博士（水産科学）後藤常夫 学位論文 題名
初期生態から見たスルメイカ秋季発生群の 再生産構造に関する研究
学位論文内容の要旨
〔目的〕
スルメイカ（Todarodes pacificus)は、アカイカ科の一種で日本周辺に広く分布 し、日本および韓国の重要な漁獲対象資源である。日本では、1998年に資源の適 切 な保存・管理が義務づけられるTAC（許容漁獲量）の対象種に指定された。本 種の漁獲量（資源量）は、寿命が1年と短いため、年ごとの変動が認められる一方、
数十年周期の増減が生じている。例えば、1970年前後に50万トン近くあった漁獲 量は、その後1980年代中頃まで減少して、1986年には13万トンとなった。しかし、
その後は増加に転じ、1990年代前半からは再び50万トン前後で推移し、急減した 年 （ 1998年 ） が あ っ た も の の 現 在 ま で 高 い 水 準 が 続 い て い る 。 これらの漁獲（資源）変動には、地球規模での気候と海洋環境の寒冷・温暖の 十数年周期の変化（レジーム・シフト）の影響、具体的には秋季から冬季における 日 本海南西部 海域から東 シナ海の大 陸棚周辺海域の水温環境が、再生産海域と して適切かどうかが本種の資源量全体の増減と深く関連していることが示唆されて いる。
魚 類の場合、 年級群豊度 を決定する時期が生活史初期の段階に存在するとの 考えから、卵・仔稚魚期の分布・豊度に関する調査研究が行われてきた。スルメイカ は、周年にわたり産卵するものの、主産卵期は秋季から冬季にかけてである。その た め、資源評 価の単位と して秋季発 生群と冬季発生群に便宜的に区分されてい る。日本海を主分布域とする秋季発生群にっいては、1970年代初頭から現在まで 幼 生の分布調 査が行われ てきた。本 種の短・長中期の資源変動が生活初期を対 象にした調査で予測できれば、変動の大きいスルメイカ資源の持続的利用に向け ―892ー
た資源と漁業の管理方策に資することができる。そのためには、これまでの分布調 査の結果を解析し、秋季発生群の再生産構造を明らかにすることが重要である。
本研究で は、過去30数 年間にわたるスルメイカ幼生分布調査の結果を総合的 に解析することで、資源量変動との関連性を明らかにし、これに基づぃて秋季発生 群の再生産構造と海洋環境との関係を明らかにすることを目的とした。さらに、幼生 分布調 査から秋季 発生群の資源動向を予測するための調査手法を検討し、提案 した。
〔材料と方法〕
幼生分布調査tま、次の2つである。1）日本海側の水産研究機関（島根県〜青 森県 に至る最大11機関が参画 ）による本州沖を広域に行った組織的調査（本州 沖広域調査）、2）日本海区水産研究所による日本海南西部から、対馬海峡を挟 み東シナ海北部にかけて行った調査（対馬海峡近海調査）。調査期間は、前者が 19 74〜19 91年 の9〜11月 と2003〜2007年 の10〜11月の各 月、後者が1973〜 2007年の 主に10月中旬か ら11月上旬にかけてであった。各調査では、海域中の 定 点 でプ ラ ンク トンネッ トによる幼 生採集と水 温等の海洋 観測を実施 した。
幼生の採集方法は次の通りである。1）本州沖広域調査：口径45cmリングネット (45R)による最大 水深150m深から海面までの鉛直曳き、2）対馬海峡近海調査：
1）の鉛直曳きに加えて、口径80cmリングネット（80R)による最大水深75m深を目 処とした海面までの傾斜曳きを行った。
幼生の外套長（ML)を計測し、定点毎にML範囲を考慮した密度を算出した。平 均密度を調査海域に設定した海区ごとに求めた。各ネットの採集特性に基づき、
45Rで 採 集 し たMLl.5mm未 満 の 平 均 密 度を 発 生量 指 数と し 、80Rで採 集 した MLl.5mm以 上 の 平 均 密 度 を 分 布 量 指 数 とし(ML3mm未 満 の個 体 が 大半 を 占め る）、各指数を量的な経年変化の解析に用いた。なお、MLl,5mmの個体は平衡石 による日齢査定の結果、孵化後約11日と推定された。
〔結 果 と考 察 〕
1． 日 本海 本 州沖 に おける 幼生の分布 と出現動向
本州 沖 広 域 調 査 か ら 、 ス ル メ イカ 幼生 の分 布範 囲の 経年 変化 を調 べた 。そ の結 果 、 漁 獲 量 （ 資 源 量 ） が 少 な か っ た1980年 代 前 半 の 幼 生 分 布 の 中 心 は 、10月 の 能 登 半 島 周 辺 海 域 と 判 断 さ れ た 。1980年代 後 半 に 資 源 量 が 増 加 に 転 じ る と 、 日 本 海南 西 海 域 ヘ 移 り 、 年 の 経 過 と と も に 初 め は11月 、 次 に9月 へと 拡大 する 傾向 が見 られた 。資 源量 の増 減と とも に、 主な 孵化 海域 （産卵場）も地理的に移動し、
産 卵期間 も伸 縮す るこ とが 示唆 され た。 この よう な分 布範 囲の変 化は 、1988/1989 年の寒冷から温暖へのレジーム・シフトとよく対応した。孵化後間もない幼生が採集 さ れた海 域の 表面 水温 ．50m水 温と再 生産 可能 水温 （18−24℃） との 関係 を調 べた 結果 、適切 な再 生産 海域 とは なら なぃ 条件 とし て、1）50m深水温が適していても表 面水 温が高 い場 合（9月 ）、2）両 水深 帯の 水温 が適 していても、低い方に偏り、か つ水温差が認められない場合（11月）が考えられた。
2． 日 本 海 南 西 部 か ら 東 シ ナ 海 北 部 に お け る 幼 生 の 分 布 と 出 現 動 向 対馬 海 峡 近 海 調 査 か ら 、 ス ル メイ カ幼 生の 分布 範囲 と量 にっ いて の経 年変 化を 発 生量 指 数 と 分 布 量 指 数 に 基 づ いて 調べ た。 その 結果 、漁 獲量 （資 源量 ）が 減少 傾 向 に あ っ た1970年 代 後 半 か ら1980年 代半 ば に か け て 、 東 シ ナ 海 北 部 は 主 な 孵 化 海 域 で は な か っ た 。 資 源 量 が 増 加 に 転じ た1986年 以 降 、 分 布 は 最 初 日 本 海 南 西 部 か ら 、 そ の 後1989年 に な る と 一 気 に九 州 北 部 ま で 、1990年 以 降 は 五 島 列 島 近海 まで拡 大し た。 以上 のこ とか ら、1989年以 降の 温暖レジーム期に、孵化海域は 日本 海南西 部か ら東 シナ 海北 部へ と顕 著に 拡大 した ことが明らかとなった。この孵 化 海域 が 拡 大 し た 時 期 は 、 対 馬 から 五島 列島 近海 が再 生産 可能 水域 （18−24℃）
となったときであった。この海域が、秋から冬にかけて産卵場として途切れることなく 連 続 す る こ と で 、 ス ル メ イ カ 全 体 の 資 源 量 は 増 加 す る と 考 え ら れ た 。 3．秋季発生群の再生産構造
秋 季 発 生 群 の 再 生 産 構 造 （ 加 入 過 程 ）を 検 討 す る た め 、 資 源 が 増 加 し た1989 年 以 降 で 、 産 卵 親 イ カ 量 と 、 対 馬 海 峡 近海 調 査 で 算 出 さ れ た 発 生 量 指 数 並 ぴ に 分 布量 指 数 と の 関 係 を 調 べ た 。 その 結果 、両 指数 とも 有意 な正 の相 関が 見ら れ、
両指 数とも に産 卵親 イカ 量を 表わ す指 標と して 使え る可能性が示唆された。次に、
翌 年資 源 量 と 各 指 数 と の 関 係 を 調べ た。 翌年 資源 量は 、発 生量 指数 と相 関が 見ら れな かった が、 分布 量指 数と は有 意な 正の 相関 が見 られた。これらの結果から、翌
年 資源 量 が 孵化 後問 もな い時期 で決 まる か、 産卵 親イ カ量 で決 まる かは 明ら かに で きな か っ た が 、 翌 年 資 源 量 は 少 な く とも 卵か ら幼 生期の 初期 （外 套長2mm台の 孵化 後平均16日 ぐら いま で） に決まると考えられた。秋季発生群の初期生活史は、
幼 生の 分 布 状 況 か ら 対 馬 暖 流 の 影 響 下 に あ る 。 孵 化 海 域 と 成育 場 が 同 じ暖 流内 にあり、両者の距離は無いか、極めて短い。これが、幼生の量と加入量とがよく対応 する ーつの 要因 と考 えら れた 。ただし、分布量指数が高い場合、何らかの原因によ り、 加入量 が激 減す ると 推測 された。冬季発生群と同様、大きな海流（特に西岸境 界流 ）に依 存し て生 活す るア カイカ科イカ類では、孵化海域と成育場との距離が長 く、この間の海況で加入量が大きく変化すると考えられる。しかし、これらイカ類には スル メイカ 秋季 発生 群の よう な群は見られていない。秋季発生群は、対馬暖流とそ れが 流入す る日 本海 の存 在に より生じたと推測した。このことは、再生産構造の違 い 、す な わ ち 加 入 量 の 決 定 時 期 の 違 い や 資 源 量 の 変 動 幅 の 違い に も 反 映さ れて いると判断した。
本研 究 で の解 析結 果か ら、ス ルメ イカ 秋季 発生 群の 資源 動向 を予 測し てい く上 で、今後とも現行の幼生分布調査を維持し、継続していくことを提案する。ただし、
秋 季の 再 生 産 海 域 の 水 温 上 昇 が 続 く 場 合 に は 、 一 連 の 幼 生 分布 調 査 の 時期 をー ケ月遅らせる必要がある。
学位論 文審査の要旨 主査
副査 副査 副査
教授 教授 准教授 助教
桜 井 泰 憲 齊 藤 誠 一 綿 貫 豊 山 本 潤
学 位 論 文 題 名
初期 生態から 見たス ルメイカ秋季発生群の 再生産構 造に関 する研究
【 目 的 】 ス ル メ イ カ は 、 日 本 周 辺 に 広 く 分 布 し 、 日 本 と 韓 国 の 重 要な 漁 獲 対象 資 源 で あ る 。 本 種 の 漁 獲 量 （ 資 源 量 ） は 、 寿 命 が1年 と 短 い た め 、 年 ご と の 変 動 が 認 め ら れ る 一 方 、 数 十 年 周 期 の 増 減 が 生 じ て い る 。 例 え ば 、1970年 前 後 に50万 ト ン 近 く あ っ た 漁 獲 量 は1980年 代 に 減 少 し 、1986年 に は13万 ト ン と な っ た 。 し か し 、1990年 代 前 半 か ら は 再 ぴ50万 ト ン 前 後 で 推 移 し 、 現 在 ま で 高 い 水 準 が 続 い て い る 。 こ れ ら の 漁 獲 （ 資 源 ）変 動 に は、 気 候 と海 洋 環 境の 寒 冷 ・ 温暖 の 十 数年 周 期 の変 化 （ レジ ー ム ・ シ フ ト ） の 影 響 、 具 体 的 に は 秋 季 か ら 冬 季 の 日 本 海 南 西 部 海 域 か ら東 シ ナ 海の 大 陸 棚 周 辺 海 域 の 水 温 環 境 が 、 再 生 産 海 域 と し て 適 切 か ど う か が 本 種 の 資源 量 全 体の 増 減 と 深 く 関 与 す る と 推 定 さ れ て い る 。 本 種 の 主 産 卵 期 は 秋 季 か ら 冬 季 にか け て であ る 。 日 本 海 を 主 分 布 域 と す る 秋 季 発 生 群 は 、1970年 代 初 頭 か ら 現 在 ま で 幼 生 の分 布 調 査が 行 わ れ て き た 。 本 種 の 短 ・ 長 中 期 の 資 源 変 動 が 生 活 初 期 の 調 査 で 予 測で き れ ば、 変 動 の 大 き い ス ル メ イ カ 資 源 と 漁 業 の 管 理 方 策 に 資 す る こ と が で き る 。 そ こ で 本 研 究 で は 、 過 去30数 年 間 の ス ル メ イ カ 幼 生 分 布 調 査 の 結 果 を 解 析 し 、 幼 生 分 布 と 資 源 量 変 動 と の 関 係 を 精 査 し 、 こ れ に 基 づ ぃ て 秋 季 発 生 群の 再 生 産構 造 と 海 洋 環 境 と の 関 係 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た 。 さ ら に 、 幼 生 分布 調 査 から 秋 季 発 生 群 の 資 源 動 向 を 予 測 す る た め の 調 査 手 法 を 検 討 し 、 提 案 し た 。
【 材 料 と 方 法 】 幼 生 分 布 調 査 は 、 日 本 海 側 の 水 産 研 究 機 関 に よ る 本 州 沖 広域 調 査 、日 本 海 区 水 産 研 究 所 に よ る 日 本 海 南 西 部 一 東 シ ナ 海 北 部 で の 対 馬 海 峡 近 海 調査 で あ る。
調 査 期 間 は 、 前 者 が1974‑1991年 の9‑11月 、2003‑2007年 の10‑11月 、 後 者は1973‑2007 年 の 主 に10月 中 旬‑11月 上 旬 で あ る 。 各 調 査 定 点 で プ ラ ン ク ト ン ネ ッ ト に よ る 幼 生 採 集 と 海 洋 観 測 を 実 施 し た 。 幼 生 の 採 集 は 、1） 本 州 沖 広 域 調 査 ： 口 径45cmリ ン グ ネ ッ ト(45R)に よ る 最 大 水 深150m深 か ら の 鉛 直 曳 き 、 2） 対 馬 海 峡 近 海 調 査 ：1） の 鉛 直 曳 き に 加 え て 、 口 径80cmリ ン グ ネ ッ ト(80R)に よ る 最 大 水 深75m深 か ら の 傾 斜 曳 き を 行 っ た 。
幼生の 外套長(ML)を計測 し、定点毎 にML範囲を考 慮した密度 を算出した。平 均密度を調査海域に設定した海区ごとに求めた。各ネットの採集特性に基づき、45R で 採集 し たMLl.5mm未 満の平均 密度を発生 量指数とし 、80Rで採 集したMLl.5mm 以上の平均密度を分布量指数とし(ML3mm未満の個体が大半を占める）、各指数を量 的な経年変化の解析に用いた。なお、MLl.5mmの個体は平衡石による日齢査定の結 果、孵化後約11日と推定された。
【結果と考察】
1．日本海本州沖における幼生の分布と出現動向
本州沖広域調査から、スルメイカ幼生の分布範囲の経年変化を調べた。その結果、
漁獲量が少ない1980年代前半の幼生分布の中心は、10月の能登半島周辺海域で、漁 獲量が増加した1980年代後半から日本海南西海域ヘ移り、年の経過とともに初めは 11月、次に9月へと拡大した。このような幼生分布範囲の変化は、1988/1989年の寒 冷から温暖へのレジーム・シフトとよく対応していた。孵化後間もない幼生が採集さ れた海域の表面水温・50m深水温と再生産可能水温（18‑24℃）との関係を調べた結 果 、 表 面 水 温 が 高 い9月 を 除 い て 、 ほ ば こ の 水 温 範 囲 に 出 現 し て い た 。
2． 日 本 海 南 西 部 か ら 東 シ ナ 海 北 部 に お け る 幼 生 の 分 布 と 出 現 動 向 対馬海峡近海調査から、スルメイカ幼生の分布範囲と量についての経年変化を発生 量指数と分布量指数に基づいて調べた。その結果、漁獲量が減少した1970年代後半
―1980年代半ばは、幼生分布は東シナ海北部まで拡大せず、漁獲量が増加に転じた 1980年代後半から徐々に東シナ海北部まで拡大した。このことから、1989年以降の 温暖レジーム期に、孵化海域は日本海南西部から東シナ海北部へと顕著に拡大したと 判断された。この孵化海域が拡大した時期は、対馬から五島列島近海が再生産可能水 域（18‑24℃）とぬったときであり、秋から冬にかけて産卵場として連続することが、
スルメイカ全体の資源量を増加させたと考えられた。
3．秋季発生群の再生産構造
秋季発生群の再生産構造と加入過程を検討するため、資源が増加した1989年以降 で、産卵親イカ量と発生量指数、および分布量指数（対馬海峡近海調査）との関係を 調べた。その結果、両指数とも有意な正の相関が見られ、産卵親イカ量の指標となる と判断された。ー方、翌年資源量は分布量指数と有意な正の相関が見られ、ある程度 成長した幼生期（外套長2mm台，孵化後約2週間）には翌年資源量が決まると考えら れた。秋季発生群の初期生活の海域は対馬暖流の影響下にあり、その後の成育場も同 じ暖流内で一部重なっている。これが、幼生分布量と同世代の翌年資源量がよく対応 する要因と考えられた。一方、漁獲の経年変動が大きい冬季発生群は、東シナ海の再 生産海域と太平洋側の黒潮続流域以北や日本海北部の成育場とは、距離的に離れてい る。冬季発生群と同様、大陸棚に沿った暖流内で長距離を南北回遊するアカイカ科イ カ類も、孵化海域と成育場との距離が長く、漁獲の経年変動が顕著である。しかし、
これらイカ類にはスルメイカ秋季発生群のような群は見られていない。秋季発生群 は 、 対 馬 暖 流 と そ れ が 流 入 す る 日 本 海 の 存 在 に よ り 生 じ た と 推 測 し た 。
本研究での解析結果から、スルメイカ秋季発生群の資源動向を予測していく上で、
今後とも現行の幼生分布調査を維持し、継続していくことを提案する。ただし、秋季 の再生産海域の水温上昇が続く場合には、一連の幼生分布調査の時期をーケ月遅．らせ る必要がある。
これらの成果は、スルメイカ資源の将来予測と管理方策の作成に大きく寄与するも のと評価される。審査員一同は、申請者が博士（水産科学）の学位を授与される資格 のあるものと判定した。
