ネラリゼーション
著者 大野 源広, 田崎 和江
著者別表示 Ohno Motohiro, Tazaki Kazue
雑誌名 地球科学
巻 54
号 5
ページ 298‑309
発行年 2000‑09‑25
URL http://doi.org/10.24517/00061682
doi: 10.15080/agcjchikyukagaku.54.5_298
Creative Commons : 表示 ‑ 非営利 ‑ 改変禁止 http://creativecommons.org/licenses/by‑nc‑nd/3.0/deed.ja
地 球 科 学b4巻
,
298・ −
30Si:2〔川 り年)Earth Scie]1ce 〔Chikyu Kagaku 〕 vD1
、
54、
LtgS−
3〔上9.
LOO〔1平湯温泉 に み られ る
バイオ
マ ット の 形成 と
バイ オ ミ ネ ラ リゼ ー シ
ョン大 野源広
田 崎和江 ’ “ ・ ”“
Biomineralization
in
Biomats
at
Hirayu
Hot
Springs Motohiro
Ohn げ
andKazue
Tazaki
*’ .
林 *Abstract Colorful
biomats
werefound
atObakoharanoyu
in
Hirayu
Ho1
Springs,
Gifu ,
Japan .
At
the upper stream whitebiomats
were c{)mmonlylbund .
whereasbrown
andgreen
biomats
occur at thedown
stream
,
accordillg to change of enyironmental conditions.
such as tempe τature,
pH ,
Eh
,DO
,S2一
,photosyn−
thesis and water 們ow velocities
,
The
pH ,
WT ,
Eh ,
alldDO
diagrams
oll thehot
sprlng water 仕om upper todown
streamhavc
respondedto
the occurrence ofbiomats .
White
b
}omats Qccurin
iQw
pH
(6
」),
reducing
( Eh
:− 270mV
),
micro−
aerobic(
DO
:0. 3mg / D
andhigh
temperature (70L
℃)conditlons.
On
theother
hand .
brown
biomats
occurhl
wide ranges ofpH
〔6. 57 . 8
),Eh
C . . . 125〜90mV
),
DO ( 2, 0 〜 5 . Omg / 1
) andWT
(42−60
℃ )respectively.
In
contrast,
the occurrcncc ofgreen
bbma
[s arehigh
pH
(8, 4
),
oxidizing(
Eh
:IOOmV
).
aerebic( DO
;7 . 5mg 〆 b
and middle Icmperamre (30
℃) .
Sulfur
ions
aredetected
in
water on the whitebiomats
(1−2ppm
), while not
detected
fl ’
OMboth
brown
andgreen
biomats .
The
whitebiomats
comprising sausage shaped
bacteria
contain abundant sulfur,
The
green
biomats
consist offilamentous bacteria
with abundant calcite.
The
resultshave
revea 把d
tha亡the color ofbiomats reflects the environmental conditions,
TEM
andSEM
observationsindicate
that sulfurparticles
adhere to capsule on the cell wall ofsausage shaped
bacterlaill
whitebiomats .
Thc
sulfurpar
τicles
mightbc
grown
to a−
sul 角r cr}」
stals of ]0
μm ln Slze.
The
resul亡shave
rcvealed thaしsulfur− biominerali
∠ation ofsausage shapedbacteria
in
whitebiomats
is
a veryimportant
factor
fc
)r sulfUr removalin
hQt
springs,
κの, }ゲo厂
ds
:Hirayu
hot
springs,
sausage−
shapedbac
{eria, whi しe,
brQwn
andgrecn biomats ,
sulfur− biolnineralization ,
capsule,
sulfUrparticles
は
じめ に地 球 上に生命が誕 生したのは
,
微 化 石 や炭素 同位体比な どの証 拠か ら4〔臆 年前 頃だ と
.
推定されており
,
その後の生命 進化の歴 史の鍵 を微 生 物が握っ てい る (Bargh
()ornaヱ/
d
Schopf 1966
;Sch
〔,pfand
Barghoorn
1967 ;Laberge1973
;BeveI’ idge
and Fyfe 1. 985
;Byerly et al. 1986
;, 1
[i
上 ほ か1996
;平 石・
山本1996
;渡 邊200e
).
こ の微 生.
物の
進化過程と過去の地 球 環境 を知る という目的で多くの研
.
究がされて きた が
,
太 古のバ ク テ リア化石に残存す る有機物を取 り出すこ と は容 易では ない.
し か し,
この研究目的に適う対 象がバ イ オマ ッF
(biomats
)で ある (Tazaki
et al, 1997
;田崎1997
).一
般にバ イ オマ ッ トは原 核.
生 物 (Bac−
teria
.
Archaea
) あるい は単細胞真 核生物 (真菌,
原生 動 物,
藻 類)で構 成さ れる膜 状ある い は.
層状の構造物である が,
微生物の増殖と ともにマ ッ トの厚 みが増 加 して肉 眼 的に も観察可能なサ イズとな り,
かつ,
環境によ り様々な色調 を もっ て成 長して く る (Tazaki
et al. 19 .
97
:「1]崎 1997).
バ1999年:11月30口
・
受イ・
」. .
2‘)〔〕0年L7 月24日受 理、 ’
金沢 大 学 大 学 院 自然 科 学 研 究科
,
〒920−
1192金 沢市角間町
,
* * Graduate
Scho〔〕10f
Natural Science and Technology,
Kanazawa University、
Kakuma,
Kanuzawa,
920.
1192 Japan,
金 沢 大学理 学部地 球学科
,
〒9.
20−
1192 金沢市角間 町.
D・P・ ・tm・nt ・f1Ea・1・1・S・i・n・e・
,
K・ ・a∠awu U・i・ …sity,
K・k・m ・,
K・n・zawa,
920−
1192・J、pan,
s木 *
亅ヒ陸
.
支音「i、
(
14
)「Z湯 温 泉に み ら れ るバ イ オマ ッ トの形 成とバ イオミネラ リゼ
ー
ショ ン299
イオマ ッ トは
,
流水の中で も岩 石や堆積物な どの表 面か ら剥 がれる こ とな く固着し,
微空1
物 が死 ん だ後も周化し てス トロマ トラ イ ト様構造を残し
,
そこ か ら過 去の環 境を推定す ることがで きる
.
特に,
高 温の温泉水に生息 する微 生物は そ の種 類が限られて お り,
地 球の初期環壇のレ リクッス とも考 え ら れ,
多くの温泉地や地熱 地 帯,
熱水噴出孔で研究が さ れて い る.
例えば,1
」本の約 40カ所の温 泉 や 鉱 山排水,
深海底などに生成す るバ イ オマ ッ トと生 体 鉱 物につ いて は カ ラ
ー
写真で報 告がな され てい る (
Moyer
andKarl
1995;Hl
崎ほ かlgg6
;田崎1997
;Tazaki
et al. 1997
;俵ほ か 1997 ;Ohno
andTazaki
1998).
フィルム状
,
被膜 状,
マ ッ ト状,
テ ラ ス状な ど の様々な 形 態のバ イオマ ッ トの生存お よ び繁栄 は,
その水質 (化学成 分,
pH,
酸 化 還 元 電 位な ど)に大きくゆだ ね ら れ る と と も に,
その内 部に金属の沈積と生体鉱物の生成 (バイ オミネラ リ ゼー
シ ョ ン〉が認め ら れる (田 崎1997
;田代・
田崎1999
).
また,
バ イ オマ ッ トの生 成は温 度 環 境に も大 き く左 右され,
生 息す る微 生物の種類も規 定され る.
例 えば,
高温 環 境 (6
ぴC
以D
で は好熱性 微生物のみが生息し,
有 機 物が不足す る環境では硫 黄 や 水 素 を獲 得 する微 牛物が優 占的で あ る (赤 井ほ か
1995
;加藤ほか 1997)、
以 上の よ うに
,
様々な環 境 下でバ イ オマ ッ トが生成さ れ るこ とが明 らかになっ て き た が
,
従来の研究は異なるバ イ オマッ トを個々に観 察 し
,
各 論 的に報 告さ れて き た.
バ イオマ ットの生成条件を知る た めには
,
同一
の泉源を もつ生態系を連続 的に検討 する必要が あ る が
,
そのような研 究 はほ と んどさ れて こなか っ た.
ところ が,
本研 究地域である平 湯 温 泉で は,
高温の源 泉の吹き出し 口 か ら流 出す る温泉水が徐々 に温 度を低 下す る約60m
の間で,
バ イオマ ッ トの色調や生体鉱 物が連続的に変化す る.
そこで,
バ イオマ ッ トの色調や生体 鉱物の変 化 が どこか ら生じ,
生息す る微生物の変 化に対 応し てい る の か,
微 生 物の種 類を繁栄し てい るのは どのような要 囚に よ る ものなの か を知るため に平 湯温泉・
おばこ原の湯の生態系を検討した
.
本 研 究で は,
同. . ・
の源 泉に見られ るバ イ オマ ッ トを ヒ流から ド流にか けて詳細な泉 質の観測値に照ら し合 わせ採 取し
,
た だ ち に実験 室に持ち帰っ て分 析,
観 察 し,
電 子 顕 微 鏡レ ベ ルでその差 異 を生み出す要因を明ら かにした
.
ま た,
高温環境に生息す る微 生 物の細 胞 (夾膜 )に雁 行 状に形 成さ れ る硫黄 粒 子の存在を は じめ て明らか に し たのであ わせ て報告す る
.
試料
お よび 実験方 法
試 料ユ
997
年4
月か ら1999
年8
月に かけて,
約20
回,
岐 阜 県 吉城 郡 上 宝 村 平湯 温 泉におい て
,
現地にお け る水質の測定,
バイ オマ ッ トの分布につい て調査を行っ た
.
平湯 温 泉は[[皮阜 県と長野県の県境で ある安房峠の西 側に位 置 し (
Fig . 1
),
古くか ら多 くの温泉 客に親し ま れ て き た
.
平 湯温泉周 辺の基 盤Fig
.
1.
Locality mal )of Ilirayu Hot Springs ill〔}ifu Prefecture, Japan.
地質は美濃帯 中生層であ り
、 ’
ド湯コンプレ ックス と呼 ばれて
い る
.
これ は チャー
トなどの ブロ ッ ク を含む メ ランジであり
,
泥一
シ ル ト質の基 質の年 代は ジュ ラ紀 中期で あ るt
−
suka
1988
;原rh
1990).
その.・
帯か らは40数ヶ所の さ まざま な泉 質の源泉か ら
,
毎分13, eOO
リッ トル の温泉水が湧 出 してい る (岐阜 県衛 生研究所1961
;岐 頃県1970
;平 湯温 泉旅館 協同組合 1994).
その周囲に は,
泉質,
温 度,
生息 微 生物の違い によ り,
白色,
緑 色,
茶色,
黒 色、
褐 色 など の色調を持ち
,
芝状,
房状,
シー
ト状,
オイル ス リック状のバイ オマ ッ トを 形成してい る
.
本研 究で用い た試料は平 湯温泉おばこ原の湯か ら採取した 自
,
茶,
緑 色のバ イオマ ッ ト と表 層 を流 れ る温 泉 水である(
Fig. 2
).
こ こ に存在するバ イオマ ッ トは,
厚さ はいずれ も 数 mm か ら2 . . 3cm
で あ り,
上流か ら 下流に向か うに従い
,
バ イオマ ッ ト の表 層の水 温・
pH・
酸 化 還 元 電位(
EC
)・
溶 存 酸 素 量 (DO
)が変 化 する.
ここ の温 泉 水 は地 下 約100m
か ら汲み 上げ,
い っ た ん水槽に集め ら れ(A
),
そこか ら流れ出し た温泉水は トン ネル 内の側 溝を流れ(中央)
,
約401n
で トンネルの外へ と出る (B
).
水 槽 内 (A
)で は芝 状の白色バ イオマ ッ トが存在 し,
トンネル内の側 溝では茶 色バ イオマ ッ トが 分布し てい る
.
そ して.
ド流部にあ た る トンネ
ルの外の側溝に は
2
種類の色調が認められ る.
中央部に は茶 色の,
また,
側 溝の両端部には緑色バ イ オマ ッ トが分布する(
B
),
なお,
側 溝の幅は約3111で ある (Fig.
2).
(
15
)3〔即 大野 源 広
・
田崎和1 }
white
biomats
3
mFig
.
2.
Schernalicdiagram
indicate white bi(》1祖ats 〔A),
andbr〔〕wn and green bion〕a亡s (B) which are
different
aquati じenvlromllellLs 〔}f temperarure
.
pll.
Eh al/d DO.
sho “,
n ill Fig.
il.
実験方法
水 質 測 定
現 地に おい て水 質 測 定を
1997
年か ら1999
年に か け て 8同 行い,
計78地 点に お いて温 泉 水の性 質の指標 と な る水温, pH ,
酸 化 還元電 位 〔Eh
),
溶 存 酸 素 量 (DO
),
電 気伝 導度(
EC
)の測 定を行っ た (Fig. 3
),
こ の水 質 デー
ター
の一
部は大 野ほ か (
1998
)に報告してい る.
そ れ ぞれ の測 定 機 器に は
HORIBA
カ ス タごニーACT
pH メー
ター − D −
12, HORIBA
カスタニーACT
pll メー
ターD −
13,
HORIBA
カスタニ
ーACT
導 電率メー
ターES −12,
HORIBA
ハ ンデ ィ溶 存 酸 素メー
ター OM −12
を用いた.
よ た温 泉水中に含ま れる硫 黄 イオン (S2
>の検 出にはGASTEC
No , 211
を用い た.
原 子 吸光光度法分析 (
AAS
)白色 茶 色およ び緑 色バ イ オマ ッ トヵS
’
存在す る表層の温 泉 水の う ら
Na
,K
につ い ては炎光光 度 法で,
Ca ,
Mg ,
Fe,
Mn, Zn
につ いて はフ レー
ム原 子 吸 光 光 度 法で,
ま た, Cu
につ い てはフ レー
ム レ ス原チ1吸光光 度 法によ り定量分析を行っ た.
炎 光光 度 法お よびフ レー
ム レ ス原一
f
吸光 光 度 法に はセイコ
ー
電子⊥業 製SAS −727
を使 用 し,
フ レー・
ム レス 原子 吸 光 光 度 法には同 社 製SAS −705V
を併 用 し,
電気金 属 加 熱 炉 を 使Etjして測 定を行っ た.
測定は炎光光度法,
フレー
ム原子 吸 光光 度法、
フ レー
ム レス原子吸 光 光 度法と も3
連で行っ た.
分析波長は,
Na :589. Onm ,
K
:766, lnm ,
Ca
:422,
611m,
八
lg
:285.
L) nin,
Fe
:LU8.
3nm ,Mn
:279,
51m/Cu
:324. 7
m /1
. Zn
:213. 9nll1
で各元素を測定した.
光学顕微鏡観察現地か ら採取し て き た各々のバ イ オマ ッ トはただち に
,
落 射 蛍 光・
微 分十渉 顕 微 鏡 (NikOn
製,
OPTIPHOTO −
2,i
LABOI
)HOT
2 ;落射 蛍光 装 置EFD −
3お よび透過型微分 干渉装 置NTF
2
A
)に よ り観察し た.
落射蛍 光顕微 鏡 観 察の際に は,
濃 度〔〕. Olptg ,
,「
ml の DAP 正〔
4 ’
t
6
diamidino
phcnylindole 〔!
ihydr
〔,chloride 〕染色 を施 し,
7 イ ル ター
(UV l
A
) を通して観察を行っ た. DAPI
は牛物のDNA
を染色し
.
蛍 光 顕微鏡下で は青色を呈し,
生物に クロ ロ フ ィ ル やバ ク テ リ オ クロ ロ フ ィルが存在す れば,
波長5
(10nm
前 後の光 照射によっ て赤色 を呈 する.
また,
緑 色バ イ オマ ッ トの断 面の橘 造 を調べ るため に
,
縦 断 面 をシアノボン ドで岡 定し
,
樹 脂包埋 を施し薄片試 料と した.
X
線粉 末回折分析 (XRD
)平 湯温泉で採取 した
3
種 類のバ イ オマ ッ ト (白色,
茶 色,
緑 色 )を室 温で乾 燥さ せ
,
乳 鉢で粉 末に し た後,
蒸 留水 を加えてペ
ー
ス ト状にし て無反 射 板 〔Si
の単 結 晶)に塗 布 した.
含有す る鉱物の同定には 理学電機製R
[NTI2
〔10型X
線回折 装 置を使嗣 し,CuK
α 線を 用い て,
電1ti40kN,
電 流3
〔}mA で測定 を行っ た.
エネルギ
ー
分散型 蛍光X
線分 析 (ED −XRF
) 平湯温泉で採取し た3
種類のバ イオマ ッ トをエ ネル ギー
分 散型蛍 光X
線分析装置 (JEOL
JSX −3201,
Rh −K
α 線源〉 を用い,
加 速 電 圧30kV
でFP (フ ァンダメン タルパ ラ メー
タ )バ ル ク法に よ り定 性 分 析お よ び定 量 分 析 を行っ た
.
各々の試料は粉末にして自然 乾 燥 後,
真空雰 囲気で分 析した
,
走 査 型 電子顕微鑼 擦 (
SEM
) お よ びエネルギー
分 散 X 線 分 析 (EDX ) 現 地で採取し た3
種類のバ イ オマ ッ トを カー
ボン の両 面テー
ブで試料台に接着し た後,
凍結 乾燥法を用い試料を乾燥させ
,
炭 素 蒸着 を施し観 察 を行っ た.
走 査 型 竃 子顕 微 鏡 は1
体 電 子製JSM
rコ20()LV
型 を用い,
加速 電 圧10,
15,
2〔lkV で観 察を行い
,
エ ネルギー
分散 分 析ほ走 査 型電 子顕 微 鏡に取 りf
寸りられ たフ ィ リップス製EDAX
PV−9800
を用い,
加速電 圧1〔},15,20k
▽で定 性 分析 を行っ た.
透過型電子 顕破鏡観 察 (
TEM
) およびエ ネルギー
分散 X 線分析 (EDX
) 現地で採取した白色バイ オマ ット は蒸留水に懸濁さ せ,
スポ イ トで
一
滴 吸い取 り,
カー
ボン で補 強し たマイクロ グリッ
ドにの せ観 察 試 料と し た
.
透 過 型電子 顕微鏡には 日木電 子製(16 )