社会性昆虫の繁栄の秘密　―シロアリ類を中心にして―

ミツバチ科学23(1):1-4 HoneybeeScience(2002)

社会性昆虫の繁栄 の秘密

- シロア リ類 を中心 に

して-社会性昆虫 には, その大所 と して膜廼 目の ミ ツバ チ/- リナ シバ チ類 (bees), スズメバ チ / ア シナガバチ類 (wasps),ア リ類 (ants)な ど,それに等週 目である シロア リ芙頁(termites) があげ られ る. これ らは地球上で特 に熱帯域 に おいて大 きな現存量 を しめ してい る. いわば, 現状 において もっとも大繁栄 している昆虫群 と いえ る (表 1). ここで とりあげる シロア リ類 とア リ類 は,前 者が食物 と して植物枯死体 とい う低栄養物 にお もに依拠 しているのに対 して,後者 は動物体, 蛋,種子 などの高栄養物 に依拠 している. そ し て,大胆 に規定す るな ら,両者 は ｢歩行型｣ の 社会性昆虫 と してのさまざまな類似点があ り, いわば進化 の収赦現象 をみせているといえ る. また, シロア リ類 は被食者 と して, ア リ頬 はそ の捕食者 と して熱帯生態系の中で際立 って現存 量が多 く,両者 は桔抗 して いるといえ る.一方,

松本 忠夫

ミツパ テ類 とスズメバチ類 は

,

｢飛糊型｣の社会 性昆虫であ り, そ して両者 も披食者 と捕食者 の 関係 にあ り,が っぷ りと四つに組 んで生活 して いるといえ るよ う. シロア リとい う呼 び方 は, ア リと似 た名前 で まざらわ しいが,本当 は ゴキブ リ類 に ごく近 い 昆虫であ り,膜麹 目に属 して いるア リとは系統 学 的 に はた いへ ん離 れ て い る. に もかか わ ら ず, 日本 において シロア リとい う名前 がず っと 使 われているのは, もちろん ア リとの類似性 を イメー ジさせているか らであ る (英語で はそれ ぞれtermiteとantであ り,今 は似 た言葉で は ないが,ず っと昔 は シロア リの事 をwhiteant とい っていた). 両者 の類似性 を,以下 に列記 してみよ う. (9 通常,大 きな集団で生活 している. (診 堅牢 な巣 を作 るものが多 い. ③ ワーカーによ る幼虫 の保育行動 が発達 して 蓑 1 重き∼帯域における社会性昆虫の代表的なものを著者のフィー リングで比較 した (多分に我 田引水である).三重丸 二重丸 丸 三角の帽に規模が小さくなる.シロア リ類には ｢記憶 ･ 学習能力｣以外の項目において傑出した種類を含んでいる. 分類群 シロアリ アリ ミツパテ アシナガバチ - リナンバチ スズメバチ 生活型 歩行型 飛糊型 食性 材 ･リクー食 肉会 ･雑食 花粉 ･蜜会 肉食 コロニーの個体数 巣の大きさ,構造 カース ト分化の程度 生殖虫の寿命 生態系における役割 食物の社会的貯蔵 記憶 ･学習能力 ◎ 1 ◎ 1

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△ ◎ 1 ◎ 1

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(分解者) (捕食者) (花粉媒介者) (捕食者) ◎1 ◎ 1 ◎1 △ △

◎

◎ 1 ◎ 1

2 いる. ④ 集団 による食物 の獲得 を行 い,社会 的貯蔵 がなされている. ⑤ フェロモ ン,身ぶ りな どによる個体間の コ ミュニケー ションの手段が発達 している. ⑥ 女王 (王), ワーカー,兵隊など職能 による 分業 (カース ト)がみ られ る. ⑦ 廼 (はね) を もって いない個体が ほとんど で,歩行 によって移動す る. 上記の⑦を除いて,ミツバチ,- リナ シパテ, ア シナガバチ, スズメバ チ頬 などといった飛期 型 の社会性昆虫 などにおいて も,似 たような特 徴があてはまる. しか し, シロア リとア リの コ ロニーの生活 圏 は,彼 らが廼 を落 したが ゆえ に,お もに2次元的 (面的)な拡が りで存在す るのに対 して,飛押型 の社会性-チ類での生活 圏は,3次元的 (空間的) な拡が りとなってい てず っと大 きい. したが って個体間の コ ミュニ ケーションにおいては, シロア リとア リは臭 い (フェロモ ン)に依 るところが大 きいが,-チ類 では臭覚 もさることなが ら視覚がたいへん重要 なことと,胸部 の麺が発達 していることが大 き く異 なっているわけである.

高度な シロア リ類の社会 (

コロニー)

シロア リ類 は世界で約2800種が知 られてい る.面積当た りの種類数 は,熱帯の赤道直下が 一番多 く,南北 に緯度がのぼるに したが って急 速 に減少 してい く. 日本 は, シロア リ類の北限 地帯 に位置 していて,北海道か ら沖縄県 に南下 す るに したが って次第 に種類数が増すが,全土 の合計 で も20種程度 にす ぎない.本州で 目立 つ種類 は, ヤマ トシロア リとイエ シロア リのみ で, これ らによって家屋 に被害 を受 けた人以外 は,おそ らくまった く見 たことのない珍 しい昆 虫である. ところが,熱帯域 の森林やサバ ンナ においては,著 しく種数が多 く,マ レー半島な どで は, ま とま った 1つ の森 で100種類以上 も数え上 げ られている. オース トラ リアやアフ リカや南米の低地 サバ ンナ域では,大 きな シロア リ塚 を作 る種類が多 く, それ らによって独特の景観 を形成 している しか し,外界 に姿 をさらして生活 しているハチ 類やア リ類 とは異 な って, シロア リ頬の姿 は容 易 には見 ることがで きない.それは後述す るよ うに,彼 らが生物群集 の中で常 に被食者側 にあ り,巣や地下道や蟻道 の中などで隠れた生活を しているか らである.そのよ うな巣領域 には, 大 きな ものになると実 は何十万,何百万匹 とい うシロア リ達がすんでいる.社会性昆虫 として は, ア リ類 におけるダンクイア リやハキ リア リ と同様 に巨大 な個体数 をかかえているわけで, ひとたび巣を暴 いて観察す ることがで きると, 彼 らの生産力のす さま じさには驚かれる. この よ うに膨大 な数の個体の うちで,子供 をっ くる ことので きる生殖個体 は,女王 と王 の ペ アー か,わずかの副女王 (王) のみで,大多数の不 妊虫であるワ-カーや兵隊たちは,子供をまっ た く残 さないのである. いわば,彼 らの生涯 は 生殖個体 につ くすのみとい うことになる.長大 な寿命を持っ女王 (王) による生殖力の大 きさ はほん とうに驚異的である. ところで, シロア リ類 の兵隊 ときた ら, 口器 である大顎がす っか り武器 に変化 して しまって いるので, 自身では餌採 りもで きず, ワーカー か ら口移 しに反吐餌を もらわなければ生 きてい けない.武器 と して他 に頭部 の額腺が知 られて いるが, そこか らは天敵 がいやが る忌避物質や 毒物質が出され る. ア リ類 にもあまり多 くはな いが,兵隊 と称 されているカース トをかかえて いる種類がいる. しか し, ア リ類 におけるその ようなカース トは防衛 にのみ特化 しているので はな く, ワーカー的な役割 もするか ら, シロア リ類 における兵隊 カース トの方が,徹底 した防 衛上 の任務 を行 っているといえ る. シロア リ類 においては, ほとんどの種類が兵隊カース トを 保持 している理 由は,彼 らが生物群集中で常 に 被食者側 にいることであ る. コロニー構成員の 一定 の割合を,防衛 に特化 させたカース トにす るが条件 とな って生 き延 びているのである. また,シロア リの巣 は一般 に大変堅牢 である. これ も捕食者 に対す る防衛上 の理 由が大 きい. 巣 の形や大 きさは種 によ って実 に様 々で, その 材料 は土,糞 などである.それ ら分泌物 を こね

歯間と蘭越 剃 1欄 の死体 lrihL乳頬の糞塊 図 1 シロアリ頬は植物の枯死体をおもな食物としているが,それらを消化吸収するのに,菌類, 原生動物,バクテリアなどの多様な共生生物を利用している,(松本,1995より改変) 合わせるとかた くしまる.個々の シロア リのワ ーカーは,-チ類に比べ ると実に頼 り無 いひ弱 な個体であり,また行動様式 も可塑性に乏 しい ステ レオタイプな ものだが,大集団の力を発揮 して大 きな仕事を成 し遂 げるのである. シロア リの脳 は,視覚にす ぐれ学習能力の大 きな膜廼 目に比べるとあまり発達 していない.それで も, キノコシロア リ類などにおいては,空調設備の あるような精巧な塚を作 る種類 もいる.そのよ うなシロア リの塚 は,いわば敵 に対処する ｢砦｣ であり,子育てのための ｢保育所｣であり,餌 の ｢貯蔵庫｣で も,また餌の加工工場で もある. シ ロア リ類 の分子 社 会生 物 学 的研 究 現生のさまざまなシロア リあるいは化石の形 態比較か ら, シロア リ類の祖先 は, ゴキブ リ様 の単独性昆虫 と考え られている.では,そのよ うな単独性の昆虫か らどのような経路をへて, シロア リ類 における複雑 な社会 システム (真社 会性)が発達 していったのだろうか.私達の研 究室では, シロア リ頬の社会性進化の道筋を解 明す るために, さまざまな現生種 の生態 ･行 動 ･生理などの比較を行 なっている. さらに, より精微な系統関係を探 るため,最近 になって 急速に発展 してきている分子系統学の技術を採 り入れて研究 している. また,捕食者や競争者 あるいは共生者のような生物的環境,あるいは 食物の分布や栄養組成 について も多角的にとり あげて検討 している.特 に, シロア リにおいて は,食物のなかのセルロースを分解する能力が 必要であり,それ と関係 した原生動物,バ クテ リア,菌類などの共生微生物の役割の研究にも タッチ してきた (図 1). ところで, シロア リ類では,高等 になるに し たが って, ワーカーと兵隊の形態や生理の特殊 化が大 きく起 こってきたと考え られる.また, 食性が多様化 し,集団行動が複雑 になり,結果 として巣の形態は精巧になる傾向にある. ワー カーとか兵隊 とか い ったカース トの特殊化 に は, シロア リ個体間のフェロモ ンによる相互作

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用が大 きく関係 していると考え られている.40 年 も前 に, LuscherはKalotermesflavicollis を用 いた一連の飼育実験 による状況証拠か ら, 口移 しあるいは旺門食,つまり栄養交換 によ っ て, このカース ト分化の促進あるいは抑制 の フ ェロモ ンが巣内に広 まってい くのであると言 っ ている.カース ト分化 フェロモ ンはどうや ら, 臭 いのよ うな空中を伝わ って働 くような物質で はない らしいのである. しか し,残念 なが らそ れ らの フェロモ ン物質が なんであるかはいまだ に分か っていない.その分泌腺の場所す らも, 想像 はされて い るが いまだ に確証 されて いな く, こういったフェロモ ンの問題 は ｢シロア リ 生物学の最大の謎｣ の-つである. ところでカース ト分化 は,体内のホルモ ン環 境の変化 によって もた らされ ることが知 られて いる.特 に幼若 ホルモ ン (JH)が重要であるが, これはシロア リの発育段階で異 な った機能 を持 っている. ピリプロキ シフェンなどの幼若 ホル モ ン類似体 (JHA)を投与 した実験系では,幼 虫 に対 しては,幼体 としての形質を保っように し有麹虫やネオテニ ックへの発達 を妨 げる.JH は一方,生殖虫 に対 して は生殖腺刺激 ホルモ ン としてはた らき, ネオテニ ックの分化 には重要 である. また, ワーカーか ら前兵隊への脱皮 は 高 い

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レベルで引 き起 こされ ることも分か っ ている. 私の研究室の三浦 らは,最近 この問題 に対 し てたいへんお もしろい実験結果を兄 い出 した. JHA を ネ バ ダ オ オ ン ロ ア リZootermopsis nevadensisの いろいろな発育 ステー ジのニ ン フ (有廼虫の前段階で麹芽 を保有す る) に投与 したところ,濃度 に応 じて有廼虫 と兵隊 との中 間カース トがさまざまな形で現れたのである. その様子 は有廼虫 としての形質 と兵隊 としての 形質が トレー ドオフにな っていることを示 して いる. とにか く, いろいろな生息状況か らは存在 し ていると推定 されているカース ト分化の刺激や 抑制 に関係 した フェロモ ン物質が,今後 はっき りと同定 された時, シロア リ生物学が飛躍的に 進展す るのは間違 いないであろう. これ らの解 明には,最近 にな って急速 に発展 して きている 遺伝子発現の研究技術が大 いに役 に立っ ものと 思われ る.社会性昆虫の繁栄の謎解 きは,分子 生物学 を導入 した新 たな展開を見せ る時期 に至 っているといえよう. (〒153-8902 目黒区駒場3-8-1 東京大学大学院総合文化研究科) 参考文献 松本忠夫. 1983.社会性昆虫の生態- シロアリとア リの生物草 培風館 ,東京.154pp 松本忠夫 ･東正剛 1993,社会性昆虫の進化生態学. 海遊舎,東京.390pp. 松本忠夫.1995.遺伝49:3ト38. 松本忠夫.2000.Tropics9:229-236. 松本忠夫 ･三浦徹.2001.化学と生物39:482-489. 三浦徹.1999.日本生態学会誌49:167-174. Miura,T.eta1.,1999.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,

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&Sciences,Univ.ofTokyo.,Meguro-ku,Tokyo, 1153-8902.

Termitesare typlCalsoclalInsectsliving in highly organized colonies.Termites and ants arecalledas"walklngtypesocialInsects".The formerisprey and thelatterispredator.Both lnSeCtSarepredominantlntropicalecosystems. Inthispaper.Iexplainedhow thetermlteSare livlng in naturalareas,and IdlSCuSSed the reason and themolecularmechanism ofcaste determinationoftermites.