PestaloぬDiospyriの突然変異的現象に
及ばす植物ホルモンの影響
内 藤 中 人 ・ 谷 利・一
Effect of phytohormones on Saltationin
J㌔・J／（／／り拍／〟／り可汗バ
By
Nak8tO NAITO and Tosbikazu TANI（LaboI8tOIy Or mytOpathology）
Ⅰ 緒
膏菌類力囁変，光線，激射線，PH，栄養分の種斯と農場覿毒素等の色んな要素によって
！ 或ほSaltation等と放せられて居る現象を惹起する寄に就いてほ既に無数の報告がある。然し藷物
ホルモンに・よっても此の様な現象が誘発されると言ふ事鱒二就いてほ余り報告がない様軋思ふ。筆者
等（84）はさきに22憩の菌麒を用ひ，薗瀕の伸長に及ぼす−2．4−Dの影響に就き報告したが，訪英験 施行中その内の一榎柿鄭古病菌∵托ざ才め才ブαβダ0碑γγgSYD・が2・4−Dを添加した樗養基上笹教七薗叢q一一部分に管しく母薗と異る部分が出現する事を観察した。或ほ．Saltationではないかとも考
へたのであるが，確める詞もなく過していた処，暫くしてYu−‖ENHsIA及びJ．ユ．CHRISTENSEN（9）の
月おg桝古刀伽頭？γg〝呼ぶα≠g〝〟研P．，Ⅹ・，＆ち∴菌が2・4−・Dを添加した増養基上に甘てM叫t血を起すと晋ふ報告を読み，再び糾哉されて本実験に・着手したものである9
本報告に於て親祭せられた様な菌額の永久的変異に対してほ人に．より Mhtation 或はSaltation 等と言ふ名称で通常取扱はれているがSaltation とほイ不明なる或は明かなるも交配育療約款験結果の不明な淋状歯の変異申突然変異と．同様なる変異現象を指すものなり」と定義した広托（9）の説に
従ひ，聾者等が柿集枯病菌に．於て観察した変凝視象も細胞遺伝学約分栃を欠いで小るので軋処で
はSaltation（突然変異的閣象）と言ふ言葉を用かる寄と．する。従ってSaltationにより生じた変異
歯も同様Salt狐t（準突然変異菌）と称する認と．した。 Ⅱ 供試材料及実験■方法供託薗は昭和25年7月12日香川県木田瓢下高岡村の柿酵病菓病斑より分離したもの並に．その歯の
培蓼分生胞子より単・一魔子分難治により培養したものと∴であ芦。我国でほ儲来柿に2榎のfセぶ才αわ励
（6）属菌が報告せられて屠り，その異同に瀧いては野島の詳細な報告がある。1つは君βぬ頭グZSYむ・
で我国に広く分 布しているもの であり，他は逸 見博士が高知県 第1表 望者等の菌とP劇画叩i並Prム8αβとの胞子・の大いさ比較表（単相〃） 絨宅の長さ 胞子の長 さ」胞 子 の 幅 最長】最短l平均 最長l最短1平均 犬＝＝最小蓼平均ニ二十‥二三∴ ∴−
寄生する 備考：未着の平称朋包子50ケの平撃値である。 貝乃g喀βSAWADAと．同定レたもので，暁紘多い眉である。撃考等の萄の争圭喝子を上竃の2比較すれば第1表の如くである。第1鼓に示す胞子の大いさ，形態学的覇徽並に病徽等よりして筆
者等め薗はA上物頑．γダSYD．と．同定した。増養基はペプトン加用合成寒天増拳法■を用ひ，植物ホル・モンとして服市販の日産化学製品2．4−−D
Na塩及α・ナフクレン賠酸加皇塩（以下α・NAAKSと暑称）を用ひた。予めオー・†・クレープで殺菌し
た増養茎中に・植物ホル・モンを所定蚤添加して0・08−0・00005％となる様調製し，甫びコツホで1時
間殺菌した。供託2・4−D製品はNa鯨としての純度が88．86．％であらたので，本報告砿示す2．4−
Dの濃度ほ・此の合意を基準とした．Na塩の含＼最な似て衆はした。実験方汝の詳細は以下各実験毎に
述べる寄とする。Ⅱ Saltantの性状
2n4・−Dの0・08，0・02，0”bo5，0．0005，0．00005％，α−NAAKSの0．02，0．005，0．0005，0．0
0005％を含有するペプトン加取合成寒天摺養基■を使用し，ペプトン増養一覧上に10日間培養した菌叢
の先端を約2mmの寒天切片と共に切取り移植した。一植付後牲250Cの定温蕃申に8日間納めSectoI
出甥の状態を観祭した。本薗の正常な母菌はペプトン増養基上に放ては基中歯報白色で基中歯頗淡
黄色であるに対し，変異を起した部分の基中歯境如ま．母菌と同様であるが基中歯柳ま赤褐色を呈す
る○従ってベトワ皿の表面より親祭すると肉眼的に比較的乱立たないが，裏面より見ると一日封然
と区別出来る。叉一腰に変異を挺した瓢分は成育が悪い為に・ぺトリ皿の周辺部に近い薗哉の部分に
SectoIが現れた■診合は其処の菌蔑の部分カミ凹状を生するが，梢ミ中心部の匡伺近に預れた場合は敢初
は凹状を呈しているがやがて周囲の母菌月謝に取囲れて赤褐色の点として残る場合が多い（署1図参．照）0筒変異菌特有の変色は最初3日間程は明らかでなく，4日日頃より漸次認められ，時日の経過
と・共にその濃度を増してくる。然しで此の変異した儀装の・一山片を植物ホル・モンを添加しない普通の
増養基に移植すると代々その性質を伝えて行き今日に及んでいる。街変異菌の薗濃ほ母菌の様に．概
して円形を豊する場合もあるが，碍1図5， 6の如く変異薗の・一・部に優に扇形のSec叫 を1傭乃至数個突出する場合多く時にほ之． を多数生ずる場合もある。此のぎ易食も突出 部は最初は母盛岡様牒中歯髄は淡黄色であ るが，時日の経過と共に失業り赤褐色に．着 色して来る。此の様な爽出部出現の原因に． 就いては筆者等ほ．1Sector中に．色んな使 串の変異薗が出来て層・り，移植の際それが 混合する為ではないかと云ふ疑問も生じた ので，多数の突出部から更に幾度も分髄を 富ねて行ったが，之等より得た薗叢の形態 は全くatIandomで，1一定した形態のもの を固定する寄は出来なかった。 第1図 母薗と各種Saltant 】・・母菌 2・2l4・−Dの0005グる添加培養基上にm甥し たSecto王3・−・6。Saltantの種々の形態Ⅷ Saltant出現と植物ホルモン濃度との関係
Yu−rIEN HsIA及J・J・CHRTSIENSEN（9）ほアンモ・ニュウム塩，Na塩，アミン，エチ｝t／エステルの 4榎の形態の2・4⊥Dを使用し，前者の2形態のものに掛、ては1，000，5，000，10，000p・・p・m・，後者の2形態のものに沸いては100，1000，5，0叫10，000p・P・m・の浪費のものを開ひ月鋸縮れか
加ぶカの勿沼紹才ダリ祝沼の変義歯のSector数と濃度との関係を実験し，アン痘烹ふウム塩とNa鯨の
2・4−Dの特に5，000及び10，000p・P・m．の濃度に於て最も5ector数の多い寄を報思した。聾
者等も本菌のSaltant出現と2．4・D Na塩及びα−NAAKSの濃度との関係を知る為に本実験を行つ た。即2．4・Dの0．O8，0．02，0．005，0。0005，0。00005％，αhNAAKS の0．02，0＝OCI5，0．000S， 仇00005％を含有するペプトン加用合成寒天培養基を使用し，ペプトン増養基上紅10日間曙養した菌選の先端を約2mmの寒天切片と共虹切取欄移植した。植樹後は250Cの定温凝申に8日尚納
めSector出現数を調奄したい其の結果ほ苛2表の如くである。実験ほ3薗待ったが，第1，‘第2恒Ⅰ 実験ほ被奪病菓より伸長して来た歯顔から分離したものを用ひ，第3回実験は前者の歯を更匿単」 胞子分離法により分難した薗を用ひた。第2鼓Lた
第2表に示される如く，2・か⊥Dに於∴∴ しい移楓針を使用して実験して見たが失 字はSectoIの田頒しだぺtリ1mの個数を京す。− 張り時々Se￠tOrの出現を見た。従って ほ冥験を行わなかったもの。 木蘭ほ白熱凝連的軋Saltation を起す性質を具備して居り，植物ホルモンの添加によりその好虔が 増加するものと解す可きであう0鳳然発生的隼Saltationてを起す機構に就いては遺伝酢に追放して 見る必要があるので此処では触れ担寄とす 第3鼓栢物ルモソ添加後の培養冒数と Seqtor別項との関係 ・−二 二 ． 合計92536l62187
V Saltantの菌絡伸長と温度との繭係
M11tantやSaltaェ1tの菌叔の伸長或はその温度との関係が母薗と典る場合のある番は報告されて いる処であるが，聾者等も前述の如く木蘭のSaltalltほ母菌に比際して菌頗の伸長が悪い様に肉眼 的に観察せられたので本実験を行った。即第1回実験に於てはSaユtaれtとして第1，2，3，4骨菌を 第2回実験に於てほ第4，5，6，7，8骨歯を用ひ，それらの菌を10日間ペプトン培養基に培養した 菌題の蒐帝約2町mを寒天切片と共にペプトン碍養基上軋移植し，第1回実験に於ては150，却0，250，350C，第2同実験に 於てほ150，200，250， 30ウC の各冤温器内に5 日間納めた後，菌叢の直 径を測定し，母菌の伸長 と比較した。各区ベトリ 1m9イ臥宛を使用した。其 め結果は第4衆の如くで ある。 欝4表の示す如く何れの 第4表 べブトン加用合成寒天培餐基上に於けるSaltant 並母蘭の菌鰊伸長と温度との関係（単位粍） 備考：・・−は冥胎を行わなかったもの Saltantも母薗に廿較して各温度共菌顔の坤轟か悪く，殊に第1，2，3号 薗に・その傾向が強い。就中第l骨薗は25￣、C以外の汎愛に於ては9ケのぺトリ血中大半は10日後に 放ても全く伸長レないか痕跡程変であった。然 して最も伸長の悪い第1官爵より母菌に最も近 い欝8号菌にこ至る迄大体連続的の変異を見せで ゐる。同一温変に於てほ変異歯稀有の赤褐色々 素が濃いもの程発育が惑い。叉Saltantは野菌に 比際して伸長が震いのみならず隠密軋対する反 応も僧菌及Saltant問に管しい相違が見られる。 即母由の最適温度が250Cであるに対し；第4，
5，6，、7啓薗は300Cでありト丸帯3号臨は200
C紅於て筍7号儀は250Cに．於て生長曲線が
COnCaVe をなす等正常な薗では普通見られぬ様 な性質を示している。 街Saltantの生育ほ嗜拳の最初の3日間ほ母 薗と比放して大差がなく，4日頃よりSaltant特 有の赤褐色を：帯びるに．従ひ漸次生育が意くなる 條向が肉眼的に磯察されたので此の関係を明か 鰐5表 培養だ数毎のSaltant 薗鰊伸長 （対母薗区指数） 備者：・−印は標準区（母薗）がペトリ皿に伸び切った為 にせんとした。即Saltant第4，5，6，7，8骨 指扱が舞由布鹿膏蝮ったもの 菌を用ひ，150，200，250，300Cの各温変に於て，ぺプl、・ン培養基上にぬける菌課の伸長を増養日 数毎に調査し，各Saltant商法■直．径の母薗々濃■直径に対する指数を算出したものが第5衆である。 第8骨薗は前述の如く最も変異程度の少いもので即着色程度に於て−も叉鼠辣の伸長に於七も最も由 菌に近いものであるが，此の第8号菌を除削よ第5裁た示す如く培養日数3日を過ぎると各温慶共 指数が小となり，且多くのSaltantが増養日数の増加と共に指数も漸次小となり，即堵養日数の増 加と共に薗森伸長の度合が小となる事を示し，よく肉眼的観察結果と一致している。Ⅵ Saltantの植物ホルモンに射する嘩抗性
筆者等（3）はさきに．2．4−Dが本菌々蔀の伸長を抑制する寄を報告した。従って轍物ホルモン処理 に．よって生じたSaltantが植物ホルモンに対して拡抗性を増して居りはせぬかと貫ふ問題は極めて 興味ある問題であると共に星雲な問題である。YリーTIENⅡs仏及J・J・CRRISrENSEN（9）ほ2・4−D添加 培養基より得た助g沼言タZオ如頭∂γグ〝研ぎαオブ〟仰のMutantは何れも母薗に比して2・4−Dに・対する 埼魔力を増したと報告している。筆者等も比の様な傾向が本義匠就いても見られるかどうかを検する為本実験を行った。母薗及びSaltant第4，5，6，7，8，9号菌を供用し，ぺプl、ン増養基上
に培養した之等の歯の薗其の先端的2mmを寒天の切片と共に2．4−Dの0．08，0．02，0・005％，
α・・NAAKSの0．02，0．005，0．0005％を含有するぺプ†・ン培養基上に移植，250Cで5日間培養後菌 蓑の直径を測定し，植物ホルモ・ンを含有しない増養基上の菌叢の直径に対する指数を算出したのが 第6表 Saltant並母薗の植物ホルモン添加培餐基上 に於ける薗鮪の伸長（対標準区指数） 第6表である。発しSaltantが植物 ホルモンに濁する抵抗力を増して いると仮定すれば，之等Saltantの 指数ほ．，母菌の指数に対しで大と ならねばならぬ筈であるが，2．4・ Dの0・08％区，或は第7，9骨薗が α−NAA瓦Sの0・02％区に於ける場 合の如く若干その様な関係を萌す るのではないかと息はれる岸もあ 標準区 1pOllOO】100」100 O O O 1 0 0 1 るが，大体に於てその様な傾向は認められないものと思考する。Ⅶ Saltantの赤褐色色素の分離
Saltantの赤褐色々繋が濃厚なもの程菌聯の発育が悪く，又Saltantほ培養後3日間程ほ母薗と 比較して薗額の伸長が大差なく，それ以後赤褐色に着色し始めると共に瀾欣発育が悉くなる傾向の ある寄に祝いては前に述べた処である。従ってSaltantり赤褐色々素が或はSaltantの発育不息と 何等かの関係を有するのではないかと云ふ寄もt一応考えられたので，兜づSaltantの形成する赤褐 色々素の分一雄を．儲みた。ペプトン加風合成寒天培養基4gを200偶のぺl、り皿に分注し，接種．後 250Cで10日間骨蒸したSaltantの培養をコツホ内で850−90つCで約20分間処理して培養基を歯髄か ら除去し，水洗穆濾紙間にほさみ，ハンドプレスで可及的に水分を除去した。次に．その菌体を無水 メタノー・ルに1日浸渡して水分を除き風乾した。それをソックスレー・の抽出汚により−アセトンで20 時間抽出すれば，多最の色素抽出液が祷られた。此の抽出硬に7k及び・エー・テルを加へて塩願酸性と． すれば，色素はェ・−テル側に移行した。此の色素溶液を更常2屠水で洗雁後減庄濃縮すれば，朱赤 色のシラツプ状物質に掘って針状結晶が析出した。此の結晶の混合したシラツプを更に硫酸デシケ 一夕ー申に−・日放足し，完全にエ・−テルを除いてから石油エー・・・テルを注加すれば，色素ほエーテル に塔解するが，結晶体は不溶解であった。此の粗結晶■を何回も石油エー・テルで洗推し，濾紙で分別 したものは，白色の針状六方最形で，クロロフォルムに．溶解し 三蟹化アンチ・モンにより量色しな かった。エーテルを濃縮して得られた前記シラツプ状の色素は，水に不溶しアルカリ例では可溶） エタノール及メタノールに不溶（叉ほ知洛），アセトンに．可て容，エーテル，ベ／ゾール，クロロホ ルム，二硫化炭素，石油ベンヂン（及び石油エー・テル）に何れも易溶で，濃硫蝦の滴下により濃膏 藍色を重し，クロロホルムに．溶解させたものに≡蘭化アンチモ・ンを加えると濃青色を生した。之等 量色反応及び溶解反応はカロチノイド系色素に特有なものであるから，本Saltantの歯蓑を赤褐色 ● にならしめる色素はカロチノイド系統のものと層はれる。Ⅷ 考
蕪 本実験により βどぶ才αgOタざαβわ吻γ∠SYD 薗が・2＝4−D或はα−ナフクレン贈酸の添加により Saltationを誘発される寄は．明らかである。菌類に於ては生理学的計化叉ほ寄生性の分化と云ふ問 題が塵論議されているが，薗塀に所；胃生態健，生理型，生理学打品種等と呼称されている分化した（1） 病虜盈の系統が天然に存療する藩ほ周知の泰爽である。加ざねgofグα属の嵐に於てもC正RISrENSENは
増養上の諸性質よりしてたノー〝ク2gグ・gα薗を15の生態註に区別し，それらは卦生胞子堆の数，分布， 欠いさ，叉胞子の欠いさ，形，色で夫々異っていると報・合し，LARuE（7，8）等も A g翫戯最∵伽s軋 の単・−・胞子分雄により得た増養が津々の変異を示す尋■を報督している。然しで此の様な生態躍出硯 の原因の一一つとして Mutation或ほSalta王ionが挙げられているが，本哉が2．．4−D Na塩及び α・ナフクレン贈酸の微意添加によりSaltationが誘発される事実よりレて−，天然に於ては他の避々 の要素により永久的変異の出現しているであろう事が想像に・撒くなく，天然に於て多数の生態櫨の 存凄する審の理解■を容易ならしめる。靖に班近に於ては2・・4・−Dの様に・植物ホルモンが除草剤，落 典防止剤，発芋卯削剤等として広く利用せられるに至った今日に於ては之等の薬晶がSaltationに も関与すると．云ふ事項牒極めで畢大な意義を有す巻ものと言はねばならぬ。況んや壊近に・於てぼ肉 眼的には何等変化がなくても代謝作用に於て著しく異る生態連が続々発表せられつゝある寄を息 へば，樗養上内服的に区別出来ぬ無数の生態種が存在する寄が想像せられるに．於てをやである。 広江く2）は菌塀に・於ける突然変異的璃象を変異が発胡する状態即発現型に基き4型に分節している が，筆者が本報魯に於で扱った菌は次の様な薄性を有するを以て広江の所謂「■扇状準突然変異塑B 型．」に属するものと計考せられる。 （1）変異菌叢ほ．母嵐が淡黄色であるに対し，赤褐色である。 （2）変撰の発現は比較的多く，人工的に其発生を左右し得る。 （3）変異菌は母薗に比瞥して色のみでな「く，塵て其他の形態学的並二に生理学弘性琴たも変化を来 す。 （4）変異薗ほ其特性の遺伝性不定に．して或る場合は永久に遺伝するが，稀に母菌呼復隠する事が ある。 15） 中村は翠葡の薬班病菌1初物椚■α Cαgg査g才eタカ言 GLOYER が賂油寒天培養基に於て橙紅色の変異菌 を生ずる寄を報じ 然して此の橙紅色の色素ほ色んな薬品に対する呈色反応及び溶解試験の結果よ りカロチンに．多くの点で類似しているが，栗干の点でカロチンと興る事を報じた。盛者等ほ本薗 Saltantの発赤色々索がカロチン系統の色素である事を明かに．したが，カロチン難似の色素である 点に於て両者一致している事ほ興味ある事と思考する。lX 摘
要 1．肺葉庸病菌旅ざ才αgO≠gαβZo頭ッγ・ZSYD．のSaltation（突然変異的現象）誘発に及ぼす植物 ホルモ∴／の影響に就き実験した。2．本菌を 2．4−Dの0．02，0．005，0．0005，0．00005％，α・ナフクレン贈酪の0・005，0・0005，
0．00005％添加曙養基上に培養する時ほ．Saltationを起した。 3．Saltant（準突然変異嵐）ほ母薗に比較して何れも由頗の伸長悉く，叉温変に対する反応も管 しく典、つている。 4．2．4−D及びα−ナ17クレン酪酸添加により生じたSaltantが之等植物ホルモン剤に．対して 抵嵐性を増すと云ふ様な傾向ほ見られなかった。 5．SaltantはSectorと．して：出現し，母歯の基中歯頻が淡黄色であるのに対し，変異餞の基中 歯斬は赤褐色である。 6．Saltantの赤褐色々素の抽出を試みた結某諺色素ほカロチン系統の色素である蕃が糾明した。Ⅹ 引 用 文 献
1．CHRISrENSEN，Cい：CultuIalIaCeS and the production of vaIiantsin hslaLozda．hmerea”Bu］l”Torrey
2．広打萌‥栢吻病鹿野二於”し爽然変兵的顔象・ニ関スル実験的研免 鳥戒高専鹿賀学校学術報告，第5巻ご 第1号，1−272貰，昭和12各 亭・・・内藤中人。谷判・一：諸肇砥物病原二常々轡の伸長並分生胞子及薗楔形卿こ及ぼす2，4−D浪度の影響（英一） 雫川県☆農科大学々術滞醤，第3巻，第3号，119ん125貰，昭和27年3月・ 孤・内嘩中人。谷刊一：諸建値物病原菌々鰊の伸長■並分生胞子及薗板形成に及ぼす−9，4−D敷皮の影響（英二） 琴川県汁席料大学々術華冒告，第4巻，第1督，50∼55乱昭和27年7月
5‖ NAkAMUkA，Hl：Studies？n SeptoIioses of PlantsⅧOnβ如toria CWis明海GLoYERPathogenicon
the China asteru MehoiIS Oi．the Co11ege of Agriculture KyotolmpelialUniveISity，No13，Article2，1931． 6∴野島茨墟：柿琴に寄生する二層のトミスタロツ≠・アl隅常に閲す−る研究，鹿児島高等農林学校学術報告，
第7号，昭和4年3月
7”LARuE，CいD・：The results of selection within’purelinesof蝕IaIozziaguqplniDESMGenetics，7：142−
183，、1922
8．LARuE，C小D．and H．H．BARILETT：A demonstration o董 nume10uS distinct stIains within the normal
SpeCies且β‘αJ＝・房町拘紗坤1ESMAmlJい Botany，9‥ 79≠92，192ク・
9い Yu−TIEN HsIA aIIdJ・J”CHRISTESEN：Effect of24・・D on seedling blight of wheatcaused by mLmlnlh− 0野師㍑mざク‘壱て，祝mPhytopathology，Vol・41，Noい11，】01】・−1020，1951・
Rるsum毒
1．1n tests with、the natrium sa1t Qf2，4・D onZセstalotia Dia頭γriSYD・，CauSa1fungus
of th畠Persimmon（Diosl，yrOSKdkiThunb．），ム6tonlyinhibitedthegrOWthofthefungus butat Certain concentratiopsit alsoinduced＄eCtOring・The王■efore，furtherinvestigations were
made to determine the effect of2，4−D as wellasαqnaphthalene acetic acid potassitim Salt On the saltation of the causalfunguS・
2．WhenEIDiblS少．yriwas culturedonsyntheticpeptOnagar COntaining−2，4−Dor二・naPhthq alene ace七ic acid ranged from O．08to O．00005％，SeCtOriTlg・OCCured on2，4・Din O．02，0．005，
0．0005，0．00005％，andalsoonα−naphthalene acetic acidin0．005，0．0005，0．00005％． 3。Sゆmerged．mycelium・Of the saltantis reddish br・OWn，but that Ofits parentis pale yellow．The sa1tant continued to haveitS Characteristic r・eddish brown colorin spite 9f its工ePeated transplanation on synthetic pepton agar
4．The cffect of temperatures on the mycelialgrowth of saltants and a1so of those
p叩entalfungus has been studied・Experimentalresultsindica・te that t・he saltaptsal占 POOrin grOWth than par・ent・The most remarkable caseis that of strain No，1，namely
in about a haほof pla7teS did notgTeW the mycelium at allor tracely evenlO days after
inoculat言on．
5．hgeneral，2，4−pand，q−n年phthaiene aceticacidinhibitedthegrowthofflDi’osPyY・i’on El，Culture medium・Thereforeit would be bothimportant andinteresting−tO know whether or not the sflltants had the ability to tolerate more phytOhormores than the parent．El、
DioIS9yriandits six saltantS Wereinoculated to synthetitcpepton agar con七勺iningdifferent COn（）entrations of 2，4・D orα−naphtha1ene acetic acid．Howeverin sa1tants was not ObserIerVed the tendency to tolerate 2，4・D or α−naphthalene acetic acid than the p乱丁ent．
6”The redd了sh brown pigment Of the saltant was extracted，then the solubility EISl＼・eli as the color’reaction of this plg■ment tO Various chenica1s were tested‖Itis recognized， fromthe resultofthis experiment，that thepigmentindica・teSreaCtionsidenticalwith those
