QJdtJ■d. lI t OJI O●oxypdLISd. Fl ‑ H p･rythn E F･叫Lhe'vc Acq I F･J叫､■加A｡kJ L･･. 28B NTHH') し. ･ 360 lY11 Lq. ･ 337 nn L.. ･ 337 rm Lq, ･ 284 rLn 10Iり
図5.マイコスポリン様アミノ酸の構造と 吸収波長｡ Dunlap and Shick (1988)よ
り引用｡
etal.1998),プラインシュリン
プ(Grant et el. 1985),ホヤ(Kobayashi et al. 1981)に存在することが知
られている｡また特に藻類と無脊椎動物の共生関係にある海綿￠andaranayake
etal.1996),ミドリイシサンゴ(Dunlap and Chalker 1986,Dunlap et al.
水圏における紫外線透過特性とプランクトンに対する影響 105 1986, Gleason and Wellington 1993, 1995, Kuffner et al. 1986, Shick et al.
1995,WuWonetal.1995,1997,Teaietal.1997a,b),ミドリイシサンゴの 那(Krupp and Blanck 1995),サンゴの排他粘液(Drollet et al･ 1997).イ ソギンチャク(Shick et al. 1991, Stochaj et a1. 1994, Banaszak and Trench
1995b),八放サンゴ(Alino1989, Shicketal.1991),スナギンチャク(Ito and Hirata 1977, Takano et al. 1978a, b, Hirata et al, 1979, Uemura etal.
1980),鉢虫頬のクラゲ(Banaszak andTrench 1995b),シャコ員(Ishikura et al. 1997),ナツメボヤ(Lesser and Stochaj 1990, Dionisio‑Sese et al,
1997)にも存在している｡
MAAsは,以上のように多くの生物に存在することは知られているが, 全くその存在が知られていない動物種もある｡たとえば,有櫛動物門に属す る種とか,ナマコ種があげられる｡また多くの無脊椎動物の種はひとつの MAAsを持っているのではなく,マイコスポリンーグライシン,シノリン,
ポルファイラー334,パソシンの4種のMAAsを持っていることが多い｡こ のことは, 310mmから360nmの間に吸収極大を持っいくつかのMAAsを持 つことにより,吸収するUVの波長域を広げているということを意味する｡
このMAAsは.双鞭毛藻(Carreto et a1.1990),サイアノバクテリア (Garcia Pichel et al. 1993)と褐虫藻(Shick et al. 1999)では, UIvの照射
量を増加させると,増加することが知られている｡さらにサイアノバクテリ アでは, 320nmのUV量を20‑30%吸収することが知られている｡これらの MAAsは,多分,芳香族アミノ酸の前駆物質であるシキミ酸から合成され たものと考えられている(Haslam1993)｡このシキミ酸は,バクテリア, カビ,藻類そして高等植物には知られているが,動物群には欠如している｡
しかし,上記のように,動物群にもMAAsは存在する｡最近,ウニを用い て,紅藻を餌として実験的に/MAAsを体内に蓄積することを明らかにした (Carroll and Shick 1996)｡サンゴを用いて同じような報告がある(Shick et al.1999)｡まだ実験例は数少ないが,動物は植物からMAAsを取り込んで 紫外線吸収物質として利用しているのであろう｡
海洋生態系では,最も早くからUVの研究の対象となったのはバクテリア である｡真核性の微少藻頬よりもバクテリアは, UVBに感受性が高く,午 後にシクロブタン･ダイマーの蓄積量が最大となる(Jeffreyetal.1996)0
106
海洋バクテリアの分布は,海水の混合状態に,全く依存するためUVBの影 響もその時の気象状態に変化する(Jeffery et al. 1996)すなわち,水温躍層 が発達する風の軌､ときには.浅い表層で,シクロブタン･ダイマーの蓄積
量が多くなるが.風が吹き.水温躍層が破壊され水がよく鉛直方向に混合す
るときには,シンクロブタン･ダイマーの蓄積量は少なく,鉛直的にあまり 変化が無くなる｡植物プランクトン細胞もUVBを吸光すると, DNA上の隣り合ったどリ ミジンの間にシクロブタンビリミジン二量体を形成する｡ (Mitchelland Karentz 1993).植物プランクトンの珪藻のDNA中のサイミンダイマー形 成に対するUVBの研究手法が完成したのは,ごく最近である(Buma et al.
1995)0 0.10W･m‑2と0.05W･m12のUVBを. 14時間の明期の中央時に3時 間照射する実験を3日間続けたところ, UVBを全く含まないPAR下では.
DNA損傷を受ける細胞の割合は, 3日間明期時期を通して0%であったの に対して, 3時間のUVB照射で50%以上の割合が見られた(図6)｡ UVB
5 0 5
75つ一 品t!qt!pvとqq)(ALtIO!7tVdodho%
0 1 2 3
Timc (days)
図6.珪藻Cyclotella sp.の細胞でDNA
損傷を受けた細胞の割合の明･暗周期にお
ける経時変化｡ Bumaetal. (1995)より引 用｡
の照射を止めるとPAR下で 20%程度のB]復が見られ,さ らに暗期をすぎると,次の明 期までにはほぼ100%の回復 が見られた｡さらにDNA損
傷を受ける割合はUVの波長
に依存することが明らかとなった(図7) (Bumaetal.1997)0
300mm以下の短波長のUVB で300mm以上のUVBを比較 すると. DNA損傷の割合が 5倍以上となることは,注目 に値する｡今.仮に300mmに UVB量を標準化して,珪藻 の成長速度とDNA損傷を受
けた細胞の割合とを比較すると両者とも標準化したUVB量と比例関係があ
ることが明らかとなった(図8)｡水圏における紫外線透過特性とプランクトンに対する影響107
さらに海洋の高等動物にな
ると研究例は少なくなるが
南極海に生息する南極オキ アミや南極海と温帯海域の
魚類にUVB照射を行った後, シクロブタン･ピリミジン･ダイマ‑の残っている量は 時間とともに減少した(図9)
(Malloy et al. 1997)｡まだ
まだ実験例が少ないので予
測は困難であるが,現時点 でも海洋のプランクトンに 対してUVBは何らかの形で 影響を与えていることは明 らかである｡それは,基礎 生産者である植物プ 200ランクトンだけでは なく,従属栄養者で ある動物プランクト ンまでおよんでいる｡
Ⅵ.おわりに
地球が誕生して,地球上に生命が出現し て以来,空気中に現 在のような酸素が存
在するようになった のは.地球の歴史の うちでわずか最近の 14%にしかすぎない｡進化を考えに入れる
0 0
05 uO.llUnP巴LIPOJ6%
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2El0 290 300 310 320 330 340 350 360 370
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図7.珪藻Cyclotella sp.の細胞でDNA 損傷を受けた細胞の割合の波長依存度｡
Buma et al.(1995)より引用｡
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Dairy BED (Settow,300 nm) kJ.ml2.d･1
図8. 300nmのUVB量に標準化した,珪藻 Cyclotella sp.の成長速度とDNA損傷を受 けた細胞の割合｡ Buma et al. (1995)より 引用｡
36tZLJJePYNQ占PSfla0‑0%
‑ ｡ (sGdUBu!u!言責%)ul
5 4 3
つ一
と,現在生息 しているサイ アノバクテリ アがUVBに
対して感受性
が低く,約8 千万年前に出 現した新しい 珪藻群は,感受性が最も低
0 1 2 3 4 いという室内 lIl (t+ 1) 実験の結果は 図9.南極オキアミと南極海と温帯海域の魚類におけ 納得できる｡
るUVB照射終了後におけるシクロブタン･ピリミジ
ン･ダイマーの残存量の経時変化｡ また,約35億
Malloy一一et al. (1997)より引用｡ 年前に出現し
たサイアノバ クテリアの祖先は, 25億年前になると,地球上の浅い海には普通に見られる ようになった｡この生物群はプレカンブリアの特代からサイトネミンと呼ば れるUVCを吸収することができる色素を持っていたことが最近の研究で明
らかとなった(Dillon and Castenholz 1999)｡このサイトネミンは化学的
にも安定した物質で,細胞が生理学的に活性が無くなっても細胞内に存在す ることができる｡ここで興味あることは,約10億年前頃から,地球上からU vCが無くなってしまったのに,何故サイアノバクテリアは,このサイトネ
ミンの合成能力をいまだに持っているのかという疑問である｡しかしサイト ネミンはUVCだけを吸収するのではなくUVBもUVAも吸収することを 考えれば,地球上からUVCが無くなったとしても,細胞内で合成するサイ
トネミンの生態学的意義は失われていないと考えられる｡この化学的に安定 であるという特徴を利用すると,湖底のコアサンプルを解析することにより 過去のUV環境を明らかにする方法にも利用できる(Leavitt et al.1997)0
また生物にはUVを検知する能力があるかどうかは長い間議論されてきて いる(Karentz 1999)｡しかしいまだに明らかにされていない｡前出の
水圏における紫外線透過特性とプランクトンに対する影響 109 MAAsの合成はPARによって引き起こされる(Franklin et al.1999,Under woodetal.1999)｡ PARとUVは1日のうちでも,長期的に見ても同じよ うに変化するから, PARが引き金となっていると考えることができる｡し かし,ひとっのUVの環境から別のUVの環境に変わる時には,そのUVの 変化を感知するためには,どのように適応していくのかという疑問が生まれ てくる｡藻類にはUVを感ずる受光体があるのか, UVによって受ける損傷 がその後のさまざまな適応の引き金になるのか｡このように考えると弛球上 の生物は,太陽紫外線に完全に適応するまでまだ進化が完了していないので はないか｡
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