡞≧ែ࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪ࡑࡢᚋ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ ್ࡢୖ᪼ࡀㄆࡵࡽࢀ㸪10 ᭶ 1 ᪥࡟ࡣᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 3.8 ࡟฿㐩ࡋ㸪ᒱ㜧┴࡟࠾ࡅ ࡿ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ཰✭ᇶ‽࡛࠶ࡿ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್3.5 ௨ୖ࡜࡞ࡗࡓ㸬ࡑࡢᚋ 10 ᭶ 15 ᪥࡟ ࡣ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್4.6 ࡟฿㐩ࡋࡓࡀ㸪ቑຍ㔞ࡣࡸࡸ㕌໬ࡋࡓ㸬୍᪉㸪ᯝ⫗Ⰽࡣ͂᪩⛅̓࡞ ࡽࡧ࡟͂ย᰿᪩⏕̓࡜ࡶㄪᰝ㛤ጞ࠿ࡽ⤊஢ࡲ࡛࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ⦆ࡸ࠿࡟ୖ᪼ࡋ࡚࠸ࡗ ࡓ㸦➨6 ᅗ㸧㸬ㄪᰝᮇ㛫୰ࡢቑຍ㔞ࡣ͂᪩⛅࡛̓ࡣ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡛ 1.6㸪͂ย᰿᪩⏕̓ ࡛ࡣ1.2 ࡛࠶ࡗࡓ㸬 㸰ᯝ⓶࡟࠾ࡅࡿ P51$ ࣞ࣋ࣝ࡜࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ᥎⛣ ͂᪩⛅̓ࡢᯝ⓶࡟࠾ࡅࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࡣ㸪DK㸫LCYe ࡛ࡣ඲ᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ࡚࡯ࡰ୍ᐃ࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪ࡑࢀ௨እࡢDK㸫PSY㸪DK㸫PDS㸪DK㸫ZDS㸪DK

㸫LCYb㸪DK㸫HYb ࠾ࡼࡧ DK㸫ZEP ࡢ 6 ✀㢮࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪9 ᭶ 15 ᪥ࡲ࡛ࡣప࠸Ⓨ⌧㔞࡛᥎

⛣ࡋ㸪10 ᭶ 1 ᪥࡟ᛴ⃭࡟㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ♧ࡋࡓ㸦➨ 7 ᅗ㸧㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࡣ㸪

⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞㸪ࣜࢥ࣌ࣥ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ࠾ࡼࡧ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪9

᭶15 ᪥࠿ࡽ 10 ᭶ 1 ᪥࡟ᛴ⃭࡟⵳✚㔞ࡀከࡃ࡞ࡗࡓࡢ࡟ᑐࡋ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪α̿࢝ࣟࢸ

ࣥ࠾ࡼࡧࣝࢸ࢖ࣥ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪඲ᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ࡚ᚎࠎ࡟⵳✚㔞ࡀከࡃ࡞ࡗ࡚࠸ࡗࡓ㸦➨8 ᅗ㸧㸬

 ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢᯝ⓶࡟࠾ࡅࡿmRNA ࣞ࣋ࣝࡣ㸪DK㸫PDS ࡜ DK㸫ZDS ࡣᡂ⇍࡟కࡗ࡚ᚎࠎ

࡟㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞࡜࡞ࡿࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪DK㸫PSY㸪DK㸫LCYb㸪DK㸫HYb ࠾ࡼࡧ DK㸫ZEP

࡟ࡘ࠸࡚ࡣ10 ᭶ 1 ᪥࠿ࡽ 10 ᭶ 15 ᪥࡟ᛴ⃭࡟㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ♧ࡋࡓ㸦➨ 7 ᅗ㸧㸬ࡋ࠿

ࡋᡂ⇍ᮇ࡟࠾ࡅࡿࡇࢀࡽࡢ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧㔞ࡣ͂᪩⛅̓࡟ẚ࡭ࡿ࡜ప࠿ࡗࡓ㸬ࡲࡓDK㸫LCYe

19 ✚ࡣ10 ᭶ 1 ᪥௨㝆࡛ࡢࡳ⵳✚ࡀㄆࡵࡽࢀࡓࣜࢥ࣌ࣥ௨እ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪ᡂ⇍࡟కࡗ࡚ᚎࠎ࡟ ⵳✚㔞ࡀከࡃ࡞ࡗ࡚࠸ࡁ㸪͂᪩⛅࡛̓ㄆࡵࡽࢀࡓࡼ࠺࡞ᛴ⃭࡞ቑຍࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓ㸦➨ 8 ᅗ㸧㸬 ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ࡛ฟⲴᇶ‽࡜࡞ࡗࡓ࡜ࡁࡢᯝ⓶ࡢ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞ࡣ㸪͂᪩⛅̓ࡣ8.3 mg࣭ 100 g-1㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡣ4.3 mg࣭100 g-1࡛⣙2 ಸࡢᕪࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀㢮ู ࡢᵓᡂẚ࡛ࡣ㸪͂᪩⛅࡛̓ࡣ8 ᭶ 1 ᪥࡛ࡣࣝࢸ࢖ࣥࡀ 36㸣࡜᭱ࡶ㧗ࡃ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥ ࢳࣥࡣ4㸣࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪10 ᭶ 1 ᪥࡛ࡣ㸪ࣝࢸ࢖ࣥࡣ 5㸣࡟పୗࡋ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥࡣ 34㸣࡜᭱ࡶ㧗ࡃ࡞ࡾ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ࠾ࡼࡧࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࢆేࡏࡓ 3 ✀㢮ࡢྜィࡣ 88㸣࡜࡞ ࡗࡓ㸬͂ย᰿᪩⏕̓࡟࠾࠸࡚ࡶβ̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥࡣ㸪8 ᭶ 15 ᪥࡛ࡣ 3㸣࡛࠶ࡗࡓࡀ㸪 10 ᭶ 15 ᪥࡛ࡣ 37㸣ࢆ༨ࡵ㸪͂᪩⛅̓࡜ྠᵝ࡟ β̿࢝ࣟࢸࣥ࠾ࡼࡧࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࢆేࡏࡓ 3 ✀㢮ࡢྜィࡣ 89㸣࡜࡞ࡾ㸪⤌ᡂẚࡢရ✀࡟ࡼࡿ┦㐪ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓ㸬 㸱ᯝ⫗࡟࠾ࡅࡿ P51$ ࣞ࣋ࣝ࡜࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ᥎⛣  ͂᪩⛅̓ࡢᯝ⫗࡟࠾ࡅࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊࡢmRNA ࣞ࣋ࣝࡣ㸪DK㸫ZEP ࡜DK㸫LCYe ࡣ඲ᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ࡚࡯ࡰ୍ᐃ࡟᥎⛣ࡋࡓࡢ࡟ᑐࡋ㸪DK㸫PSY㸪DK㸫PDS㸪DK㸫 ZDS ࠾ࡼࡧ DK㸫HYb ࡣ 9 ᭶ 1 ᪥ࡶࡋࡃࡣ 9 ᭶ 15 ᪥ࢆࣆ࣮ࢡ࡟ࡋ࡚㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞࡜࡞ ࡾ10 ᭶ 1 ᪥࡟ࡸࡸపࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞࡜࡞ࡗࡓ㸦➨ 9 ᅗ㸧㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡣ㸪10 ᭶ 1 ᪥ ࡟ࡢࡳࢃࡎ࠿࡟⵳✚ࡀㄆࡵࡽࢀࡓࣜࢥ࣌ࣥ௨እࡣ㸪ᡂ⇍࡟కࡗ࡚ᚎࠎ࡟ቑຍࡋ࡚࠸ࡗࡓ㸦➨ 10 ᅗ㸧㸬

 ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢᯝ⫗࡟࠾ࡅࡿmRNA ࣞ࣋ࣝࡣ㸪DK㸫ZEP ࡜ DK㸫LCYe ࡛ࡣ඲ᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ

࡚࡯ࡰ୍ᐃ࡟᥎⛣ࡋࡓࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪DK㸫PSY㸪DK㸫PDS㸪DK㸫ZDS ࠾ࡼࡧ DK㸫HYb ࡣᡂ ⇍࡟కࡗ࡚㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ♧ࡋࡓ㸦➨ 9 ᅗ㸧㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡣ㸪ࣜࢥ࡛࣌ࣥࡣࡍ ࡭࡚ࡢᮇ㛫ࢆ㏻ࡌ࡚⵳✚ࡀㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࡀ㸪௚ࡢ✀㢮ࡣᡂ⇍࡟కࡗ࡚ᚎࠎ࡟ቑຍࡋ࡚ ࠸ࡃഴྥࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸦➨10 ᅗ㸧㸬ࡓࡔࡋ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ࠾ࡼࡧ α̿࢝ࣟࢸࣥ࡟ࡘ࠸࡚ ࡣ㸪10 ᭶ 15 ᪥࡟ 10 ᭶ 1 ᪥ࡼࡾ⵳✚㔞ࡢῶᑡࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸬 ᯝ⓶࡜ྠᵝ࡟ᯝ⫗࡟࠾࠸࡚ࡶ᭱⤊ㄪᰝ᫬Ⅼࡢ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡟༨ࡵࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀

20 㢮ูࡢᵓᡂẚ࡛ࡣβ̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥࡀ㸪͂᪩⛅࡛̓ 29㸣㸪͂ย᰿᪩⏕࡛̓ 34㸣࡜᭱ ࡶ㧗ࡃ࡞ࡾ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ࠾ࡼࡧࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ࡜ేࡏࡓ 3 ✀㢮ࡢྜィࡣ㸪ࡑࢀࡒࢀ 76 ࠾ ࡼࡧ84㸣࡜࡞ࡗࡓ㸬   㸱㸫㸲 ⪃ᐹ ᮏ◊✲ࡣ㸪᏶඲⏑࡛࢞࢟࠶ࡿ͂᪩⛅̓࡜୙᏶඲῰࡛࢞࢟࠶ࡿ͂ย᰿᪩⏕̓ࢆ⏝࠸࡚㸪⤒ ᫬ⓗ࡟࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚࡜࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊࡢⓎ⌧㔞ࢆㄪᰝࡋࡓࡶࡢ ࡛࠶ࡿ㸬͂ย᰿᪩⏕̓ࡣ῰࡛࢞࢟࠶ࡿࡓࡵ㸪⏕㣗ࡢࡓࡵ࡟ࡣ⬺῰ࢆ⾜࠺ᚲせࡀ࠶ࡾ㸪CTSD ⬺῰ᢏ⾡ࡀ☜❧ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸦ᑠᕝࡽ㸪2011㸧㸬CTSD ⬺῰ࢆ᏶஢ࡉࡏࡿࡓࡵ࡟ࡣ㸪25㹼28Υ ࡛ᩘ᪥㛫ಖ⟶ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࡀ㸪͂ᐩ᭷࡛̓ࡣ᥇ྲྀᯝࢆ25Υ࡛ಖᏑࡋࡓሙྜ㸪཰✭ᚋᩘ᪥ ࡛࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡀ኱ࡁࡃኚ໬ࡍࡿ㸦᪂ᕝࡽ㸪2008㸧ࡇ࡜࠿ࡽ㸪௒ᅇࡢ◊✲࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪 ͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ⬺῰ࡣᐇ᪋ࡏࡎ཰✭┤ᚋ࡟ㄪᰝࢆ⾜ࡗࡓ㸬 ᯝ⓶࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪ᯝ⓶ࡢ㉥ࡳࡀᙉ࠸͂᪩⛅࡛̓ࡣ㸪ᡂ⇍ᚋ༙ࡢ10 ᭶ 1 ᪥࡟࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊ⩌ࡢmRNA ࡀ㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ♧ࡋ㸪ࡑࢀ࡟కࡗ࡚࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ ྵ㔞ࡀ9 ᭶ 15 ᪥௨㝆ࡢ 15 ᪥㛫࡛ 4 ಸ௨ୖ࡟ቑ኱ࡋ࡚࠸ࡿࡀ㸪ᯝ⓶ࡀ㯤Ⰽࡢ͂ย᰿᪩⏕̓ ࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪mRNA ࡀ㧗࠸ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ♧ࡉࡎ㸪࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺࡀฟⲴᇶ‽ࢆୖᅇࡗ ࡓᯝ⓶Ⰽ࡜࡞ࡗࡓ࡜ࡁࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡶᑡ࡞࠿ࡗࡓ㸬Kato ࡽ㸦2004㸧ࡣ㸪ᡂ⇍ᯝ࡟࠾ ࠸࡚㸪ࣇࣛ࣋ࢻ࡞ࡽࡧ࡟◁ࡌࡻ࠺࡜ࡶⷧ࠸㯤Ⰽࢆ࿊ࡋ࡚࠸ࡿࣜࢫ࣎ࣥࣞࣔࣥ࡜࡝ࡕࡽࡶ࢜ ࣞࣥࢪⰍࢆ࿊ࡋ࡚࠸ࡿ࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ࡜ࢆẚ㍑ࡋࡓሙྜ㸪୧ჾᐁ࡜ࡶ࢘ࣥࢩ࣑ࣗ࢘࢝ࣥ ࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪β㸪β̿࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㸦β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸪ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ࠾ࡼࡧࣅ࢜ ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸧ࡢ⏕ᡂ࡟ᚲせ࡞㑇ఏᏊ⩌ࡢ୍ᩧୖ᪼࡟కࡗ࡚ྵ㔞ࡶቑ኱ࡍࡿࡀ㸪ࣜࢫ࣎ࣥ ࡛ࣞࣔࣥࡣ㑇ఏᏊⓎ⌧ࡢୖ᪼ࡣࢃࡎ࠿࡛ྵ㔞ࡶᑡ࡞࠿ࡗࡓ࡜ሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ㸬௒ᅇࡢ⤖ᯝ࠿ ࡽࡶ㸪Kato ࡽ㸦2004㸧ࡢሗ࿌࡜ྠᵝ࡟㸪ᡂ⇍᫬ࡢⰍㄪࡢ␗࡞ࡿရ✀࡛ࡣ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊ⩌ࡀ୍ᩧ࡟Ⓨ⌧ୖ᪼ࡍࡿ࠿ྰ࠿࡟ࡼࡗ࡚㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞࡟ᕪࡀ࡛ ࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓ㸬

21 ຍ⸨㸦2011㸧ࡣ㸪ᡂ⇍ᚋᮇࡢࣜࢫ࣎ࣥࣞࣔࣥ࡜ࣂࣞࣥࢩ࢔࢜ࣞࣥࢪࡢࣇࣛ࣋ࢻ࡟࠾ࡅࡿ ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡣྠ⛬ᗘ࡛࠶ࡿࡀ㸪ࣜࢫ࡛࣎ࣥࣞࣔࣥࡣ↓Ⰽࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡛࠶ࡿࣇ ࢕ࢺ࢚ࣥࡢྵ㔞ࡀᅽಽⓗ࡟ከࡃ㸪β㸪β㸫࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝࡢྵ㔞ࡀከ࠸ࣂࣞࣥࢩ࢔࢜ࣞࣥࢪ ࡼࡾⷧ࠸㯤Ⰽࢆ࿊ࡍࡿ࡜ࡋ㸪࡛࢝࢟ࡶ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡔࡅ࡛࡞ࡃ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⤌ᡂࡸ✀ 㢮ࡢ㐪࠸ࡀᯝ⓶Ⰽ࡟ᕪࢆ୚࠼ࡿࡇ࡜ࡀせᅉ࡜ࡋ࡚⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬୰ᲄ㸦1971㸧ࡣ㸪࢝࢟ࡢᮒ ⣚ⰍࡢⓎ⌧࡟ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡢᾘ㛗ࡀ㔜せ࡛࠶ࡿ࡜ࡋ࡚࠸ࡿࡀ㸪௒ᅇࡢ͂᪩⛅̓࡞ࡽࡧ࡟͂ย ᰿᪩⏕̓࡜ࡶ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺࡀฟⲴᇶ‽࡟㐩ࡋࡓሙྜ࡟࠾࠸࡚ࡶ㸪ࣜࢥ࣌ࣥྵ㔞ࡣ5㸣ᮍ‶ ࡜ᑡ࡞ࡃ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ㸪β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࠾ࡼࡧࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ 3 ✀㢮ࡀ඲యࡢ 9 ๭ᙅࢆ༨ࡵ࡚࠾ࡾ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ✀ࡸ⤌ᡂẚ࡟኱ࡁ࡞ᕪࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࡇ࡜࠿ࡽ㸪͂᪩ ⛅̓࡜͂ย᰿᪩⏕̓ࡢᯝ⓶ⰍࡢⰍㄪ࡟ࡣ㸪኱ࡁ࡞ᙳ㡪ࡣཬࡰࡋ࡚࠸࡞࠸ࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬 ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࡣ㸪ࡑࢀࡒࢀࡢ᳜≀✀ࡀ⵳✚ࡋࡸࡍ࠸࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ✀ࡢ୰࡛࢝ࣟࢸ ࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ⤒㊰ࡢୗὶ࡟఩⨨ࡍࡿ✀㢮ࡀ୍ᐃ㔞⵳✚ࡍࡿ࡜㸪ḟ࡟ࡑࡢୖὶࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ ࢻ✀ࡀ⵳✚ࡍࡿ࡜࠸ࡗࡓഴྥࡀ࠶ࡿࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡢᑡ࡞࠸ࣜࢫ࣎ ࣥࣞࣔࣥ࡟࠾࠸࡚ᡂ⇍ᚋᮇ࡟ࡣ㸪⏕ྜᡂ⣔᭱ୖὶࡢࣇ࢕ࢺ࢚ࣥࡀ኱㔞࡟⵳✚ࡋ㸦Kato㸪2012㸧㸪 ࢝࢟͂ᐩ᭷࡛̓ࡣᡂ⇍ᚋᮇ࡟┦ᙜࡍࡿ11 ᭶࡟ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡢࡳࢆ≉␗ⓗ࡟⵳✚ࡋ࡚࠸ࡿ㸦᪂ ᕝࡽ㸪2007㸧㸬ᚑࡗ࡚㸪ᯝ⓶୰࡟ࢃࡎ࠿࡛ࡣ࠶ࡿࡀࣜࢥ࣌ࣥࡢᏑᅾࡀㄆࡵࡽࢀࡓ 10 ᭶ 1 ᪥ ࡢ͂᪩⛅̓࠾ࡼࡧ 10 ᭶ 15 ᪥ࡢ͂ย᰿᪩⏕̓࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪ࡇࡢ᫬Ⅼ࡛᪤࡟ࣜࢥ࣌ࣥࡼࡾ⏕ ྜᡂ⣔ࡢୗὶ࡟࠶ࡿ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥࡸࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳✚ࡣ࡯ࡰ᏶஢ࡋ࡚࠸ࡿ ࡜⪃࠼ࡽࢀ㸪ࡇࡢᚋࡼࡾ㛗ࡃᶞୖ࡟⨨࠸࡚ࡶβ̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥࡸࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢ⵳ ✚ࡣ₞ቑ࡛ࣜࢥ࣌ࣥࡀቑຍࡋ࡚࠸ࡃ࡜᥎ᐹࡉࢀࡿ㸬10 ᭶ 15 ᪥ࡢ͂ย᰿᪩⏕̓࡟࠾ࡅࡿ β̿ ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢྜィࡣ㸪10 ᭶ 1 ᪥ࡢ͂᪩⛅̓ࡢ β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧ ࣥࢳࣥ࡜ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡢྜィ࡟ẚ࡭ࡿ࡜⣙༙ศ࡟␃ࡲࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡇࡢࡇ࡜࠿ࡽ㸪͂ย᰿ ᪩⏕̓ࡣ͂᪩⛅̓࡟ẚ࡭࡚⵳✚࡛ࡁࡿ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞ࡀᑡ࡞ࡃ㸪ࡑࢀࡀᯝ⓶ⰍࡢⰍㄪࡢ┦ 㐪ࢆࡶࡓࡽࡍ୺せᅉ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬  ᯝ⫗࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪ᯝ⓶ࡼࡾࡶⰍㄪࡢኚ໬ࡀᑡ࡞ࡃ㸪཰✭ᮇࡢ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡶᯝ⓶

22 ࡟ẚ࡭͂᪩⛅࡛̓1/8㸪͂ย᰿᪩⏕࡛̓ 1/15 ࡜ᑡ࡞࠸㸬ᡂ⇍ࡢ㐍⾜࡟కࡗ࡚ᚎࠎ࡟࢝ࣟࢸࣀ ࢖ࢻྵ㔞ࡀቑຍࡋ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊ⩌ࡢmRNA ࡀ㧗ࣞ࣋ࣝࡢⓎ⌧㔞ࢆ ♧ࡍࡼ࠺࡟࡞ࡿࡀ㸪୧ရ✀࡟ࡣ኱ࡁ࡞ᕪࡀㄆࡵࡽࢀࡿ㸬͂᪩⛅̓ࡣmRNA ࣞ࣋ࣝࡀ㧗࠸Ⓨ ⌧㔞ࢆ♧ࡍࡇ࡜࡟కࡗ࡚࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡶቑຍࡋ࡚࠸ࡁ㸪཰✭᫬࡟ࢃࡎ࠿࡟ࣜࢥ࣌ࣥࡢ Ꮡᅾࡀㄆࡵࡽࢀ㸪͂ᐩ᭷̓㸦᪂ᕝࡽ㸪2007㸧ࡸ͂すᮧ᪩⏕̓㸦Zhao ࡽ㸪2011㸧࡜ྠᵝࡢ⤖ ᯝࢆ♧ࡋ࡚࠸ࡿ㸬୍᪉㸪͂ย᰿᪩⏕̓࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪10 ᭶ 1 ᪥௨㝆ࡢ┦ᑐⓗ࡞ mRNA ࣞ࣋ࣝ ࡣ͂᪩⛅̓ࡼࡾ㧗ࡃ⥔ᣢࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⵳✚ࡣ㐍ࡲࡎ㸪཰✭᫬࡟࠾࠸࡚ࡶ ͂᪩⛅̓ࡢ1/4 ⛬ᗘ࡟␃ࡲࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡉࡽ࡟ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ࡜Ș̿࢝ࣟࢸࣥ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪10 ᭶1 ᪥ࡼࡾ 10 ᭶ 15 ᪥ࡢྵ㔞ࡀῶᑡࡋ࡚࠸ࡿ㸬≉࡟ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡣ࢝࢟࡟ྵࡲࢀࡿ࢝ࣟ ࢸࣀ࢖ࢻࡢ୰࡛ࡶᵓᡂẚࡀ㧗࠸୺せ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡛࠶ࡾ㸪ࡇࡢࡼ࠺࡟୺せ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ ࢻࡀᡂ⇍࡟కࡗ࡚ῶᑡࡍࡿ஦౛ࡣ㸪͂ᐩ᭷̓ࡸ͂᪩⛅࡛̓ࡣᯝ⓶࡛ࡶᯝ⫗࡛ࡶㄆࡵࡽࢀ࡚ ࠸࡞࠸㸬ࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥࡣ௦ㅰࡀ㐍ࡴ࡜ࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡜࡞ࡾ㸪ࡇࡢࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥ ࡣ㸪࢝ࣥ࢟ࢶ㢮࡛ࡣᵓᡂẚࡀ㧗࠸࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡛࠶ࡿ㸬࡛࢝࢟ࡣ͂Triumph̓ࡢᯝ⓶࡟ྵࡲ

ࢀ࡚࠸ࡿ㸦Ebert ࣭ Gross㸪1985㸧࡜ࡉࢀࡿࡀ㸪͂ᐩ᭷࡛̓ࡣ᳨ฟ㝈⏺௨ୗ࡛㸦Yano ࡽ㸪2005㸧㸪

ᮏ◊✲࡟࠾࠸࡚ࡶࡑࢀ࡟㢮ࡍࡿࣆ࣮ࢡࡣ᳨ฟࡉࢀ࡚࠸࡞࠸ࡓࡵ㸪ῶᑡࡋࡓࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥ ࡣࣅ࢜ࣛ࢟ࢧࣥࢳࣥࡼࡾࡉࡽ࡟ୗὶࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻศゎࡲ࡛௦ㅰࡀ㐍ࢇࡔྍ⬟ᛶࡀ⪃࠼ࡽ ࢀࡓ㸬͂ย᰿᪩⏕࡛̓ࡣ͂᪩⛅̓࡟ẚ࡭࡚࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࣞ࣋ ࣝࡀ㧗࠸࡟ࡶ࠿࠿ࢃࡽࡎ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡀᑡ࡞࠸࡜࠸࠺⌧㇟ࡣ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻศゎ㛵 㐃㓝⣲ࡢⓎ⌧࡟ࡼࡾ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡀศゎࡋࡸࡍ࠸≧ែࡀ⥅⥆ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀ ࡚࠸ࡿࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜᥎ᐹࡉࢀࡿ㸬௒ᚋ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻศゎ㛵㐃㓝⣲ࡢⓎ⌧ࡸ࢝ࣟࢸࣀ࢖ ࢻࡢ௦ㅰ⏘≀࡛࠶ࡿ࢔ࣈࢩࢪࣥ㓟ࡢᣲືࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬 㸱㸫㸳 ᦬せ   ᏶඲⏑࢞࢟ࡢ͂᪩⛅̓࡜୙᏶඲῰࢞࢟ࡢ͂ย᰿᪩⏕̓ࡣ㸪⌧ᅾࡢ᪩⏕࢞࢟ࡢ୺ຊရ✀࡛ ࠶ࡿࡀ㸪཰✭᫬ࡢⰍㄪࡣ͂᪩⛅̓ࡣ㉥ࡃ㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡣᶳⰍ࡜␗࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬ᮏ◊✲࡛

23 ࡣ㸪ࡇࡢ2 ရ✀ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⵳✚ࡢ≉ᚩ࡟ࡘ࠸࡚᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬ᯝ⓶࡛ࡣ㸪lycopene㸫Ȝ 㸫cyclase ௨እࡢ㹫RNA ࣞ࣋ࣝࡀᡂ⇍࡟కࡗ࡚㧗࠸Ⓨ⌧㔞ࢆ♧ࡋ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡶቑຍ ࡋ࡚࠸ࡗࡓ㸬≉࡟͂᪩⛅࡛̓ࡣ㸪཰✭ᮇ࡟ᛴ⃭࡟ቑຍࡋ㸪⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡣ͂ย᰿᪩ ⏕̓ࡢ 2 ಸ࡜࡞ࡗࡓ㸬୧ရ✀࡜ࡶ㸪β̿࢝ࣟࢸࣥ㸪β̿ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳ࠾ࡼࡧࢮ࢔࢟ࢧࣥ ࢳࣥࡢ 3 ✀㢮ࡀ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡢ 9 ๭ᙅࢆ༨ࡵ㸪ᵓᡂẚ࡟ᕪࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓ㸬ᯝ

⫗࡛ࡣ㸪lycopene㸫Ȝ㸫cyclase ࡜ zeaxanthin epoxidase ௨እࡢ㹫RNA ࣞ࣋ࣝࡀᡂ⇍࡟కࡗ࡚ ᚎࠎ࡟㧗࠸Ⓨ⌧㔞࡜࡞ࡾ㸪⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞ࡶቑຍࡋ࡚࠸ࡗࡓ㸬͂ย᰿᪩⏕̓ࡣ㸪཰✭ᮇ ࡢ┦ᑐⓗ࡞㹫RNA ࣞ࣋ࣝࡣ͂᪩⛅̓ࡼࡾ㧗࠸ഴྥ࡟࠶ࡗࡓ㸬࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢᵓᡂẚ࡟ᕪࡣ ㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࡀ㸪͂ย᰿᪩⏕̓ࡢ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻྵ㔞ࡣ㸪͂᪩⛅̓ࡢ1/4 ࡜ᑡ࡞࠿ࡗࡓ㸬 ࡲࡓ཰✭┤๓࡟͂ย᰿᪩⏕̓ࡢࢮ࢔࢟ࢧࣥࢳࣥྵ㔞ࡣῶᑡࡋࡓ㸬ࡇࡢࡇ࡜࠿ࡽ㸪͂ย᰿᪩ ⏕̓ࡣ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࢆศゎࡋࡸࡍ࠸ရ✀࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜᥎ᐹࡋࡓ㸬 

24

Fig.6.  Color chart value for the skin (upper) on the fruit apex and flesh       (lower) of Japanese persimmon ‘Soshu’  and  ‘Tonewase’ during fruit

25 Fig.7. Cha nge in m R N A level s for ca rotenoi d biosyn thetic genes in the skin of Japanes e persi mmon ‘ Sos hu ’ and ‘ To ne wase ’ during fruit ma tu ra tio n ( ○ :S oshu 䠈 ● : To ne wase). 㻌 The level s of gene expressi on were n ormal ized by 1 8S ribosom al R N A . Vertical bars are st and ard errors of three repl icat es bas ed on i nde pend ent ext ract ion

from fruit tiss

26 Fig.8. Carotenoi d c ontent in the ski n of Japanese persi mmo n ‘Soshu ’㻌 and ‘T one wase ’

during fruit mat

urat ion ( ○ :S oshu 䠈 ● : To new ase). Th e v alu e

for total carotenoids

w as th e sum of ident ified car oten oids(lycopene, β 䠉 car otene , β 䠉 cryptoxa nthin, zea xant hin , α 䠉 car otene, and lutei n). Vertical

bars are standar

d err ors of three repl ic at es based on indepe ndent ext ract ion fr om fruit tiss ue.

27 Fig. 9. Cha nge in m R NA le vel s for c arotenoi d biosynt he tic genes in the flesh of Ja panese persi mmon ‘Soshu ’ and ‘Tone wase ’ during fruit maturation (○ :S oshu 㸪 ● : Tone wase).  The level s of gene ex press ion were normal ized b y 18 S ribosom al RN A. Vertical bars are st andar d errors of three repl icat es based on i ndepen dent ext ract

28

Fig.10.

Caroten

oid cont

en

t in the flesh of Japanes

e pe rsi mmon ‘Soshu ’㻌 and ‘Ton ewase ’ d

uring fruit maturation (

○ :S oshu 䠈 ● : Tone wase). The val ue fo r total carotenoi ds w as the su m of ident ified carotenoi ds ( lycopene, β 䠉 car otene, β 䠉 cr yptoxant hin, ze axant hin , α 䠉 carotene, and lutein). V ert ical bars

are standard errors of

three repl icat es ba sed on indepe nde nt ext ract

ion from fruit tiss

29 ➨㸲❶  ࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᯝ⓶Ⰽ࡜⛅ᏘࡢẼ ࡜ࡢ㛵ಀ  㸲㸫㸯 ⥴ゝ Ọᖺᛶస≀࡛⛣ືᛶ࡟ஈࡋ࠸ᯝᶞ᱂ᇵࡣ㸪୍ᗘ᳜᱂ࡍࡿ࡜ᩘ༑ᖺ㛫ࡣྠ୍ᶞ࡛᱂ᇵࢆ⥆ ࡅࡿᚲせࡀ࠶ࡾ㸪Ẽ㇟ኚືࡢᙳ㡪ࢆ᭱ࡶཷࡅࡸࡍ࠸స┠ࡢ୍ࡘ࡛࠶ࡿ㸦ᮡᾆࡽ㸪2007㸧㸬 ᐇ㝿࣑࢝ࣥࡢᾋ⓶ࡸࣜࣥࢦ࡞࡝ࡢ╔Ⰽ୙Ⰻ㸪ࢼࢩࡢࡡࡴࡾ⑕࡞࡝ ᬮ໬࡟ࡼࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ ࡿᵝࠎ࡞⌧㇟ࡀከࡃሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸬  ᡃࡀᅜࡢᯝᶞࡢ୰࡛ࡑࡢ᱂ᇵ㠃✚ࡀ➨ 4 ఩࡛࠶ࡿ࢝࢟࡟ࡘ࠸࡚ࡶ௚ࡢᶞ✀࡜ྠᵝ࡟㏆ᖺ  ᬮ໬ࡢᙳ㡪࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ⌧㇟ࡀㄆࡵࡽࢀࡿ㸬㏆ᖺቑຍࡋ࡚࠸ࡿ୺࡞⌧㇟࡜ࡋ࡚ࡣ㸪ᶞୖ ࡸ཰✭ᚋࡢᯝᐇ㌾໬ࡢከⓎ࡜╔Ⰽ୙Ⰻ࡟క࠺཰✭ᮇ㐜ᘏࡀᣲࡆࡽࢀࡿ㸬ᯝᐇ㌾໬࡟ᑐࡋ࡚ ࡣ㸪᭷Ꮝ࣏ࣜ⿄㸦୰㔝ࡽ㸪2001㸧ࡸ㜵‵ࢲ࣮ࣥ࣎ࣝ㸦᧛☻㸪2002㸧ࡢ᭷ຠᛶࡀ☜ㄆࡉࢀ࡚ ࠸ࡿ࡜࡜ࡶ࡟㸪࢝࢟࡟ᑐࡋ࡚ඃࢀࡓ㌾໬㜵Ṇຠᯝࢆ᭷ࡍࡿ࢚ࢳࣞࣥస⏝㜼ᐖ๣ࡢ1㸫࣓ࢳࣝ ࢩࢡࣟࣉࣟ࣌ࣥ㸦᧛☻㸪2002㸪಴ᶫࡽ㸪2005㸪᪂ᕝࡽ㸪2005a㸧࡞࡝ࡢᑐ⟇ᢏ⾡ࡀ☜❧ࡉࢀ ࡚࠸ࡿࡀ㸪╔Ⰽ୙Ⰻ࡟క࠺཰✭ᮇ㐜ᘏ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪⎔ቃせᅉ࡞࡝ཎᅉ࡟ࡘ࠸࡚୙᫂࡞Ⅼࡀ ከ࠸㸬  ࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᯝᐇࡣ㸪ឡ▱┴࡛ࡣ㛤ⰼᚋ࠿ࡽ 8 ᭶ୖ᪪㡭ࡲ࡛ⴭࡋࡃᡂ㛗ࡍࡿ➨Ϩᮇ㸪 ࡑࡢᚋ⣙1 ࠿᭶㛫ᡂ㛗ࡀ೵ࡍࡿ➨ϩᮇࢆ⤒࡚㸪9 ᭶୰᪪㡭࠿ࡽ෌ᗘⴭࡋࡃ⫧኱ࡍࡿ➨Ϫᮇ ࡢ஧㔜ࡢ S Ꮠ᭤⥺ࢆᥥ࠸࡚ᡂ㛗ࡍࡿ㸦᪂ᒃ㸪1980㸧㸬࢝࢟͂ᐩ᭷̓ᯝᐇ࡟࠾ࡅࡿᡂ㛗➨ϩ ᮇࡢ⫧኱೵ࡣኟᮇࡢ㧗 ࡟ࡼࡗ࡚ࡶࡓࡽࡉࢀ㸦୰ᲄ㸪1982㸧㸪ᡂ㛗➨Ϫᮇ࡟ࡣᛴ⃭࡞ᯝ ᐇ⫧኱࡜࡜ࡶ࡟ᡂ⇍ࡀ㐍⾜ࡍࡿ㸦୰㔝㸪1999㸹Sugiura ࡽ㸪1991㸧㸬㒯ࡽ㸦1988㸧ࡣ㸪࢝࢟ ͂ᖹ᰾↓̓ᯝᐇ࡛ࡣᡂ㛗➨ϩᮇࡢᯝᐇ ࢆไᚚࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡗ࡚⫧኱ࡢ೵ᮇ㛫ࢆࢥࣥࢺ ࣮࡛ࣟࣝࡁ㸪ᡂ⇍ࢆಁ㐍࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࢆ♧ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪࢝࢟ࡢ᱂ᇵ⌧ሙ࡛ࡢᡂ⇍ࡢ 㐍⾜ࡣ㸪」㞧࡞᥎⛣ࢆ♧ࡍẼ㇟᮲௳ୗ࡟࠾࠸࡚㉳ࡇࡾ㸪ᖺḟኚືࡶ኱ࡁ࠸㸬ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲ ࡛ࡣ㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢ1993㹼2012 ᖺࡲ࡛ࡢ 20 ᖺ㛫࡟࠾ࡅࡿྠ୍ᶞࡢ╔Ⰽㄪᰝࡢ⤖ᯝ࡜㏆ ᖺ ᗘୖ᪼ࡀⴭࡋ࠸ኟ⛅ᏘࡢẼ ࡜ࡢ㛵ಀ࡟ࡘ࠸࡚ゎᯒࢆ⾜࠸㸪࢝࢟ࡢ཰✭᫬ᮇ࡞ࡽࡧ࡟

30 ╔Ⰽ⛬ᗘ࡟ᙳ㡪ࢆཬࡰࡍ᮲௳࡟ࡘ࠸࡚᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬 㸲㸫㸰 ᮦᩱ࠾ࡼࡧ᪉ἲ ᒱ㜧┴㎰ᴗᢏ⾡ࢭࣥࢱ࣮᳜᱂ࡢᇶ‽ᶞ(2012 ᖺᗘ⌧ᅾ 51 ᖺ⏕)͂ᐩ᭷̓2 ᶞࢆᑐ㇟࡜ࡋ࡚㸪 1993㹼2012 ᖺࡲ࡛ࡢ 20 ᖺ㛫ࡢ╔Ⰽ࠾ࡼࡧ⫧኱ㄪᰝ⤖ᯝ࡜࢔࣓ࢲࢫᒱ㜧㸦ᒱ㜧ᕷຍ⣡஧அ୸㸧 ࡢẼ㇟ࢹ࣮ࢱࢆ⏝࠸࡚Ẽ ࡜╔Ⰽ࡜ࡢ㛵ಀ࡟ࡘ࠸࡚ゎᯒࢆ⾜ࡗࡓ㸬 Ẽ㇟ࢹ࣮ࢱࡣ㸪20 ᖺ㛫ࡢ 8㹼11 ᭶ࡢ᭶ᖹᆒẼ ࢆ⟬ฟࡋࡓ㸬ຍ࠼࡚ᒱ㜧ᕷࡢᖹᆒẼ ࡢ ᖹᖺ್ࡣ㸪8 ᭶ୖ᪪ࢆࣆ࣮ࢡ࡟ࡋ࡚ᚎࠎ࡟పୗࡋ࡚࠸ࡃࡇ࡜࠿ࡽ㸪ẖᖺᗘ 8 ᭶୰᪪ࢆ㉳Ⅼ࡜ ࡋ࡚ࡑࡢᖺᗘ࡟ึࡵ࡚㐼㐝ࡋࡓప࠸ᖹᆒẼ ࡢ᪥ࢆ 15㹼25Υࡲ࡛ࡢ㛫ࡢ 1Υ้ࡳ࡛⟬ฟࡋ ࡚ゎᯒ࡟⏝࠸ࡓ㸬  ╔Ⰽ࠾ࡼࡧ⫧኱ㄪᰝࡣ㸪ẖᖺ௨ୗࡢ࡜࠾ࡾ࡟ᐇ᪋ࡋࡓ㸬1 ᶞᙜࡓࡾࣛࣥࢲ࣒࡟ 15 ᯝࡎࡘ ࣛ࣋ࣜࣥࢢࢆ⾜࠸㸪ྛᯝᐇࡢᯝ㡬㒊ࡢ╔Ⰽ≧ἣ࡜㉥㐨㒊ࡢᯝ࿘ࢆ8 ᭶ 25 ᪥࠿ࡽ 11 ᭶ 25 ᪥ ࡲ࡛ẖ᭶5㸪15 ࠾ࡼࡧ 25 ᪥࡟ㄪᰝࡋࡓ㸬࢝࢟ࡣ㸪࣮࢝ࣛ࢔ࢼࣛ࢖ࢨ࣮ࡢᯝⰍࡢ ᐃ್࡜࢝ ࣮ࣛࢳ࣮ࣕࢺࡢⰍ⚊࡜ࡢẚ㍑ࡀᐜ࡛᫆࠶ࡿࡓࡵ㸦ᒣᓮ࣭㕥ᮌ㸪1980㸧㸪╔Ⰽ⛬ᗘࡣྛᯝᐇ ࡢᯝ㡬㒊ࡢⰍ┦ゅᗘ㸦Hr㸧ࢆⰍᙬⰍᕪィ㸦1993㹼2007 ᖺࡣ CR-200㸪2008㹼2012 ᖺࡣ CR-400㸪 ࢥࢽ࣑࢝ࣀࣝࢱࢭࣥࢩࣥࢢ㸧࡛ ᐃࡋ㸪Ⰽ┦ゅᗘ࡜࢝࢟⏝࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ㸦㎰ᯘỈ⏘┬ᯝ ᶞヨ㦂ሙ┘ಟ㸧࡜ࡢ┦㛵ࢆồࡵ࡚㸦2012 ᖺᗘࡣ㸪࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್㸻㸫9.073™LN㸦Hr㸧 㸩43.398㸸r㸰_{㸻0.986㸧࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡟᥮⟬ࡋࡓ㸬࡞࠾㸪ࣛ࣋ࣜࣥࢢࡋࡓᯝᐇ࡟ⴠᯝࡸ㞀} ᐖࡀㄆࡵࡽࢀࡓሙྜࡣࡑࡢ㒔ᗘྠ୍ᶞࡢ㏆㞄ࡢྠ⛬ᗘࡢᯝᐇ࡟ኚ᭦ࡋ㸪ᖖ࡟ྠᩘࡢᯝᐇ࡜ ࡞ࡿࡼ࠺࡟ࡋࡓ㸬  ࢹ࣮ࢱ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪ձ཰✭┤๓࡜ࡋ࡚㸪10 ᭶ 25 ᪥ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್㸪ղ཰✭᭱ ┒ᮇ࡜ࡋ࡚㸪ᯝⰍㄪᰝ࡟⏝࠸ࡓ30 ᯝ㸦15 ᯝ™2 ᶞ㸧ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡢᖹᆒ್ࡀ㸪 ᒱ㜧┴ࡢ͂ᐩ᭷̓ࡢ཰✭ᇶ‽࡛࠶ࡿᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್5.0 ࡟฿㐩ࡋࡓ᪥㸪ճ཰✭⤊ᮇ ࡜ࡋ࡚,11 ᭶ 25 ᪥ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡜࠸࠺ 3 ᫬ᮇࢆタᐃࡋ࡚㸪ᖹᆒẼ ࡞ࡽࡧ࡟  ᗘูࡢึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫ࡢ┦㛵㛵ಀࢆồࡵࡓ㸬࡞࠾㸪ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್5.0 ฿㐩᪥ࡣ㸪

31 ୖグࡢᴫࡡ10 ᪥㛫㝸࡛ᐇ᪋ࡋ࡚࠸ࡿ╔Ⰽㄪᰝࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࢆࡑࡢᮇ㛫ࡢ᪥ᩘ࡛๭ࡗ ࡚᪥ቑຍ㔞ࢆồࡵ࡚᪥௜࡜ࡋ࡚⟬ฟࡋࡓ㸬ࡲࡓ㸪ᯝᐇᡂ㛗➨Ϫᮇᯝ࿘ቑຍ㔞ࡣ㸪ᯝ࿘ࢆ෇ ࿘⋡࡛๭ࡾᡠࡋࡓ್ࢆᯝᚄ࡜ࡋ㸪ఀ⸨㸦2007㸧࡟‽ࡌ࡚ 10 ᪥㛫ࡢᯝᚄቑຍ㔞ࢆ 10 ࡛๭ࡗ ࡚᪥ᚄ⫧኱㔞ࢆồࡵ㸪㒯ࡽ㸦1990㸧࡟ᚑ࠸ᖹᆒ᪥ᚄ⫧኱㔞ࡀ 0.30 mm ௨ୗࡢ᫬ᮇࢆᡂ㛗➨ ϩᮇ࡜ࡋ㸪➨ϩᮇ௨㝆࠿ࡽ11 ᭶ 25 ᪥ࡲ࡛ࡢ㛫ࡢᯝ࿘ࡢቑຍ㔞࡜ࡋࡓ㸬  ࡉࡽ࡟㸪௚ࡢ ᗘ࡜ẚ࡭࡚⤯ᑐ್ࡢ㧗࠸┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀࡓᖹᆒẼ  23Υࡢึ㐼㐝᪥ ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪㐼㐝᪥ࡢ᪩ᬌ࡟ࡼࡾ㸪9 ᭶ୖ᪪௨๓㸪9 ᭶୰᪪࠾ࡼࡧ 9 ᭶ୗ᪪௨㝆㸪ࡲࡓ 9㹼 10 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࢆ 21Υᮍ‶㸪21Υ௨ୖ㹼22Υᮍ‶࠾ࡼࡧ 22Υ௨ୖࡢࡑࢀࡒࢀ 3 ẁ㝵࡟ヱᙜ ᖺࢆࢢ࣮ࣝࣉ໬ࡋ࡚㸪࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࠾ࡼࡧ5.0 ฿㐩᪥࡟ࡘ࠸࡚ Tukey ࡢ᳨ᐃࢆᐇ᪋ࡋࡓ㸬 㸲㸫㸱 ⤖ᯝ 㸯 ᖺ㛫ࡢᖹᆒẼ ࡜╔Ⰽࡢ᥎⛣  1993㹼2012 ᖺࡢ 20 ᖺ㛫ࡢ 9㹼11 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡢᖹᖺ್ࡣ㸪18.5Υ࡛࠶ࡗࡓ㸬1993㹼2002 ᖺࡢ㛫ࡣ㸪ᖹᆒẼ ࡀ17.5Υ௨ୗࡢᖺࡀ」ᩘᖺ࠶ࡗࡓࡀ㸪2003 ᖺ௨㝆ࡢ 10 ᖺ㛫࡛ࡣ 18.3Υ ௨ୖࡢᖺࡋ࠿ฟ⌧ࡋ࡚࠸࡞࠿ࡗࡓ㸦➨11 ᅗ㸧㸬2003㹼2012 ᖺࡢ 10 ᖺ㛫ࡢᖹᆒẼ ࡣ 18.9Υ ࡛㸪1993㹼2002 ᖺࡢ 10 ᖺ㛫ࡢᖹᆒẼ ࡢ 18.2Υ࡜ẚ㍑ࡋ࡚ 5㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡟㧗࠿ࡗࡓ㸦➨ 2 ⾲㸧㸬 ཰✭⤊ᮇࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ㸪2003 ᖺࡲ࡛ࡣ㸪࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 7.0 ௨ୖࡢⰋ ዲᖺࡀฟ⌧ࡋ࡚࠸ࡿࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪2004 ᖺ௨㝆ࡣ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 7.0 ௨ୖࡢᖺࡣฟ⌧ࡋ࡚ ࠸࡞࠿ࡗࡓ㸬2003㹼2012 ᖺࡢ 10 ᖺ㛫ࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ 6.2 ࡛㸪1993㹼2002 ᖺࡢ࣮࢝ࣛ ࢳ࣮ࣕࢺ್7.0 ࡜ẚ㍑ࡋ࡚㸪5㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡟ప࠿ࡗࡓ㸬 㸰㸬㹼 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡞ࡽࡧ࡟཰✭᭱┒ᮇ࡜ࡢ㛵ಀ  ࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢ╔Ⰽ⛬ᗘ࡜㛵㐃ࡀ኱ࡁ࠸࡜ࡉࢀࡿ 9㹼11 ᭶ࡢ᭶ูᖹᆒẼ ࡜཰✭⤊ᮇࡢ ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡛ࡣ8㸪9 ࠾ࡼࡧ 10 ᭶࡜ࡢ㛫࡟ࡑࢀࡒࢀ᭷ព࡞㈇ࡢ┦㛵ಀᩘࡀㄆ ࡵࡽࢀ㸪9 ࠾ࡼࡧ 10 ᭶ࡢ┦㛵ࡀ㧗࠿ࡗࡓ㸦➨ 3 ⾲㸪➨ 12 ᅗ㸧㸬ࡲࡓ཰✭┤๓ࡢ࣮࢝ࣛࢳࣕ

32 ࣮ࢺ್࡜ࡢ㛫࡛ࡣ8 ᭶㸪཰✭᭱┒ᮇ࡛ࡣ 8㸪9 ࠾ࡼࡧ 10 ᭶࡜ࡢ㛫࡟᭷ព࡞┦㛵ࡀㄆࡵࡽࢀ ࡓ㸬 㸱㸬ྛᖺࡢ  ᭶୰᪪௨㝆࡟ึࡵ࡚㐼㐝ࡋࡓప࠸ᖹᆒẼ ᪥࡜ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್㸪཰ ✭᭱┒ᮇ࡞ࡽࡧ࡟ᯝᐇᡂ㛗➨Ϫᮇᯝ࿘ቑຍ㔞࡜ࡢ㛵ಀ  ᒱ㜧ᕷ࡟࠾࠸࡚ᖹᆒẼ ࡢపୗࡀጞࡲࡿ8 ᭶୰᪪௨㝆࡟ࡘ࠸࡚㸪15㹼25Υࡢ㛫ࡢ 1Υ้ࡳ ࡛㸪ྛᖺ࡟ࡑࢀࡒࢀࡢ ᗘ࡟᪥ᖹᆒẼ ࡀึࡵ࡚㐼㐝ࡋࡓ᪥࡜ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡞ ࡽࡧ࡟཰✭᭱┒ᮇ࡜ࡢ┦㛵ࢆồࡵࡓ㸦➨ 4 ⾲㸧㸬཰✭┤๓ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡞ࡽ ࡧ࡟཰✭᭱┒ᮇ࡛ࡣ㸪25Υ࡜ 17Υ࡛ 5㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘ㸪23Υ࡛ 1㸣ࡲࡓࡣ 0.1㸣Ỉ ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀ㸪23Υ࡜཰✭᭱┒ᮇ࡜ࡢ㛫ࡢ┦㛵ಀᩘࡢ⤯ᑐ್ࡀ௚࡟ẚ࡭ ࡚≉␗ⓗ࡟㧗࠿ࡗࡓ㸦➨ 4 ⾲㸪➨ 13 ᅗ㸧㸬ࡲࡓ཰✭⤊ᮇࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡛ࡣ㸪 25Υ࡜ 20Υ࡛ 5㸣Ỉ‽㸪23Υ㸪21Υ࠾ࡼࡧ 17Υ࡛ 1㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸬 ╔Ⰽࡢ㐍⾜࡜ྠ᫬ᮇ࡟࠾ࡇࡿᯝᐇ⫧኱࡟ࡘ࠸࡚㸪ᯝᐇᡂ㛗➨Ϫᮇࡢᯝ࿘⫧኱㔞࡜ྛ ᗘ ࡢึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫࡟ࡣ㸪25Υ࡜ 18Υ࡛ 5㸣Ỉ‽㸪17Υ࡛ 1㸣Ỉ‽㸪23Υ࡛ 0.1㸣Ỉ‽࡛᭷ព ࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀ㸪཰✭᭱┒ᮇ࡜ྠᵝ࡟ 23Υ࡛ࡢ┦㛵ಀᩘࡀ௚ࡢ ᗘ࡜ẚ࡭࡚≉␗ⓗ ࡟㧗࠿ࡗࡓ㸬 㸲㸬ᖹᆒẼ  Υࡢึ㐼㐝᪥ࡢ᪩ᬌ࡞ࡽࡧ࡟ 㹼 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ ್࡞ࡽࡧ࡟཰✭᭱┒ᮇ࡜ࡢ㛵ಀ  ᪥ᖹᆒẼ 23Υ௨ୗ࡟ึࡵ࡚㐼㐝ࡋࡓ᪥ࡢ᪩ᬌ࡟ᇶ࡙࠸࡚㸪20 ᖺ㛫ࢆ 9 ᭶ୖ᪪௨๓㸦1993㸪 1995㸪1996㸪1998㸪2001㸪2003㸪2004㸪2006㸪2008 ᖺ㸧࡜ 9 ᭶୰᪪㸦1994㸪1997㸪1999㸪 2002㸪2009㸪2010 ᖺ㸧9 ᭶ୗ᪪௨㝆㸦2000㸪2005㸪2007㸪2011㸪2012 ᖺ㸧ࡢ 3 ࢢ࣮ࣝࣉ࡟ ศ㢮ࡍࡿ࡜㸪ึ㐼㐝᪥ࡀ 9 ᭶ୗ᪪௨㝆࡜㐜ࢀࡓᖺࡣ㸪ึ㐼㐝᪥ࡀ 9 ᭶୰᪪௨๓ࡢᖺ࡜ẚ࡭ ࡚཰✭┤๓ࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ0.7㹼0.8 పࡃ㸪཰✭᭱┒ᮇࡣ 8 㹼10 ᪥㐜ࡃ࡞ࡗࡓ㸦➨ 5 ⾲㸧㸬ࡲࡓ཰✭⤊ᮇࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡣ㸪ึ㐼㐝᪥ࡀ 9 ᭶ୗ᪪௨㝆࡜㐜ࢀࡓᖺ࡛ࡣ㸪ึ 㐼㐝᪥ࡀ9 ᭶ୖ᪪௨๓ࡢᖺ࡜ẚ࡭࡚㸪1.1 ప࠿ࡗࡓ㸬  ୍᪉㸪9㹼10 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡟ࡘ࠸࡚㸪20 ᖺ㛫ࢆ 21Υᮍ‶㸦1993㸪1995㸪1996㸪1997 ᖺ㸧㸪

33 21Υ௨ୖ㹼22Υᮍ‶㸦2000㸪2001㸪2002㸪2003㸪2004㸪2008㸪2009 ᖺ㸧㸪22Υ௨ୖ㸦1994㸪 1998㸪1999㸪2005㸪2006㸪2007㸪2010㸪2011㸪2012 ᖺ㸧ࡢ 3 ࢢ࣮ࣝࣉ࡟ศ㢮ࡍࡿ࡜㸪9㹼10 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡀ21Υᮍ‶࡜ప࠸ᖺࡣ㸪ᖹᆒẼ ࡀ 21Υ௨ୖࡢᖺ࡜ẚ࡭࡚཰✭⤊ᮇࡢ࣮࢝ࣛ ࢳ࣮ࣕࢺ್ࡀ1.4㹼1.6 㧗ࡃ㸪╔Ⰽࡀඃࢀࡓ㸦➨ 6 ⾲㸧㸬ࡲࡓ཰✭┤๓ࡢ࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ ࡞ࡽࡧ࡟཰✭᭱┒ᮇ࡟ࡣ᭷ព࡞ᕪࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓ㸬 㸲㸫㸲 ⪃ᐹ   ᒱ㜧┴ࡢ͂ᐩ᭷̓ࡢฟⲴᮇ㛫ࡣ㸪11 ᭶ึ᪪㹼12 ᭶ 10 ᪥㡭ࡲ࡛ࡢ⣙ 40 ᪥㛫࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬 11 ᭶ึ᪪ࡢฟጞࡵࡢᯝᐇࡣ㸪཰✭ປຊࡢศᩓࡣࡶ࡜ࡼࡾ㸪㉗⟅㟂せࡸ㔞㈍ᗑ࡛ࡢ኎ࡾሙ☜ ಖ㸪㈍኎ಁ㐍ࡢࡓࡵࡢ≉኎᪥࡞࡝᭷฼㈍኎ࡢࡓࡵ࡟㔜せ࡞఩⨨࡙ࡅ࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪 ╔Ⰽ୙Ⰻ࡟కࡗ࡚11 ᭶ึ᪪࡟ࡣ࡯࡜ࢇ࡝཰✭ࡀ࡛ࡁ࡞࠸ᖺࡀቑຍഴྥ࡟࠶ࡾ㸪⏕⏘࣭㈍኎ ᡓ␎ୖ኱ࡁ࡞ၥ㢟࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬୰ᲄ㸦1982㸧ࡣ㸪᪂₲┴࠿ࡽ㮵ඣᓥ┴ࡲ࡛ࡢ 13 ࠿ᡤࡢ͂ᐩ ᭷̓ࢆ⏝࠸࡚㸪9㹼11 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜╔Ⰽ࡜ࡢ㛵ಀࢆㄪᰝࡋ㸪ᯝⰍ࠾ࡼࡧࣜࢥ࣌ࣥྵ㔞࡜ࡶ ᖹᆒẼ 17Υ௜㏆࡟ⴭࡋࡃ╔Ⰽࡀඃࢀࡿᆅᇦࡀ࠶ࡿ୍᪉㸪ྠ 18Υ௨ୖࡢᆅᇦ࡛ᴫࡋ࡚ຎࡿ ࡜ሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ㸬㏆ᖺ㸪ኟ⛅ᏘࡢẼ ࡣୖ᪼ࡋ࡚࠾ࡾ㸪ᒱ㜧ᕷ࡛ࡢ㐣ཤ20 ᖺ㛫ࡢ 9㹼11 ᭶ ࡢᖹᆒẼ ࡣ 18.5Υ࡛㸪╔Ⰽࡀຎࡿ࡜ࡉࢀࡿ 18Υ௨ୖࡣ 16 ᖺฟ⌧ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ࡲࡓ┤㏆ࡢ 10 ᖺࡣࡍ࡭࡚ 18.3Υ௨ୖ࡛࠶ࡿࡤ࠿ࡾ࡛࡞ࡃ㸪ࡑࡢᖹᆒࡣ 18.9Υ࡜ୖ᪼ഴྥ࡟࠶ࡿ㸬IPCC ࡢࢩࢼࣜ࢜࡟ᇶ࡙࠸࡚Ẽ㇟ᗇࡣ㸪20 ୡ⣖ᮎ࡜ẚ࡭࡚ 21 ୡ⣖ᮎ࡟ࡣᡃࡀᅜࡢᖹᆒẼ ࡣ 3Υ ⛬ᗘୖ᪼ࡍࡿ࡜ண ࡋ࡚࠾ࡾ㸦Ẽ㇟ᗇ㸪2013㸧㸪࢝࢟ࡢ╔Ⰽ୙Ⰻ࡟ࡘ࠸࡚ࡣ௒ᚋࡼࡾ῝้ ᗘࢆቑࡋ࡚࠸ࡃࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬 ࢝࢟ࡢ╔Ⰽࡣ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ࡟⏤᮶ࡋ㸪࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ✀㢮࡜ࡋ࡚ࡣβ㸫ࢡࣜࣉࢺ࢟ࢧࣥࢳ ࣥࡀ᭱ࡶከ࠸㸦Zhou ࡽ㸪2011㸧㸬͂ᐩ᭷̓ࡢ⏕ᯝ࡟ࡣ 1.35 mg࣭100g-1_{ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㢮ࡀ} ྵࡲࢀ㸪ࡑࡢ࠺ࡕ⣙30㸣࡟┦ᙜࡍࡿ 0.45 mg࣭100㹥-1ࡀࣜࢥ࡛࣌ࣥ࠶ࡿ࡜ሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ 㸦Yano ࡽ㸪2005㸧㸬ࡲࡓ㸪͂Triumph̓ࡢᯝ⓶࡛ࡣ㸪ࣜࢥ࣌ࣥࡣ᏶⇍┤๓࡟ᛴ⃭࡟ቑຍࡍࡿ ࡇ࡜ࡀሗࡌࡽࢀ࡚࠸ࡿ㸦Ebert ࣭Gross㸪1985㸧㸬࢝࢟ᯝ⓶ࡢᮒ⣚ⰍࡢⓎ⌧࡟ࡣࣜࢥ࣌ࣥࡢ

34 ᾘ㛗ࡀ㔜せ࡛࠶ࡾ㸦୰ᲄ㸪1971㸧㸪᥇ྲྀᯝࢆ⏝࠸ࡓᐇ㦂⤖ᯝ࠿ࡽ㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᯝ⓶ࡢ ࣜࢥ࣌ࣥቑຍ࡟ᑐࡍࡿዲ㐺 ᗘࡣ㸪᫬ᮇ࡟ࡼࡗ࡚␗࡞ࡾ 10 ᭶୰ୗ᪪࡛ࡣ 25Υ㸪11 ᭶ୖ୰ ᪪࡛ࡣ 15Υ࡜ࡋ࡚࠸ࡿ㸦୰ᲄ㸪1982㸧㸬ࡋ࠿ࡋ㸪࢝࢟ࡣᡂ⇍࡟క࠺࢚ࢳࣞࣥ⏕ᡂࡀጞࡲࡿ ๓࡟Ⰽ࡙ࡁ㸪እほⓗ࡟ࡶ㣗࿡ࡢⅬ࡛ࡶ㐺㣗ẁ㝵࡟㐩ࡍࡿࡓࡵ㸪⏕⌮Ꮫⓗ࡟ࡣᮍ⇍࡞ẁ㝵㸦ࣉ ࣞࢡࣛ࢖࣐ࢡࢸࣜࢵࢡẁ㝵㸧࡛཰✭ࡉࢀ㸪ᾘ㈝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸦ஂಖ㸪2007㸧㸬ᐇ㝿㸪࢝࢟͂ᐩ ᭷̓ࡢ཰✭ࡣ㸪࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 5.0㹼6.0 ࡛⾜࠺ࡢࡀ୍⯡ⓗ࡛࠶ࡾ㸪ᒱ㜧┴࡛ࡣᯝ㡬㒊࢝ ࣮ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್5.0 ࡀ཰✭ᇶ‽࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬͂ᐩ᭷̓ᯝ⓶୰ࡢࣜࢥ࣌ࣥࡣ㸪10 ᭶ 15 ᪥᫬ Ⅼ࡛ࡣ඲ࡃ⵳✚ࡋ࡚࠾ࡽࡎ㸪11 ᭶ 15 ᪥ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ 5.4 ࡜཰✭ᮇ࡟㐩ࡋࡓᯝ ᐇ࡛ࡶ⥲࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㔞࡟༨ࡵࡿࣜࢥ࣌ࣥࡢẚ⋡ࡣ 6㸣࡜ࢃࡎ࠿࡛࠶ࡿ㸦᪂ᕝࡽ㸪2007㸧㸬 ᚑࡗ࡚㸪⏕⌮Ꮫⓗ࡟ᮍ⇍࡞ẁ㝵࡛཰✭ࡍࡿ࢝࢟࡟ࡘ࠸࡚ ᬮ໬ࡢᙳ㡪ࢆㄽࡌࡿሙྜࡣ㸪᭱ ⤊ⓗ࡞╔ⰍࡢⰋྰ࡟㛵㐃ࡀ῝࠸ࣜࢥ࣌ࣥࡢ⵳✚࡜㸪ࣜࢥ࣌ࣥࡀ࡯࡜ࢇ࡝ྵࡲࢀࡎβ̿ࢡࣜࣉ ࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ࡞࡝ࡢ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࡢẚ⋡ࡀ㧗࠸཰✭ᮇ࡜ࡣศࡅ࡚⪃࠼ࡿᚲせࡀ࠶ࡿ㸬 ࣜࢥ࣌ࣥࡀ⵳✚ࡋ࡚࠸࡞࠸࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ཰✭┤๓㸦10 ᭶ 25 ᪥㸧ࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ ್࠾ࡼࡧࣜࢥ࣌ࣥࡀࢃࡎ࠿ࡋ࠿⵳✚ࡋ࡚࠸࡞࠸࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ཰✭᭱┒ᮇ㸦ᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ ࣮ࣕࢺ5.0 ฿㐩᪥㸧࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪8 ᭶ࡶࡋࡃࡣ 8㸪9 ࠾ࡼࡧ 10 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜ࡢ㛫࡟ 5㸣Ỉ ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸦➨ 3 ⾲㸧㸬ࡋ࠿ࡋ┦㛵ಀᩘࡢ⤯ᑐ್ࡣ⥲ࡌ࡚పࡃ㸪≉ ᐃࡢ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜ࡢ㛵㐃ࡣุ↛࡜ࡋ࡞࠿ࡗࡓ㸬୍᪉㸪 ᗘูࡢึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫࡟ࡣ㸪23Υ ௨ୗࡢึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫࡟ 1㸣ࡲࡓࡣ 0.1㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀᚓࡽࢀࡓ࡯࠿㸪17Υ࡞ࡽ ࡧ࡟25Υ௨ୗࡢึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫࡟ 5㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸬ᮏ◊✲࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪 1993㹼2012 ᖺࡢ 20 ᖺ㛫ࢆᑐ㇟࡜ࡋ࡚㸪┦㛵ಀᩘࢆồࡵ࡚࠸ࡿࡀ㸪ࡇࡢࡼ࠺࡞ᡭἲࡢሙྜ㸪 ࢹ࣮ࢱࡢࣂࣛࢶ࢟⛬ᗘࡸᑐ㇟࡜ࡍࡿᖺᩘࡢ㐪࠸࡟ࡼࡗ࡚┦㛵ಀᩘࡣኚ໬ࡋࡸࡍ࠸㸬ࡲࡓ㸪 ከࡃࡢ᳨ᐃࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡟࡞ࡿࡢ࡛㸪➨ 1 ✀ࡢ㐣ㄗࢆ㉳ࡇࡍᜍࢀࡀ࠶ࡿ㸬ࡑࡇ࡛㸪ᑐ㇟ᖺᩘ ࢆ10 ᖺ㛫㸦2003㹼2012 ᖺ㸧㸪15 ᖺ㛫㸦1998㹼2012㸧࡜ࡋ࡚㸪ྠᵝ࡟┦㛵ಀᩘࢆồࡵࡓ࡜ ࡇࢁ㸪23Υ௨ୗࡢึ㐼㐝᪥࡟ࡘ࠸࡚ࡢࡳࡍ࡭࡚᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀᚓࡽࢀࡓ㸦ࢹ࣮ࢱ␎㸧ࡇ ࡜࠿ࡽ㸪23Υ௨ୗࡢึ㐼㐝᪥ࡣ௚ࡢ ᗘ࡜ࡣ␗࡞ࡾ࢝࢟ࡢ╔Ⰽ࡟῝ࡃ㛵୚ࡍࡿࡶࡢ࡜⪃࠼

35 ࡽࢀࡓ㸬ᐇ㝿㸪23Υ௨ୗ࡜࠸࠺ప ࡢึ㐼㐝᪥ࡀ 9 ᭶ୗ᪪௨㝆ࡲ࡛㐜ࢀࡓ 5 ࠿ᖺ࡟ࡘ࠸࡚ ࡣ㸪཰✭᭱┒ᮇࡀࡑࢀ௨እࡢᖺࡼࡾ 1 㐌㛫௨ୖ㐜ࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡲࡓ㸪ᯝᐇᡂ㛗➨Ϫᮇࡢᯝ࿘ ቑຍ㔞࡟ࡘ࠸࡚ࡶ㸪ᖹᆒẼ 23Υ௨ୗึ㐼㐝᪥࡜ࡢ㛫࡟≉␗ᛶࡀㄆࡵࡽࢀ࡚࠾ࡾ㸪࢝࢟͂ᐩ ᭷̓ࡢᯝᐇᡂ㛗➨ϩᮇࡢ㐺 ࡣ 20㹼25Υࡢ⠊ᅖ࡟࠶ࡾ㸪ࡇࡢ ᗘ࡟࠾࠿ࢀࡿ࡜ࡼࡾ᪩ᮇ࡟ ᯝᐇᡂ㛗➨Ϫᮇ࡟㐩ࡍࡿ࡜࠸࠺୰ᲄ㸦1982㸧ࡢሗ࿌࡜୍⮴ࡋࡓ⤖ᯝ࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬 ᖹᆒẼ ࡣኳೃࡢᙳ㡪ࢆཷࡅ㸪᪥ࠎ㧗పࢆ⧞ࡾ㏉ࡋ࡚࠸ࡿࡀ㸪ᒱ㜧ᕷ࡛ 9 ᭶ୖ୰᪪࡟ᖹ ᆒẼ  23Υ௨ୗ࡜࡞ࡿࡢࡣ㸪ኴᖹὒ㧗Ẽᅽࡀᚋ㏥ࡋ⛣ືᛶ㧗Ẽᅽࡢᙇࡾฟࡋ࡟కࡗ୍࡚᫬ ⓗ࡟⛅ࡢ✵Ẽ࡟⨨ࡁ᥮ࢃࡗࡓሙྜ࡟ほ ࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀከ࠸㸬╔Ⰽ㛤ጞᮇ๓ࡢࡇࡢẼ ኚ໬ ࢆ㌿᥮Ⅼ࡜ࡋ࡚㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢᯝᐇࡣ㸪ᯝᐇᡂ㛗➨ϩᮇࡀ⤊ࢃࡾ㸪ᛴ⃭࡞ᯝᐇ⫧኱ࡀ㛤 ጞࡍࡿ࡜ྠ᫬࡟㸪╔Ⰽ㛤ጞᮇ࡟⛣⾜ࡋ࡚࠸ࡃࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬ࡇࡢ㌿᥮Ⅼࡀ㐜 ࡃ࡞ࢀࡤ㸪╔Ⰽᮇ࡟⛣⾜ࡍࡿ᫬ᮇࡀ㐜ࢀ㸪཰✭ᮇࡲ࡛ࡑࡢᙳ㡪ࡀ⥆ࡃࡶࡢ࡜᥎ᐹࡉࢀࡿ㸬 ḟ࡟ࣜࢥ࣌ࣥ࡟౫Ꮡࡍࡿ཰✭⤊ᮇࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್࡟ࡘ࠸࡚ࡣ㸪8㹼10 ᭶ࡢ࠸ࡎ ࢀࡢ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡜ࡶ㈇ࡢ᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸦➨ 3 ⾲㸧㸬 ᗘูࡢึ㐼㐝᪥࡟ ࡘ࠸࡚ࡶ㸪ከࡃࡢ ᗘ࡛5㸣ࡲࡓࡣ 1㸣Ỉ‽࡛᭷ព࡞┦㛵ಀᩘࡀㄆࡵࡽࢀࡓ㸬㒯ࡽ㸦1990㸧 ࡣ㸪͂ᖹ᰾↓̓࡜͂ḟ㑻̓࡟࠾࠸࡚㸪ி㒔ࡼࡾ᭱㧗Ẽ ࡜᭱పẼ ࡀ 2㹼5Υప࠸㭯ᒸᕷࡢ ╔Ⰽ㛤ጞࡀ᪩࠸ࡇ࡜࡞ࡽࡧ࡟㭯ᒸᕷ࡛⛅ᏘࡢẼ ࡀ௚ࡢᖺࡼࡾ㧗ࡃ⤒㐣ࡋࡓ1987 ᖺ࡟཰✭ ᮇࡀ㐜ࢀࡓࡇ࡜ࢆሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ఀ⸨㸦2007㸧ࡣ㸪୕㔜┴ࡢ 2005 ᖺࡢ㟢ᆅ᱂ᇵ͂๓ᕝḟ㑻̓ ࡛12 ᭶࡟࡞ࡗ࡚ⴠⴥࡋࡓᚋࡶ㸪⣙༙ᩘࡢᯝᐇࡀ័⾜ࡢ཰✭ᇶ‽࡟฿㐩ࡏࡎ㸪ࡑࡢཎᅉࡣ 9 ᭶࠾ࡼࡧ10 ᭶ࡢ㧗 ࡢࡓࡵ࡜ࡋ࡚࠸ࡿ㸬ᮏ◊✲࡟࠾࠸࡚ࡶ㸪9㹼10 ᭶ࡢᖹᆒẼ ࡀ 21Υᮍ ‶࡜ప࠸ᖺࡣ㸪ࡑࢀ௨ୖࡢᖺ࡜ẚ࡭࡚㸪཰✭⤊ᮇࡢᯝ㡬㒊࣮࢝ࣛࢳ࣮ࣕࢺ್ࡀ⣙ 1.5 㧗࠸ 7.8 ࡜ᴟࡵ࡚╔ⰍࡀⰋዲ࡜࡞ࡗ࡚࠾ࡾ㸪ࡇࢀࡽࡢሗ࿌࡜ྠᵝ࡞⤖ᯝ࡛࠶ࡗࡓ㸬 ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻࡢ⏕ྜᡂࡣ㸪᥇ྲྀᯝࢆ⏝࠸ࡓಖᏑ ᗘูࡢᐇ㦂࡛ࡣ㸪ప ୗࡼࡾ㧗 ୗ࡛ ௦ㅰࡀ㐍ࡳࡸࡍࡃ㸪ࢺ࣐ࢺ࡛ࡣβ㸫࢝ࣟࢸࣥ㸦὾ ࡽ㸪1994㸧㸪 ᕞ࣑࡛࢝ࣥࡣ β㸫ࢡࣜࣉ ࢺ࢟ࢧࣥࢳࣥ㸦ᯇᮏࡽ㸪2007㸧㸪࡛࢝࢟ࡣ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮㸦᪂ᕝࡽ㸪2008㸧࡜࠸ࡗࡓࡑ ࢀࡒࢀࡢ᳜≀✀࡟ྵࡲࢀࡿ୺せ࡞࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ㢮ࡢ࠺ࡕ㸪⏕ྜᡂ⤒㊰ࡢୗὶ࡟఩⨨ࡍࡿ≀

36 ㉁ࡀ⵳✚ࡋࡸࡍ࠸㸬ࡲࡓ㐺ᮇ࡟཰✭ࡋࡓ͂ᐩ᭷̓ࢆ 10Υ㸪ᐊ 㸦15.6Υ㸧㸪25Υ࡟㈓ⶶࡋ ࡓሙྜ 10Υ࡜ᐊ ㈓ⶶ࡛ࡣࣜࢥ࣌ࣥࢆ≉␗ⓗ࡟⵳✚ࡋ㸪ࡑࡢ㝿ࣜࢥ࣌ࣥୖ㒊ࡢ࢝ࣟࢸࣀ࢖ ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊ⩌ࡢⓎ⌧ࣞ࣋ࣝࡀ࠶ࡲࡾపୗࡋ࡚࠸࡞࠸ࡢ࡟ᑐࡋ࡚㸪ࣜࢥ࣌ࣥ௨ ୗࡢ㑇ఏᏊ⩌ࡢⓎ⌧ࣞ࣋ࣝࡀ㢧ⴭ࡟పୗࡋ࡚࠸ࡓ㸦᪂ᕝࡽ㸪2008㸧㸬ࡇࡢࡇ࡜࠿ࡽ㸪㧗  ᮲௳ୗ࡛ࡣୖグࡢࡼ࠺࡟㸪ࣜࢥ࣌ࣥࡼࡾୗὶ࡟఩⨨ࡍࡿ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝ㢮ࢆ⵳✚ࡋࡸࡍ࠸ ⎔ቃࡀ⥆ࡃࡇ࡜࠿ࡽࣜࢥ࣌ࣥ⵳✚ࡀ㐜ࢀࡿࡀ㸪ప ᮲௳ୗ࡛ࡣ࢝ࣟࢸࣀ࢖ࢻ⏕ྜᡂ㛵㐃㓝 ⣲㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࣂࣛࣥࢫࡀኚ໬ࡋ࡚ࣜࢥ࣌ࣥ⵳✚࡟㐺ࡋࡓ᮲௳࡜࡞ࡾ㸪ࡑࡢᮇ㛫ࡀ㛗࠸࡯ ࡝᭱⤊ⓗ࡟Ⰻ╔Ⰽ࡞ᯝᐇ࡟௙ୖࡀࡿࡶࡢ࡜᥎ᐹࡉࢀࡓ㸬ࡲࡓ㸪㏆ᖺ㢖Ⓨࡍࡿഴྥ࡟࠶ࡿ╔ Ⰽ୙Ⰻࡣ㸪9 ᭶㸪10 ᭶࡜ࡶ㧗 ࡛᥎⛣ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡗ࡚㸪╔Ⰽࡢ㛤ጞࡀ㐜ࢀ㸪࠿ࡘࣜࢥ࣌ ࣥࡼࡾࡶ㯤Ⰽ⣔ࡢ࢟ࢧࣥࢺࣇ࢕ࣝࢆඃඛⓗ࡟⵳✚ࡍࡿࡓࡵ㸪ᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀ࡚࠸ࡿࡶࡢ࡜⪃ ࠼ࡽࢀࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪୍᫬ⓗ࡞ప 㐼㐝࡟ࡼࡗ࡚╔Ⰽ㛤ጞࡢࢫ࢖ࢵࢳࡀධࡗ࡚ࡋࡲ࠼ࡤ㸪㧗  ᮲௳ୗ࡛࠶ࡗ࡚ࡶࣜࢥ࣌ࣥࡢ౫Ꮡᗘࡀᑠࡉ࠸཰✭ᮇࡣ㸪ࡑࢀ࡯࡝㐜ࢀࡿࡇ࡜ࡣ࡞࠸࡜ᛮ ࢃࢀࡿ㸬 ௨ୖࡢࡇ࡜࠿ࡽ㸪࢝࢟͂ᐩ᭷̓ࡢ╔Ⰽ㛤ጞᮇ๓ࡢ8 ᭶୰᪪㹼9 ᭶ࡲ࡛ࡢ᫬ᮇࡣ㸪཰✭ᮇࢆ ᕥྑࡍࡿᴟࡵ࡚㔜せ࡞᫬ᮇ࡛㸪ᖹᆒẼ  23Υ௨ୗࡢప 㐼㐝࡟ࡼࡗ࡚╔Ⰽᮇ࡟⛣⾜ࡋ࡚࠸ ࡃࡶࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ຍ࠼࡚㸪ࡇࡢ ᗘࡢ㐼㐝ࡢ᪩ᬌ࡜཰✭᭱┒ᮇ࡜ࡢ㛵㐃ࡀㄆࡵࡽࢀࡓ ࡇ࡜࠿ࡽ㸪ྛᖺ࡟࠾ࡅࡿ͂ᐩ᭷̓ࡢ཰✭ᮇࡢண ࡀ╔Ⰽ㛤ጞ๓ࡢ 9 ᭶ᮎ࡟ࡣ࠶ࡿ⛬ᗘࡢ⢭ ᗘࢆᣢࡗ࡚ྍ⬟࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ᒱ㜧┴ࡢ͂ᐩ᭷̓ࡣ㸪཰✭ࡀ㐜ࢀ11 ᭶୰᪪ࡲ࡛ࡢฟ Ⲵ㔞ࡀᑡ࡞ࡃ࡞ࡿ࡜㸪11 ᭶ୗ᪪௨㝆ࡢ༢౯ࡀୗⴠࡍࡿ㸦᪂ᕝࡽ㸪2012㸧ࡀ㸪ࡇࢀࡣὶ㏻㔞 ࡀ11 ᭶ୗ᪪௨㝆࡟㞟୰ࡍࡿࡇ࡜࡟ຍ࠼࡚㸪཰✭᫬ᮇࡀ㐜ࢀࡿ࡜࠸࠺᝟ሗࡀ㸪ὶ㏻࣭㈍኎ഃ ࡟ṇ☜࡟ఏࢃࡽࡎ࡟㸪኎ࡾሙࡢᵓ⠏ࡸ㈍኎ಁ㐍࢖࣋ࣥࢺ࡞࡝ࡢ㈍኎ᡓ␎࡟ΰ஘ࢆࡶࡓࡽࡋ ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡶせᅉ࡛࠶ࡿ㸬௒ᅇࡢ▱ぢ࠿ࡽ㸪9 ᭶ᮎࡢ᫬Ⅼ࡛͂ᐩ᭷̓ࡢ཰✭ᮇࡢ᪩ᬌ࡟ࡘ࠸ ࡚ࡢ᝟ሗᥦ౪ࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ࠊὶ㏻࣭㈍኎ഃࡢΰ஘ࢆᑡ࡞ࡃࡋ࡚㸪༢౯ࡢୗⴠᖜࢆᑠࡉࡃᢚ ࠼ࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࡽࢀࡿ㸬 ୍᪉㸪᭱⤊ⓗ࡞ᯝᐇࡢ╔Ⰽࡣ㸪 ᬮ໬᮲௳ୗ࡛ࡣ⛅ᏘࡢẼ ࡀపࡃ᥎⛣ࡍࡿࡇ࡜ࡀᚲせ