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ホウレンソウ胚軸組織の不定芽形成について

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(1)Title. ホウレンソウ胚軸組織の不定芽形成について. Author(s). 佐々木, 久視; 斉藤, 好孝; 矢田, 浩史. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 38(1): 1-9. Issue Date. 1987-10. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6441. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要 (第2部B) 第38巻 第1号. 2年1 昭和6 0月. ido Univer i i Journalof Hokka ty ofEducat ion l I B) Vo l s on (Sect .38 , No.l. october ,1987. ホウレンソウ膝軸組織の不定芽形成について. 佐々 木. 久. 覗・斉. 藤. 好. 孝も 矢. 田. 浩. 史**. 北海道教育大学旭川分校農学研究室 *帯広市立緑丘小学校 * *岩内町立中央小学校. Advent i ious Bud Formation ofSpinach HypocotyI t Tissue Cul tured 豹 彫 り省かo Hi taka sAITO*, Hirofumi YADA** sami SASAK1 , Yoshi. i i ion ikawa070 Agr l ikawa Co l l ido Un i ILaboratory t tura ve r s ege cu y ofEducat ,Asah , Hokka ,Asah *ob d l S h l o b i h i 8 ih i M i i k E 1 0 0 ro ro orgao a ementay c oo, ** l l i0 45 lwana ichuo E1 n a a ementary Schoo w ,. Sum mary. iveofthi i f i f ferencesamong varieties Theob t tudy wastof jec ndouttheef ect softhed ss ) hypocotyl segments (S拠れαね oをmce僻 し. i h A h f f f l i t t h l di i i b b l i i i t t t t t r o es ame me s c w encu ure n v . , ee ecso g ere cacd (GA) ・andabsc. inach l he organ and. on t cal us formation ofsp. l id (ABA) onthe formation ofadvent i iousbudsinthecu t turedtissues wasal tudi sos ed ac , f ferencesamong varieties 1, Di ion:cal lusprol i f ion wassuccess ful l ium conta in ing lusformat l) Cal erat yinducedina med in ( l i ZIN) wh 05 mg/l zeat i l 5 - 15 mg/l indol IAA) plus o - 0. us eacet c acid ( e cal l f f imul t uses werefoundtodi atedbyincreasingthe concentration ofZIN. Cal er growth wass. jo as compared to the among varieties and were more pronounced in the Eurasia and U i i J romaruvar ety , i i l ings were cultured on a 2) Root formation: when theexc sed segments ofsp nach seed in ingIAA (5 - 15 mg/1) al i i i tured t one ousrootswereformedonthecul med umconta ,advent i t ssues .. i f feraccord ing to the varieties, The percentages ofroot formation were found to d. ihonand Mi l i i Name ly i ter romaru ns et es nthe case oftheJ and var s wereformed ,Shinn ,root ,i lone l thIAA (15 mg/1) a tef requent um wi y onthe medi qui ,whereastheformation ofroots. ightforthesame medi ionofZ inthe Euras i l t IN tothe medium a variety wass um. Theaddi. 本論文の一部は昭和6 1年度春季園芸学会にて発表した。 (1).

(3) . 2. 佐々木久覗・斉藤 好孝・矢田 浩史. ibi thIAAin alow concentration at o lytherootformat 0l mg/l i司h ion ted marked wi . .. ion :Theformat 3) Budformat ionofadvent i iousbudsonthehypocotylt i inach t ssueofsp l l db i d db l h i d i i hI AA t t t t ( 1 /1 l i n 5 ) h n o a sc o u e n u c e c u r n m t u g e me u w mg p aone n ecase y h i i S h d E i i i H b df i t t ofthe Uio n n o na n r r u a s av a e e s o w e e r n o r ma v u o o n o c curred whenthe . , ,. l l th the Nobe lay ter same medium was used wi ng of Denmark, Mins and rof , Ki , Vi , Pioneer , i J romaruand New Sapporo varieties.. fect 2. Ef sof ABA and GA 5M GA st The simultaneous app l i ion of15 mg/1 IAA and lo- imulatedthe advent i cat ‐ l ( ) hypocotyl tissues cul tured in vi t ro whi cv o e the . Ui 8 4M) wi i ionofABA(5x lo- - 5x lo‐ iabl th15 mg/1IAA hadnoapprec f appl cat tupon eef ec imulat ionofbud formation. thes t ious bud format ion o t f spinach. Theseresul i iousbudformat ionofspinachhypocotylt t tthattheadvent t i ssugges ssueS1s i l h i l l i ionofGA andIAA whi t muatedbyt es mutaneousapp l iv i i s cat t etheendogeneousGA act es f fer amongstthe varieties. tured tissues are found to di ofcul. 緒. 言. ホウレンソウの魅軸組織はオーキシンおよびサイ トカイ ニ ンを含む培地で培養することにより, 容易にカルス形成 した. また, その際, オーキシンとしてイ ンドール酢酸 ( IAA) を用い, その単 独培地により不定根形成, IAA とゼアチン(ZIN)の組合せ培地では不定芽形成が認められた( 1 2 ) . しかし, 不定芽の形成率は不定根形成に比し極めて低かっ た, 本研究ではこれらの点をさらに追求 するためホウレンソウ庭軸組織の器官形成, 特に不定芽形成に及ぼす品種間差異について調べた.. 一 方, タ バコカ ルスの茎薬形成に対し,g i bbe l l i r e n(GA)は抑制的作用を示すが, この抑制はオー. キ シ ン及 び サイ トカ イ ニ ンの レベ ル を 増 加 して も 回 復 せ ず, absc i i i d(ABA) を添加すること s ca c. により部分的に回復することが知られている( 15 ) , 今回, ホウレンソウ膝軸組織の不定芽形成に対 する GA 及 び ABA の効果について検討し興味ある結果が得られたので合わせてここに報告する.. 実験材料および方法 培 養 材 料 と して ホ ウ レ ンソ ウ (S肋”αc彰 o‘ emc粥 L, 霞城 ( romaru), cv o 次 郎 丸 (cv,ji .Uj h パ 新 日 本 (cv S i i h ニ ー ポ ) サ ( N s ) P i ロ イ ニ ( オ ア ), ユ ー n n n o r ュ c v e ッ w appo o , cv , , , , oneer ラ シ ア (cv. Burasia), キ ン グ オ ブ デ ンマ ー ク (cv. king of Denmark), ミ ンス タ ー ラ ン ド (cv, Mins land), ノーベル (cv l ter ) お よ び ビ ロ フ レ ィ (cv lay) 品 種 を用 い た. rof , Nobe . Vi. 種子発芽に際しては丸種子系品種は濃硫酸処理により種皮を除去した のち, 前報( 12 )に準じて表 面殺菌した. また, 角種子系品種は種皮を徒手で剥ぎ取り, 裸出した種子を0 %次亜塩酸ナトリウ 5 . ム溶液で3 0分間表面殺菌し滅菌水で洗浄後,発芽培地上に置床 した.発芽培地は Wh i t e 改良無機塩 o び (9) 糖 1%シ およ %粉末寒天を加え作成した 暗所で7日間生育して得た魅軸 0 7 部 ョ , , . ,20C, を5~6mm 長に切断し, 各組織片を培養に供 した, 基本培地として MS無機塩, Wh i t e 改良 ビタ ミン(9)およ び2 %ショ 糖を含む0 i 7%寒天培地を用い, これに適宜, IAA, ZIN (S xed gma , , mi. (2).

(4) . ホウレンソウ騰軸組織の不定芽形成について ), GA (Sigma ) お よ び ABA (Sigma l sonmers ) を添加し試験培地とした, some r s , A3 , mixedi 培地 は loo m β フ ラ ス コ に 30 m g 宛 分 注 し, 二 重 ア ル ミ 箔 で 覆 っ た の ち, 7 分 間, オ ー トク レ ー プ. で滅菌した. 膝軸切片は1フラスコ当り4個体置床 し, 各試験区につき20~32個体用いた, 培養は 通常, 明所(蛍光灯光, 約15 ool ux) , 2庁Cで行なった, 培養2週日より培養組織のカルスおよび器 官形成につき調査した. カルス生長はカルス組織の縦径, 横径, およ び高径からカルス容積を求め. て表示した, また, 発根指標は前報( 11 )に準じて求めた, 尚, 霞城品種種子は雪印種苗 K.K.より頂 いた,. 実験結果および考案 . 品種間差異. -. 1) カ ル ス 形 成 ; ホ ウ レ ンソ ウ の 鴇 城, 新 日 本, 次 郎 丸, ミ ンス タ ー ラ ン ドお よ びユ ー ラ シア. 品種の膝軸組織を高濃度の工AA と低濃度のZIN を含む培地で培養した結果,第1図に示す通り,5. ~15mg/β濃度のIAA とo ol~o o5mg/2 濃度の ZIN の共存によりカ ルス 生長 が進展 し, 特に . . ユーラシア品種ではIAA( 5mg/”)+ZIN( o olmg/β)区で旺盛なカルス生長がみられた. また, . ZIN ( I 0 o o を含むI AA 5 / 2 ) 2濃度区ではユ」ラシ / アおよ び馬城品種, IAA15 mg/2濃 m m g g . 度区ではユーラ シア, 謡城およびミンスターランド品種 において各々カルス組織の顕著な生長が得 られた, このように各品種におけるカルス生長 はIAA とともに与えた ZIN 濃度の増加に伴い増大 , した, このことはホウレンソウ魅軸 組織の内生サイ トカイ ニンレベルが低いことを示唆する . 2)不定根形成;ホウレンソウ魅軸組織をIAA およ びZIN 添加培地で培養した結果,第1表に. 示す通り,5~1 5mg/β濃度のIAA 単独区において供試した全品種で不定根形成がみられ, その形 成率はIAA 濃度および品種間で異なった. 即ち,IAA5mg/8区では新日本, 次郎丸およ びミ ンス. ① コ の の 【 ト の ゴ ニ 叩 0 」 の Q ①【 8 ゴ ー ○ 十 >. ZIN( m g/1). 0. 0 0 1 , F i g,1,. a c e 0 0 5 0 0 0 1 0 0 5 0 , , , Di f ferencesamong var i i lus growth et esonthecal. abcde 0 0 1 ,. turedZ 云 ofspinach hyPocotyltissuescul 劣 れ りZ り l (8-weekscu tur ). es. T i l dont h t d i fv i r ecu i fZ IN (0ー0 s s u e swe u r e eme t t 1 umo r ou scon c r a en a 0 / ) on so 5mg . i i i i hIAA (A;5mg t t 1 1 nc na onw omb / / omg 5m幻ー) ,B;1 ,C;1 . Us i i t i j l edv r e e sa r eU t i i hon(e), a o(a),J r oma r u(b), Mi n e r s and(c) r s e a(d)andSh n n a ,Eu. (3). abcde 0 5 0 ,.

(5) . ^ ” ’. 佐々木久覗・斉藤 好孝・矢田 浩史. 0%の不定根形成率を示た. ターランド品種で各々,約70%,また鴇城およびユーラ シア品種では約2 び さらにIAA 濃度を1omg/2およ 15mg/2に増加すると鴇城品種の不定根形成率は各々,40%お よ び60%に増加し, ミンスターラ ンド, 新日本およ び次郎丸品種の不定根形成率並びに発根指標値 は高濃度IAA 区で高い数値を示した. これに対し, ユーラシア品種の不定根形成率は約30%に留 ious f i iesonthe advent i ference among var t Tabl e1, Di et i ion o fspinach hypocotylt ssues rootformat turedば cul れ “≠〆○ (8一weekscultures) . UJO a IAA5mg/1 十 ZIN0mg/1 +. 0.01. 十. 0.05. C. JIROMARU SHINNIHON MINSTERLAND EURASIA a b c a b c a b c a b C. 22 0.1 8,9 68 1.2 11.9 75 2,0 2,8 68 1.6 3,9 25 0.2 26.2 14 0.03 0.5 29 0.2 2.7. 0. 0. 0. 11 0.01 2.0. 0. 0. 0. 29 02 4.3. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. IAAI0mg /1 十 ZIN0mg/1. b. 0. 0. 0. 0. 40 0.4 7,7 71 1.1 6.0 100 3.5 4.7 50 0.4 4.4 33 0.2 2.4. 十. 0.01. 5 0.02 1D. 32 0J 20. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 8 0.01 20. 十. 0.05. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. IAA15mg /1 十 ZIN0mg/1. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 60 1.0 4.0 83 3,9 3.3 83 2.4 2.4 95 2.0 3.4 33 0,1 3.4. 十. 0.01. 0. 0. 0. 19 0.1 1,4. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 13 0,02 1.0. 十. 0.05. 0. 0. 0. 18 0.03 1,5. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. fr h(mm) fr i ti tl t tf t t e ng nd ex e r ag e。 o。 a;p e r c e n ag e。 o。 。ml a on ,b;Roo ,c;av. ( 浪 100 ) 口 o B 噂 日 」 農 ー oo」. /○ ///. ー o① 50 如 噂 さ き忘 山. ハ = V 2. ,4. 6. 8. Weeks. F i ion o f g.2. Changesinthe percentageofrootformat i ssues. spinach hypocotylt h d i h l t i fe hva i i dont Exc i dt t t umwi r r eme s s u e so a c r e e s・ v e ecu u e s e o h i IAA ( 1 l 5 t t2 1 5mg / )・ Ci nt el a on ea gh . i i i i i r r nn - (0一0:U r s a oma u o a ,金一急:Sh ,◎-◎:Eu ,◎-◎:J hon l t ) n s e r and , ◎-◎:Mi. (4). 0. 0.

(6) . ホウレンソウ歴軸組織の不定芽形成について. まった, また, これらの不定根形率は低濃度 ( 0 0lmg/β) の ZIN 添加により著しく阻害された. .. さ ら に,IAA15mg /β濃度の単独区における不定根形成率の経時的変化では鴇城および次郎丸品種. の培養開始後2週目で既に不定根が形成され始め, 4週目ではこれらの全品種で不定根形成が認め られた(第2図) 4-DやNAA を用いた場合にはカルス形成が み . これに対し, オーキシンとして2 , られ不定根形成は殆ん ど得られたなかった( 12 ). これらの結果から, ホウレンソウ腫軸組織の不定 AA 根形成には単独で与えたI の作用が重要な役割を演じているものと考えられる,. 3) 不定芽形成 ;鴇城品種の魅軸組織は高濃度 ( 1omg/β)のIAA と低濃度 ( 0 0lmg/β) の . ZIN 添加 培地 で僅か な がら不定芽 を形成 した( 1 2 ) , 本実験 ではさ らに多くの品種 を用 い, IAA ( 5~15mg/の とZIN(0~0 05mg/8)の組合せ区を設け検討した, その結果, 第2表に示す通 , 1 5 り,IAA mg/2単独区でのみ鴇城,新日本およびユーラシアの3品種で不定芽形成が得られた(第 3 図), し か しな が ら, キ ン グ オ ブ デ ンマ ー ク, ノ ー ベ ル, ミ ンス タ ー ラ ン ド, ビ ロ フ レイ, パ イ オ. ニア, 次郎丸およびニ ューサッ ポロ品種では不定芽形成はみられなかった. このように不定芽形成 の得られた品種は少なく, その形成率も極めて低かった. 一方, 単独で与えたオーキシンは培養組 織の不定歴形成を指導することが知られている(6,14 ) 15mg/ .そこで本実験における高濃度IAA(. 2) 単独培地で得られた不定芽組織の組織学的観察を行ない, これが不定魅形成に由来しないこと を確認した (第4図) ,. F i i iousbudformat ionf t rom spinach hypocotyl g,3, Advent i メ t tured省 i i i hon 1 f オ t:Sh t: Eurasea) ssuescu1 ( “ メ 。 rgh nn e. ,. i iousbudformat ion ofSpinach Tab1 t e2, Advent hypocotylt i ssues . Var i i t e es. ;Per centage sof budformat i on. ln i iat ingt imes t ion* ofbudformat. UJ0. 8.3. 5. SH工NNIHON. 8.3. 21. EURASIA. 8.3. 6. Ex i dt i i fea lo hv i l i t h d hー 5 t t t c s e s s u e sf omns n a chhy co c r e r r a ecu u edont eme um wi p po y ywe 1IAAa l / on mg e .‐ * l f 1 i V ▽ t t ( e e sa e ri n o c u on a. (5).

(7) . 6. 佐々木久覗・斉藤 好孝・矢田 浩史. 轟 . ion ofspinach (cv. Uio) hypocotylt Fi i ssues g.4, Crosssect l d d i 1 l thIAA (15mg/ cuture onthe me ) a un wi one .. 2. ABA およ び GA の影響 タバコカ ルス( 15 )ではメリステモイ ドおよび不定芽原基の形成前に与えた GA は茎葉形成を抑 制し,この抑制は ABA の添加により部分的に回復するといわれる.そこでホウレンソウ(鴇城品種) 歴軸組織の器官形成におよぼす ABA の影響について検討した. その結果,ABA は5 ×10-7M 濃 度 区で不定根形成を促進した(第5図) . しかし, カルスや不定芽形成に対しては著しい効果は認めら れなかっ た. 他方, 培養組織の器官形成に対する GA の影響については多くの報告がみられる が,. その効果は用いた培養植物種により異なっている, 即ち,GA はタバコ(7) , チコリー(2)あるいは. アカマツリ(8)における不定芽形成を強く抑制するが, D塀“粥 ぎ れれo卿α(4)ではその抑制効果は弱 く, Cα d 物 声 15mg/β) 培地 7 α粥 e P棚忽那 (10)では促進効果がみられている. 本実験ではIAA (. に種々の濃度で添加した GA の不定芽形成に及ぼす効果について検討した, 5M 濃度で与えた GA は不定芽形成を明らかに促進した その結果, 第6図に示す通り, 10‐ , GA は体内のオーキシンレベルの維持に作用 し(1, 5,16 i ) t rus , Sycamore形成層組織(3)や C i 13 )では細胞分裂の促進効果が知られている. これらの結果から, ホウレンソウ med ca 中果皮組織( (鴨城品種)魅軸組織に与えた GA は培養組織体内のIAA レベルを維持 し, 不定芽誘導のための細. 胞分裂を促進するものと考察される. これらの点に関してはさらに検討したい.. 摘. 要. 本 研 究 は ホ ウ レ ン ソ ウ (鋤 粥αcね o‘ ) 魅軸組織の器官形成に対する品種間の差異につい emcm L ,. て調べ, 合わせて GA およ び ABA の効果について検討した. 1, 品種間差異. 1 1) カ ルス形成 ;ホウレンソウ魅軸組織はIAA(5~15mg/2) と ZIN (0~0 ) の組 05mg/ ,. (6).

(8) . ワ 十. ホウレンソウ魅軸組織の不定芽形成について. ( 潰 ) 日 o ロ d 日」 者 - oo 」 ー o① 初 雄 口 容 忍 山. 0. 5xlo‐8 5xlo‐7 5xlo‐6 5xlo‐5 5xlo‐4 Concn,ofABA (M). i fect 。fabsc i i F idontherootformation s cac g.5・ Ef i h f U ltissues, ( n s a c i o p cv. o) hypocot y T i l h i i i i fABAandIAA( t t i tva t t 1 4we s s u e swe r ecu u r edont emed 5mgn)f umcon a n n r o u sc on c en r n so a o r1 o ek s ga ,. 50. 5 , .0 .. 40. 4 ±0 .. 30. 0 3 旧 : . 1 1 1 ・ . ● .. 20. 慕 』 ① A の け コ ロー o , o ー 乙. ごo l ,. lo. 0. 0 2 ,. ℃ ① 〜 コ # コ o① コ の め. 10‐7. 10一6. 10‐5. 10-4. 0 0 .. Concn,ofGA (M) f i F ion i bber l l i i d onthe budformat ectofg g.6, Bf e cac h i U h f lt o sp nac ( cv. jo) ypocoty essues. Ti l h i t d i i i t s s u e sWe r ecu u r edo nt eme tva umcon a n n r o u s ga i fGAand IAA ( t t 1 5mg 1 4we con r so )f c e n a on / o r1 ek s . i v vh fbu t df 1 i ( t t i r s;p e r c e n eba ag eo rma o e n ngba r s: pp ,Dr fbud i l ro t ) numb sp e rt e s s u ecu u r ed. (7).

(9) . 8. 佐々木久覗・斉藤 好孝・矢田 浩史. 合わせ培地でカルス形成し, その生長はZIN 濃度の増加に伴ない増大した. カ ルスの生長は品種に より若干差異がみられ, 次郎丸に比し, ユーラシアおよ び鴇城品種で旺盛であっ た.. 2) 不定根形成;ホウレンソウ魅軸組織の不定根形成はIAA(5~15mg/の 単独培地でみら. れ,その形成率は品種により異なった.即ち,IAA15mg/2 区では次郎丸,新日本およびミンスター ラ ンド品種で高い不定根形成率を示したのに対し, ユーラ シア品種では低かった. また,IAA とと. もに添加 した ZIN は低濃度 ( 0 0lmg/2) で不定根形成を著しく抑制 した. , 3)不定芽形成;不定芽形成に対する品種間差異についてみると,IAA15 mg/”単独区で馬城,. 新日本およびユーラシアの各品種で不定芽形成したが, キングオ ブデンマーク, ノーベル, ミンス ターラ ンド, ビロフレィ, パイオニア, 次郎丸およびニ ュ ーサッ ポロなどの各品種ではこの培地条 件で不定芽を形成しなかった.. 2. ABA およ び GA の影響 4M) はホウレンソウ (鴇城品種) 魅 IAA ( 0‐ 15mg/2) とともに与えた ABA (5 ×10‐8~ 5 ×1. 軸組織の不定芽形成に対し著しい効果はみられなかっ た, しかしながら, 同じ濃度のIAA と同時に 5M濃度区で不定芽形成を促進した 添加した GA は10‐ . 以上の結果から, ホウ レンソウ歴軸組織の不定芽形成はIAA と GA の同時添加によ って促進さ れ, 培養組織の内生 GA 活性は品種間により差異のあることが示唆される,. 引. 用. 文. 献. l i ininteractionsin morphogenes in 1. Bas 1967 t ) Auxinand gibberel s .P1anta ,73 , , M. ( ,Vol 2 4 3-2 4 9 p . . 2. Besemer iner lussvonkine inundGibbere l i t t nsaure , ,(1969)DerEinf ,J ,Harden ,andRe ,J ,U,. i ldung anin vitro Kul i t ten B1attern von α物 解彰伽 物から鞘 L, r organb aufdi vi er ・ Z,Pf lanzenphys iol . , .60 ,123一134 , Vol ,p D i T h T 日 ing ionofce 1 1d ivi ionint i b d ) Promot 3・ ssue s gy . ,J , omas , . . ,an wrare ,P.F, (1964 ibbere l l i id tures byg cul cac .. Nature .203 . ,547-548 , Vol ,p ld K C h f feret iat ionincal l 4, Engvi S i td 1 9 3 ( 7 ) o o us cultures of Dの“焔 粥”o吻α ant , P1 , , , , . Phys iol 1 5 5-1 5 9 p . Vol ,28 . . ,. l l l i 5. Ha 1963 ) lnteraction of growth-retarding compounds and gibbere n on evy , A. H. ( indol i id oxidaseand peroxidase ofcucumberseedl ings iol eacet cac . P1ant Phys . ,38 , , Vol ,p 731一737 ,. 6, Konar imenta i ls tud ia esin 尺α7 2” 7 2 c”‘閑 sc郷β知れ岱 L, , R, N, ,and Natara ,K, (1965) Exper development o idermi P h l l h V f embryosf tem ep t rom thes r s omo o o o p gy , y ,15 p .132一137 . ,. , format ion i T 1 9 6 4 A l i f h i h i b i i f ( ) 7. Murashige tobacco tissue t t o r a n n a s s o e n o n o n g y . , l ture byg i bbere l in cul .. Phys iol .P1ant . .17 ,636一643 , , Vol ,p h i h lower ing 勿 りばかDins C d N ionoff 8, Ni t t 19 tem segments 67 ) Theinduct sc , , sc ,J ,P, ( ,an ionofvegetative buds of P彰伽るαgo 加該cα L.1 , The Product .P1anta .72 . , VOI ,P.355-370. fectsof auxin and kinet in on the 9. okazawa sura , Y. , Kat , N. ,and Tagawa , T, (1967) Ef. (8).

(10) . ホウレンソウ膝軸組織の不定芽形成について deVeloPmentandd i f ferent iat ionofPotatotissuecul iol turedば れ “云 針 り,Phys .P1ant . .20 , ,VOI ,P. 862一869 .. l imu lat ionchimiquedubourgennementchez Cα〆吻 創 物e 10 )St t et sch ‘P,(1959 , Pau ,and Mi ,J ,P, l l I Z S L B S B F V 1 4 P棚彩れs , u , oc . ot , rり O. 06 , 25一441 . ,p. 11 198 4 ) レタス歴軸組織の不定根形成について. 北海道教育大学紀要, ( 1 IB), 第 . 佐々 木久視 ( 35 巻, 73-79 頁,. 1 1986 2 )ホウレンソウ膝軸組織の器官形成について. 北海道 . 佐々 木久視, 中井清 一, 久保内仁, ( 教育大学紀要, ( 1 IB) 9‐56頁, , 第37巻, 4. f bbere l l 13 i idandi i tor id t ectofgi cac ndol eace cac . Schroeder ,C,A, ,andSPec ,C. (1957) Ef. i i i towth ofexc tt on g rui sedf ssue ence ,Sc ,126 , ,701 , , Vol ,p F o K A E 日 l 14 S d C M d 1964 M t t t ) Growth and osen , , , , R, D, ( ・ ewar , , り aPes , en, , , , an loPmentofcul l l i deve tured P1 s ence antce ,Sc .143 .20一27 . ,P , Vol A f f T h T d M i D D 1 E f l l i 15 ( 9 7 3 i ) t i id on orpe eer ecso gibbere cacid and absc s c ac . , . , ,an , ,. ioni luscu l i l tures ] nat shoot for・ ol ant n tobacco cal ,Phys .P1 . .29 .121-124 , , Vo ,P. i lat ionshiPbe 16 ) Re f l l tos tweenshootaPexandef i ectofgibbere c .V1 ,A J, ,and Meudt , W.(1957 longat id on e ion of Pea st N I 1 8 0 2 8 4 V t r ac ems a u e O P . . ,. . ,. (9).

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