小松原のミズゴケ湿原植生
川端義一
は じ め に
小松原は苗場山の北方になだらかに広がる台地である。 3段に分かれる台地上には湿原が点在している。 小松原の植生にっいては、牧野（1974）s瀬沼・山本 （1977）、尾崎（1994）の報告があり、森林植生、ミズゴケ 湿原の植生、池塘の植生などが記されている。また、川端 （1994）には、ブナ林、オオシラビソ林、ミズゴケ湿原など について小松原からの資料を含む群落が記載されている。 筆者は、1975年以降何回か小松原を訪れる機会があり、 植生調査を行ってきた。さらに、1981年7月に多少詳細な 調査を行うことができたので、その際の調査を中心に、’小 松原のミズゴケ湿原植生にっいて記す。1．調査地の概要
ノJ・松原は新潟県中魚沼郡中里村と津南町に属する苗場山 北方の山間部に位置している。南端に三ノ山（日蔭山 海 抜1860皿）が位置し、そこから北へ穏やかに傾斜する台地が 形作られている。台地の東は釜川上流の沢に、西は中津川 支流の沢に落ち込み、北は津南高原へと続いている。 小松原は苗場火山の第3期溶岩によって形成されており （茅原他1977）、海抜の高い方からそれぞれ上屋敷（海抜 1560・−1580m）、中屋敷（海抜1500∼1540皿）、下屋敷（海抜 1340∼1350m）の3段の台地に分けられるe 3段の台地上には直径数十mの湿原が点在している。本報 では、湿原のうち津南町大場からノ」、松原小屋に至る登山道 に沿って点在するものにっいて、海抜の低い方から順に1 から10までの番号を付した（図1）。番号1、2の湿原が下屋 敷、3∼7の湿原が中屋敷、8∼10の湿原が上屋敷に属する。 ノJx松原一帯はミネカエデ、マイヅルソウ、タケシマラン などを伴う高海抜地型のブナ林に覆われており、湿原の周 囲にはダケカンバを伴うオオシラビソ林が広がる。オオシ ラビソ林と湿原の問にはクロベ、ミネカエデ、ベニサラサ ドウダンなどの低木が湿原を取り囲むように生育する。 各湿原にはイボミズゴケの生育が顕著に見られ、発達し た高層湿原の状態にあると考えられる。湿原には池塘も数 多くあり、ヤチスゲ、ミヤマホタルイなどの群落が見られ る。teoo rn o lOOp 20ee
図1調査地域図
数字は登山道に沿う湿原に付した番号2．方 法
2−1．植生調査
植生調査は1981年7月11日から13日に行った。調査区に 出現する全種について、優占度と群度を評価、記録し、同時に植生高等を記録した。得られた調査資料に川端
（1994）記載の小松原での資料を加えた73調査資料のうち、 ミズゴケ湿原植生の48資料にっいて解析した。 上屋敷第10湿原では植生調査を終えた9地点に直径10c皿 程度の穴を掘り、2時間後にそこに溜まった地下水の水位 をミズゴケ層上面からの深さとして記録した。この値は地 下水位面を正しく示すものではないが、地下水位の指標と して使用した。2−2．群落区分
植生調査資料は一覧表に整理し、表操作法によりi群落の 区分を行った（Mueller−Dombois and EIlenberg 1974）。2−3．クラスター分析
常在度が10％以上の種、および、優占度が2以上を示す資料がある種の合計22種を用いてクラスター分析を行っ た。 種のクラスター分析には、類似度として種の在不在によ るDiceの指数を用い、クラスター結合の手法として完全結 合法を用いた。 調査資料のクラスター分析には、ユークリッド距離を資・ 料間の距離として、完全結合法を用いた。この際、優占度 をMueller−Dombois and E1lenberg（1974）に従って、数値 （被度中央値）に変換した。数値への変換は、優占度5に対 しては8． 75、4に対しては6． 25、3に対しては3．75、2に対 しては1．5、1に対しては0．25、＋に対してはO． Olの数値を 与えることで行った。
2−4．座標づけ
クラスター分析に用いたものと同じ22種を用いて、調査 資料の座標づけを行った。クラスター分析の場合と同様に 優占度を数値に変換し、ユークリッド距離をもとにした主 座標分析法を用いた。 主成分分析などと異なり、主座標分析では、得られた座 標配置に対しそれぞれの種がどのような寄与をしているか を知ることはできない。そこで、本報では新たな試みとし て、主座標分析結果に回帰分析を適用し、回帰係数を座標 値とする座標づけを行うことでそれぞれの種の寄与を評属 した。3．結 果
3−・1．群落区分 植生調査資料は種類組成をもとに4群落に区分された。 各群落は、ミズゴケ類の各種が優占することによってそれ ぞれ特徴づけられるものとなった（表1）e A．イボミズゴケ群落 イボミズゴケが優占し、ウスベニミズゴケによって 区分される。各湿原の大部分を占める、最も発達した 高層湿原植生であると考えられる。コケ層ではイボミ ズゴケが高被度で優占しており、ウスベニミズゴケを 混生することが多い。ミズゴケの上にはツルコケモ モ・モウセンゴケ、ヒメシヤクナゲ等が生育し、上層 にはヌマガヤやワタスゲが見られるe湿原中に凸レン ズ状に盛り上がりを作り、乾燥した部分ではミズゴケ が枯死してハナゴケ類が生育している。湿性の部分で はイワイチョウがミズゴケの上を覆うこともある。 B ワタミズゴケ群落 ワタミズゴケによって区分される。湿原中の小凹地や緩傾斜地に見られるワタミズゴケが優占する群落
で・ヌマガヤ、カワズスゲが上層を覆う。高層湿原の湿性な部分を占めるミズゴケ群落としての性格が強
く、湿原の盛り上がりの高低や地下水位の高低に対応 して、イボミズゴケ群落とワタミズゴケ群落がモザイ クをなして分布する。 C ミヤマミズゴケ群落 ミヤマミズゴケ、イワイチョウによって区分される。 湿原中の緩傾斜地や池塘周辺の盛り上がり部に見られ る。 ］｝ アオモリミズゴケ群落 アオモリミズゴケ、ヤチスゲによって区分される。湿 原中の凹地や湿原周縁部の湿ったところに見られる。群 落の構成は非常に単純で、出現種類数が少なく、アオモ リミズゴケが優占するほかは、ヤチスゲ等をわずかに混 生するにすぎない。 3−2．クラスター分析 種閤の類似度とし七Diceの類似度を屠いた、完全結合法 よる種のクラスター一分析の結果を図2に示す。類似度e．5 で5群が認められる。 種群1にはイボミズゴケ、ツルコケモモ、モウセンゴケ、 ワタスゲ、ウスベニミズゴケ、ヌマガヤ、キンコウカが、種 群2にはイワイチョウ、ミヤマミズゴケが、種群3にはワタ 、ミズゴケ、ミヤマイヌノハナヒゲが、種群4にはヒメシャ クナゲ、イワカガミが、種群5にはアオモリミズゴケ、ヤチ スゲが含まれる。 最も類似度の低いところでこれらの種群のうち、種群1 と種群2がコツマトリソウ、クロマメノキを加えて一っに、 種群3と種群4がカワズスゲ、トキソウ、ウメバチソウを加 えて一つに結合する。種群5は他の種群とは結びっかな い。 種群1に属する種は主に発達した高層湿原を代表する種 群で、湿原中央部の盛り上がりの大きな乾燥したところ見 られる。種群2に属する種は山地性湿原の構成種で、湿原 中央から周縁部の乾燥したところにみられる。種群3に属 する種は湿原中の湿性なところに見られる。種群4に属す る種も山地性湿原に見られる種である。種群5に属する種 は地下水位の高い湿性な立地に見られる種である。 ユークリッド距離を非類似度とした、完全結合法による 調査資料のクラスター分析の結果を図3に示す。すべての 資料は距離14で一つにまとまるが、距離1θでは群Aから群D の4群が認められた。これらの各群は、表操作によって得 られた4群落に一致し、群Aはイボミズゴケ群落に、群Bは ワタミズゴケ群落に、群Cはミヤマミズゴケ群落に、群D はアオモリミズゴケ群落に相当する。ただし、イボミズゴ ケ群落に区分された1資料がワタミズゴケ群落に相灘する 群Bに含まれている。また、群Aに他資料との非類似性が大 きい1資料が含まれている。これらの資料ではイボミズゴ一27一
ケの優占度が比較的低く、イワイチョウやヌマガヤが高い 優占度で生育し、それがクラスター形成に影響している。
さらに、群Bと群Cはまとまって群Aと結合し、群Dは
それらとは独立した群であることが示されている。 3−3．座標づけ 48の調査資料の主座標分析による座標づけの結果を図4、 5に示す。第3軸までの抽出で固有値の累積値として、全固 有値合計の83． 5％が得られた。得られた座標配置に対し、 分析の対象とした22種による重回帰分析を行い、回帰係数 を成分値とするベクトルとして種の座標づけを行った。図 には回帰係数から作ったベクトルの主なものを示した。主 座標分析は線型の方法であり、各資料点は線型の回帰式に より完全に再現される。重相関係数は1である。ユークリ ッド距離を用いた主座標分析の結果は主成分分析の結果と 一致することが知られており、主成分分析法を用いれば因 子負荷彙を種の座標とすることができる。回帰による方法 は、線型モデルが仮定される場合には、ユークリッド距離 以外の距離や非類似度を用いた場合にも適用可能である。 第工軸と第2軸のなす平面では、イボミズゴケ群落に属 する資料点とアオモリミズゴケ群落に属する資料点が第1 軸の負の方向と正の方向に分離して配置され、中間の位置 にワタミズゴケ群落とミヤマミズゴケ群落の資料点が配置 された。ワタミズゴケ群落とミヤマミズゴケ群落は第3軸 の負の方向と正の方向に分離して配置された。こうして、 表操作によって得られた4群落は、3次元の座標づけ空間の 中で4面体の各頂点の位置に配置された。 重回帰分析の数値計算を有限桁で行？たことにより回帰 式には主数項を生じた。回帰係数によって作られた種のベ クトルは、この定数項を座標値とした点を始点として表示 した。図4、5には比較的ベクトルとしての長さが大きかっ た種だけが表示されている。また、表示の都合上、回帰係 数値は8倍してある。 特に顕著なものは各ミズゴケに対応するベクトルで、そ れぞれの種の優占度が資料点の配置に大きく反映されてい ることがわかる。特にイボミズゴケとアオモリミズゴケが それぞれ第1軸の負方向と正方向に大きく寄与し、それぞ れの種の優占度に応じて資料点の配置が決められている。 同様にワタミズゴケとミヤマミズゴケが第3軸の負方向と 正方向に大きく寄与している。 ヤチスゲはアオモリミズゴケと同じ向きにsヌマガヤと キンコウカはワタミズゴケと同じ向きに、イワイチョウは ミヤマミズゴケと同じ向きに、それぞれのベクトルが向い ている。ツルコケモモに対応するベクトルはこれらとは独 立し、第1軸と第3軸からなる平面上で第3軸の正方向を向 いており、このベクトルによる効果は、イボミズゴケが高 い優占度を示す資料点が、第3軸に平行にノ1喋団へ分離し ていることに表れている。 クラスター分析でワタミズゴケ群落に対応する群Bに結 合したイボミズゴケ群落の資料点は座標づけでもワタミズ ゴケ群落の資料点の集団の近くに配置された。、4．考 察
表操作法による群落区分、クラスター分析および座標づ けの結果を比較してみると、区分された群落、クラスター や資料点のまとまりはよく一一・−ikしている。一方、クラス ター分析では一部の資料が組成表による区分とは異なるク ラスターに属したり、類似性の低い資料の存在が示された りしている。また、座標づけでは、各ミズゴケの優占度を 反映した群落闇の移行状態を示す配置が見られる。 第10湿原での地下水位の測定点は、群落区分の結果、イ ボミズゴケ群落とワタミズゴケ群落に含まれた。地下水位 を、座標づけの第1軸に対してプロットした結果を図6に示 す。座標づけの第1軸に対し、地下水位は単調に変化して いる。地下水位はミヤマミズゴケ群落、アオモリミズゴケ 群落では測定されていないので、この結果はイボミズゴケ 群落とワタミズゴケ群落だけに見られる傾向であるが、ア オモリミズゴケ群落が湿性の立地に見られることを考慮す ると、座標づけの第1軸は地下水位の傾度を反映している と見なすことができる。 一方、同様に各種の優占度を座標値に対してプロットし た。イボミズゴケにっいて座標づけの第1軸対する結果を 図7に示す。座標づけの第1軸に対し、イボミズゴケの優占 度が単調に変化していることがわかる。図6と図7を対比 すると、イボミズゴケの優占度は地下水位の変化に対して 単調に対応していると考えられる。 ミズゴケ類群落における第1位の優占種であるイボミズ ゴケの優占度が、地下水位が示す傾度に対し単調に変化し ていることは、単調な変化が期待される場合の手法である 主座標分析の適用の妥当性を裏付けるものである。 アオモリミズゴケ群落を除く各群落の、全出現種数に対 する平均出現種数の割合は31％から33％の問でほとんど差 が無く、また、互いの共通種の割合も59％から70％と高く、 群落問の多様性は低い。この点も主座標分析の適用が妥当 であることを示す。 クラスター分析ではアオモリミズゴケ群落だけが他の3 群落とは異質であることが示されたが、このことは表操作 によって得られた群落区分にも見られる。アオモリミズゴ ケ群落では、他の群落に比べ、平均出現種数が少なく、他 群落との共通種の割合も44％から56％と幾分低くなってい る。 種のクラスタt分析ではヌマガヤ、キンコウカはイボミズゴケなどとともにクラスターを形成したのに対し、座標 づけによって得られた種ベクトルは、ワタミズゴケと向き が類似している。ヌマガヤ、キンコウカともにワタミズゴ ケ群落で高い常在度と高い優占度を有することを考える と、座標づけ結果が示す傾向の方が妥当と考えられる。 種組成による群落区分に、クラスター分析や座標づけを 併用することで、資料が示すより詳細な情報を表現でき、 分類や分析の手法として有効である。
文 献
茅原一也・布施弘・土屋彰義（1977）苗場火山の地質 新 潟の自然第3集pp．37−54． Jl【端義一一一（1994） 男1．肝刊｝49PP． 津南町の植生．津南町の自然 植物編 牧野恭次（1974）苗場山小松原湿原の植物．むかご4（3）：1 −40． MueIler−Do皿bois，D．and H．Ellenberg（1974） Ai皿es and 皿ethods of vegetation ecology．547PP． Jo阜n Wiley＆ Sons，New York 尾崎富衛（1994）池沼・湿地の植物（1）小松原の湿原．津 南町の自然植物編PP．191−198． 瀬沼賢一・山本敬一（1977）苗場山の湿原植生．新潟の自 然第3集pp．191−198． Table 1， Synthesis table of Sphagnum moor vegetation，表1ミズゴケ湿原植生総合常在度表 A・ Sp加8燃卿’1」・5朋C。mmunity B・Sp加9η醐’enel’朋c・mmunity C・ Sp加9η郡海r伽3伽C。mmunity D・ Sp加gnun anめ勿乃yπ配ηl community イボミズゴケ群落 ワタミズゴケ群落 ミヤマミズゴケ群落 アオモリミズゴケ群落 Comrpunity type No． of quadrats Average height of vegatatio皿（cm） Avera e number of s ecies 群落 調査区数 平均植生高 平均出現種数A B C D
25 8 6 9
37 33 35 308 9 9 4
SP Sp加gnum papillosumEV Er加加r朋v48伽tum
NA ハrarthecium asiatたum SU Sphagnum rube’lum S丁 Spha8nun1 tenellum SR Sphag脚n robustum FG 」Faur’ロcriSta−galli subsp。ノaPDn ica SA Sphagnum amblyphyllun！ OL Car｛ec limosa VO レirc‘inium ewyco‘cos DR Drosera ro’undipolia MJ Moiiniopsis／aponたロ TE 1ンientalis europaeロvar．・ar‘tica CO Carex omiロna var． menti‘ola AP ！lndron1εゴa po’ifolia PJ Pogonia／aponica VU Va‘伽勧！uliginosum PP Parna∬ia．palustr」Zsr SS Shあocedon 50’danel’oides RY欺ソπcゐ吻o昭ンasudana RA Rhync乃ospora a’ba CB Carex blep加rica脚 イホ．ミス’ゴケ ワタスゲ キンコウカ ウスへ’ニミス「コ’ケ ワタミス・コ．ケ ミヤマミス’コ’ケ イワイチョウ アオモリミス’ゴケ ヤチスゲ ツ加ケモモ モウセンゴケ ヌマガヤ コ脚トリリウ 加ズスゲ ヒメシャクナゲ トキリウ 『 夘マ〃キ ウメハ．チリウ イワ渤’ミ ミヤマイヌノハナピケ’ ミカヅキグサ ショウジョウスケ’ V2−51V＋−2 V1−3 11 1V十一31▽＋−2 V1−2 11 皿＋−IV＋−3皿＋ ・ N＋−2 1＋ ∬＋ 1＋ 工l V1−4 ・ 1 2 ． V3−4 ． 1＋−4 11 V＋−3 ・ ll＋−2 ・ ll 2 V4−5 1 十一2 ． ■ VI一い3 V＋−31＋−lV1−3皿＋−3 V＋−2V＋−1 N＋−111＋−1 TV十一2 V十一4皿十一1∬十一1 皿＋−111＋−IE＋ ］1 ＋−1 豆＋−2皿＋−3皿工一2皿I I＋一監皿＋−1 工2 ・ 1＋ ll ＋ 1＋ ∬＋ ll ＋−2 1＋ 1＋ ・1＋ 1＋ ・ 1＋
1＋−111 ＋−2 ・ ・ 1＋ ll ＋ 1ト2 ・ ・12 …
種名の前のアルファベツト2文字は種の略記号を示すe
一29一
1．o Dice index O．5 O．0 SP
VO
DR
EV
SU
MJ
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丁EVU
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AP
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㌔ か fROUP 1 卜 GROUP 2 GROUP 3 一 GROUP 4 ， ’ v GROUP 5 」図2 種のクラスター分析
種名の略号は表1を参照
o Euclidean distance 7 14
OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOロロロロロロロロムムムムムム●●●●・●・●・
図3 調査資料のクラスター分析
○：イボミズゴケ群落、□：ワタミズゴケ群落、△：ミヤマミズゴケ群落、 ●：アオモリミズゴケ群落． 一一一@31一
．籔撫如H榔楚典醤e照囲、捜融も辱n寅耐﹁h申瞥ト“● ．捜趣恵［k醒レや群⋮︿．檀灘毛hk醒蝋b”口．檀髄も狛寂群着ヤHO ︵癖N斌刃藩H醸︶ ミムへて騨剣むい腿遡ゆ％2忘魚聴壌剃 寸区 即⋮ 。﹂蓋θ くZ器臼
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