The Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
’
TheJapαnese Journαt of Psychonom
・
ic Seience2009
,
Vol.
27,
ND.
2,
164 166講
演 論
文
異
種
感
覚 間相
互
作
用
の神 経 基
盤
杉
田
陽
一
産業 技 術 総 合 研 究 所
Neural
basis
for
multisensory
integration
Yoichi
SuGITA
Nαtional institute()
f
/Advanced JndustrialScience
andTechnologb
,
rAfST
)
Sensory
perception
has beentraditionally
investigated
one modality at a time,
but
real wor 工d
perception and behavior are drivcnby
theintegration
ofinformation
from multiple sensory sources.
In traditional models of the scnsory brain, multisensoryintegration
ts
deferred
until after extensivc unisensory processinghas
occurred.
Rapidユy accumulating evidcnGe on multlsensoryprocessing
in
mammals challenges this classical view.
Anatomjcal studies suggest that thesubstrate for multisensory integration
is
already present at the primary sensory cortices、
Further−
more,
it has been shQwn that the activity of auditory thalamus is strongly influenced by visuaL stimuli,
when presented in conjunetion with auditory stimuli.
Thcsefindings
stronglyindicate
that the neural underpinnings of multisensory
integration
extendinto
the very early stages of sens 〔}ry process 上ng・
Key words :multisensory
integration
,
sensory cortex,
scnsory processing視 覚
,
聴 覚,
体 性 感 覚な ど異な っ た感 覚系か らの 情 報 が相Ul
に作用 し合い,
ま た,
統合さ れ るこ とによっ て,
外 界の事 象を知 覚して い る こ とは言う まで も ない,
近 年,Stream
/Bounce
現象を は じ め と して,
異 種 間 核 柑 互 作用の興 味 深い知 覚 現 象が次々 と報 告さ れ てい る.
期 を同じ く して, 神 経 科 学 的な研 究 も飛 躍的に進んで い る,
従 来,
異 種 感 覚 間 相匡作 用の責 任 部 位の候 補と して,
皮質の感 覚 連合野や前頭 連合野 あ るい は海馬な ど が た び た び取 リヒげら れて き た が,
近 年の研 究は脳の さ ま ざま な部 位で相 互 作用 が行わ れて い るこ とを明 ら かに して い る.
注 意あ る い は定位
反射
と 上 丘 非 哺 乳 類で上 丘 (superior colliculus >に対応 す る中 脳 領域は,
視蓋 (optic tectum )と呼ば れ,
両 生類,
爬虫類,
魚類な どの視覚 情 報処 理 中 枢で あ る.
哺 乳 類 の 上 丘 は * Cognitive andBehavioral Sciences Group
,
Neuroscience Research Institutc
,
National Institute of Advanced 匸囗dustrial Science andTechnology (AIST )
,
AIST Tsukuba North Slte,1497
−
1Teragu,
Tsukuba,
Ibarakl 300−
4201サ ッ カ
ー
ド眼球運勤や眼と頭の動きの 協 調に強 く関 与し て い る (Crawford et aL,
2003 ).
ま た,
上 丘は,
大 脳 皮 質 の 感 覚 連 合 野お よ び 運 動関連領 野,
下 丘,
網 膜,
基底 核,
脊 髄な ど か ら線 維 投 射 を 受 けて,
視 覚,
聴 覚,
体 性 感 覚 な どの刺 激に よ く応答 す るこ と か ら,
異 種 感 覚 間 相 互 作 用の 研究対象になっ
て き た (Grossberg
et al.
,
1997L 上 丘は,
数 ある異 種 感 覚 刺 激の 中 か ら際 立っ たF
]標 を す ば や く選択し 眼球を向け る ため に,
異な るモ ダ リテ ィ の刺 激を比 較して い ると考え ら れ る.
知 覚の モ ジ ュー
ル説と 異 種感 覚間相互作用 細か な要 素に分 離で き ない一
っ の ま と ま り と して 見え る 物 体 も,
色 ・形 状 ・動 き・
奥 行 き な ど に 分 解 さ れ,
そ れ ぞ れ が独立 し た神 経 経 路で処 理 さ れて い る と考え ら れ て き た,
さ らに,
空 間 情 報は第 炊 視覚 野か ら頭 頂 連 合 野 に至 る 神 経 結 合の連 鎖で処 理 さ れ,
物 体の形状情 報 は 第.
一
・
次視覚 野か ら.
ド側頭葉に 至 る神経結 合の連 鎖で処理 さ れる と考え ら れて い る,
この モ ジュー
ル説 に よ れ ば,
各々 の モ ダリ テ ィ の感覚 情 報は,
いっ
た ん 細 か な要 素に 分 解さ れ,
再 統 合され る過 程で,
あるい は,
再 統 合さ れ た後に,
他の モ ダ リテ ィ の 感 覚 情 報と相 互 作用 (あ るいCopyright
2009.
TheJapanese
Psychonomic Society.
AII rights reserved.
N工 工一
Eleotronio LibraryThe Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
杉田:異 種 感 覚間相 互 作 用の神 経 基 盤
165
vislon aeditien scmatosensory
Figure
L
An old mQdel of sensory processing.
Each
rnodalityhas
several modules to
proccss
specificfeature
of that modality.
Multisensory integration has been thought to
be
deferred
until after extensive unisensoryprocessing
has
occurredin
each modality.
は統 合)す る こ と に な る(
Fig.1
).
と ころが,
これらモ ジュー
ルが独 立して単一
の視 覚 要 素だ け を処理 す るの で は な く, 複数の視覚 要素を同 時に 処 理して い るか,
もしくは モ ジュー
ル 間に強い相 互 作 用 が存在 して い ることを 示す実験 結 果が相 次い で報 告さ れ て い る.Sugita
(1999 )は,
単 眼 性の方 位 選 択 性 細 胞が,
単眼性の た め 当然の こ と な が ら線 分や棒 状の刺 激の視 差 (奥行き)に は全 く影 響を受 けない に も か か わ ら ず,
線 分 と ともに提 示される四角 形の視 差に よっ て 応 答 を大き く 変化させ るこ と を明ら かに して い る.
ま た,
Johnson
et al.
〔2001,
2004 >は,
方 位 選 択 性 細 胞の多 くが等 輝 度の 縞模 様に もよ く応答するこ とを 明ら かに して い る.
さ ら に,Friedman
et a1.
(2003
)は,
方 位 選 択 性 細 胞の多 くが 色に対 し て も選 択 性を持っ て い る と報 告して い る.
こ の よ う に, 従 来は単一
の視覚 要素だ け を処理する と考え ら れ た視覚モ ジュー
ル が複 数の要 素に対 し て応答するこ と が,
次々 と 明 ら かに さ れて きて い る.
皮
質 下に お け る異 種 感 覚 間 相 互 作 用 視 聴 覚間相互作用が,
視 床 (thalamus )で 既に実 現さ れて い る とい う驚くべ き事 実が , 産 業 技 術 総 合 研 究 所の 小村豊博士らの研究によっ て 明ら かに さ れた.
Komura et aL (2005 )は,
ラ ッ ト に音と光が 同じ場 所か ら 同時に 呈 示され た か 否 か を 弁 別 する訓 練 を 施 した後に,
内 側 膝 状 体 (rnedlal geniculate nucleus )か ら単一
紺1
胞 活 動を記 録 し た
.
内 側 膝 状 体の細 胞は,
光 を単 独で呈 示 し た と きには 全 く 応答 し ないが,
音に は よ く応答 し た.
そ して,
多 くの細 胞は,
光が音 と同じ場 所から同 時に呈 示される と,
音を単 独で提示 し た と き と比べて 極め て強く応 答す ること が 明 らかになっ た,
以 上の結 果は,
内 側 膝 状 体の 細胞が,
聴 覚 情報を処理 して いる だ けで な く,
視覚情 報 の影 響 を 強 く受 けて い るこ とを示 して い る.
皮 質にお け る異 種 感 覚 間 相互作 用 皮質に お け る異 種 感 覚 間 相 互 作用の責 任 部 位 と して,
上側 頭 溝の多 感 覚連合 野や前 頭連合 野が よ く知 ら れて い る が, 皮質に お け る感覚情 報処 理の極めて早 期の段階で 既に異種感覚が相互に作 用 して い る こと を示 唆 する解剖 学的所見が得られている.
た と えば, 第一
次 聴覚 野か ら 第一
次 視 覚 野へ 線維 投 射が存 在して い る こ と が複数の研 究グルー
プ か ら相 次い で 報 告さ れて い る(Falchier
et aL,
2002;Rockland
&Ojima,
2003).
ま た,
聴 覚 領に も 視 覚領や体 性感覚領か らの投 射が あることが明らか に さ れて い る(Cappe
&Barone,2005
).
以 上の解 剖 学 的 所 見 は,
感 覚 情 報の逐 次 処 理の極め て 早期の段 階で既に異種 感覚間相互作用が実現さ れて い るこ と を示唆して い る.
お わ り に 従 来,
異 種 感 覚 間 相 互 作 用およ び統 合は,
それ ぞれの モ ダ リティ の情 報が独立して逐 次処理 さ れ,
処 理が相 当 進ん だ段 階で初めて行 われ ると考 えられてきた,
ところ が,
最近の神経科学の 所見 は,
感 覚情 報処 理の 極め て早 期の段 階か ら既に相 互 作 用が行 われて い る こ とを 示 唆 し て い る.
今 後,
相 圧作用の 回路 網お よ び機能 的 意 義が 次々 と明ら かに さ れて い く もの と期 待さ れる,
引 用 文献
Cappe ,
C .
,
&Barone,
P .
(2005
>,
Heteromodal
connec−
tions SupPOrting mUltiSenSory
integration
at !Owlevels of cortical processing
in
the monkey.
Euro−
Pean
Joumal
αノ「Neuroscience,
22,
2886−
2902.
Crawford,
J.
D.
,
Martinez−
Trujillo,
J.
C.
,
& Kiler,
E.
M.
(
2003
).
Neural
contrQl of three−
dimensional eye and
head
movements.
Current Opinion in Neurobiology,
13
,
655−
662.
Falchier
,
A.
, Clavagnier , S,
,
Barone,
P.
,
&Kennedy,
H.
(2002 )
.
Anatomical evidence of multimodalinte−
gration in primate striate cortex
.
ノbum
α1
ofNeuro−
science
,
22,
5749−
5759.
Fr
圭edman,
H .
S.
,
Zhou ,
H .
,
&von der Heydt,
R,
(2003 ).
The Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The JapanesePsychonomic Society
166
gmoJthpa#mgEeg
27
igee
2
lj-The
coding of uniform colourfigures
in
monkeyvisual cortex.
Journai
of
PhysiologyCLondowf,
548,
593-613.
Grossberg,
S,,
Roberts,K.
Aguilar,
M.,& Bullock,D.
(1997).
A neural model of multimodal adaptivesaccadic eye movement control
by
superior
lus.
fournag
of
Aieuroscience,
17,
9706-9725.
Johnson,
E.N.,Hawken, M.J,,
& Shapley, R.(2001).
The spatial
transformation
of coLorin
the
primaryvisual cortex of the macaque monkey.
Arature
Neu-roscience, 4,409-416.
Johnson.
E.N.,Hawken, M.J.
& Shapley, R.(2004>.
Cone
inputs
in
macaque primary visual cortex.Ibutnal
of
Neurophysiotogy,
91, 2501-2514,Komura, Y. Tamura, R. Uwano, T. Nishijo.H. &
Ono,
T,(2005).
Auditory
thalamusintegrates
ua]
tnputs
into
behavioral
gains.IVdture
Aieuro-science, 9,1203-1209.Rockland, K. S.,& Ojima, H.
(2003).
Multisensoryconvergence
in
calcarine visual areasin
macaquemonkey.
internationat
fo"mat
of
PsychophysiolQgy,
50, 19-26,