ヘンゲボヤPolycitor proliferus OKAの群体の成長と分裂

全文

(1)横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究報告(8). 39-49. :. (1992). へンゲボヤPolycitorprollferus OKAの群体の成長と分裂*. 種田保穂**･山口 Growth. Division. and. of Colonies. Summary. :. larva.. tadpole. a. the. of. Ascidian The. zooids,When into. two. answer. this. question. length. of the. of the. or. with. oxygen. may. number. size. experiments observations. the. probability. scarecely. observed. in the. from. large. the. old. small. colonies. about. by. seasons. and. microtopography. that. experiments. temperature,. colonies. is indicated. In. in the. Therefore, in the. division. very. possible of the. the. along. disolved. and. colonies.. the. of. rised. aged. the. size. agreed. pH. large. The. colony.. summer,. To. parameters,. of. division. it. size,. its size?. area. division.. abundant. certain. three. the. from. proliferation. know. colony. of colony. such. the. selecting. revealed. as. derived. a. retains. the. the. and. of colony were. which. colonies. probability. factors. zooids. mature･. of the. computer. Environmental affect. does. zooids,. if the. zooid. prollferus. localities,. by. single. is brought. How. colonies.. with. Ascidian,. YAMAGUCHI***. a. Polycitor. of the. Mature. sexually. nation,. the. curve.. sigmoid. measured. from. colony. of. we. is variable. colonies. closely. colony small. colony,. Simulation. coast･. of the. three. Taku. and. is developed. growth a. divides. were. TANEDA**. colony. in the Compound. prollferus OKA*. Polycitor. Yasuho. 卓***. are. zooids While, role. they. rejuve-. colonies.. はじめに. 群体ホヤは,幼生が付着変態した1個の個虫(卵生個虫,oozooid. )から始まり,無性生殖によって個虫数を増加させながら群体自身も全体として成長する｡このようにして, 通#,群体ホヤは非常に大きな群体を形成する｡例えば,ウスイタボヤBotwllw では,. schlosseri. 2-3日ごとに個虫数が倍になり,成長の良いものでは-ケ月以内に1,000-2,000. *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究業績第38号 *. *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設(Manazuru Education,. *. *. Faculty. of. Education,. *神奈川県立湯河原高等学校(Yugawara. Yokohama Senior. Marine National High. Laboratory. University). School). for. Science.

(2) 40. 種田保穂･山口. 卓. 1933)0. 個虫もの群体を形成するという(GRAVE,. OKA. prollferus 一方,ヘンゲボヤPolycitor GARSTANG Didemnum (NAKAUCHI,1966) gatum ,. (OKA. &. UsuI,. candidum. 1944) SAVIGNY. ,. Archidstoma. aggre-. (CARLISLE,1961)な. どでは,群体がある大きさに達すると,群体自身が分裂して塊状の小群体に分かれ,結局, 群体数を増加させることになる｡. ヘンゲボヤはこの様に群体の分裂によって小さな群体を作る｡何故ある大きさに達した群体が分裂してしまうのだろうか｡群体はどの様にして自身の大きさを知り,どの様にして小さな群体に分裂するのだろうか｡また,群体が分裂することにはどの様な意義があるのだろうか｡ OKA. &. UsuI. (1944)は,外洋に面した場所のヘンゲボヤは内湾のものに比べて大きい. と報告している｡この様に環境要因は群体の大きさに影響を与えていると考えられる｡どの様な環境要因が群体の大きさに影響を与え,どの様にして群体の大きさが決まるのかを検討することから,群体が大きさを知る仕組みや群体の分裂の意義が明らかになる可能性があると考え,環境の違う二地点で採集したへンゲボヤ群体について,群体の大きさに関係したパラメーターから(1)各群体内に含まれる個虫数, (2)群体の長径, (3)群体の面積の3つのパラメーターについてデータを集め,群体は何を目安に大きさを知るのかを検討した｡. 材料及び方法. 材料にはヘンゲボヤPolycitor. prollferus OKAを用いた.へンゲボヤは生息場所が比較的局限されていて,岩礁地帯で水路になったようなところに多く見られる｡比較的内湾的な環境の所として静岡児下田市大浦海岸を選び,外洋的な環境の所として,神奈川児足柄下郡真鶴町尻掛海岸及び同町赤浜海岸を選んだ｡季節的変化を予想して,採集は5月から 10月まで行った｡. 採集した材料は,実験室に持ち帰り,. 10%海水ホルマリンで固定した｡固定した材料に. ついて(1)各群体内に含まれる個虫数, (2)群体の長径,(3)群体の面積の3つのパラメーターを測定した｡個虫数は,被嚢表面から入水孔と出水孔の1対を数えて1個虫とし,階級幅 5個虫でヒストグラムに表した｡群体の長径は,ノギスによって0.1mmまで測定し,階級幅 1mmでヒストグラムに表した｡群体の面積は,群体を直接複写機にかけて2倍に拡大コピーし,コピーした群体の輪郭を面積測定計によって測定した｡その測定値から実際の面積を算出し,階級幅0.1cmでヒストグラムに表したo. 群体の大きさによって群体の分裂確率に違いがあることを予想して,群体の輪郭が瓢箪型にくびれた群体は分裂途中のものであるとして,大きさ毎に(面積については階級幅0.1 cm2,長径については階級幅1mm毎に)全群体中の分裂途中の群体の割合を算出し,分裂指 1.0は100 数とした｡分裂指数0.5は50%, %の群体が分裂途中であることを示す｡また,群体の大きさによって,その群体内にある個虫の卵の発達段階に違いがあることを予想して,群体内の全個虫数に対する発生中の卵および肱を持っている個虫数の割合を群体の有性生殖成熟度として算出し,階級幅10個虫毎に群体の有性生殖成熟度の平均を取り,群体の大きさと有性生殖成熟度の関係を調べた｡有性生殖成熟度も指数で表し,. 0.5は.

(3) 41. ヘンゲボヤの群体の成長と分裂. 80. 訂. 60. ⊂ 4I コロ■. 40 L4) LL.. 20. 0 0. 20. 60. 40 NuTllber. of. 10. 80. zooids. 20. L.ength. of. colony. tmn). 1.0 size. 2.O of. colony. (cm2). 図1.群体の大きさを表す三種のパラメーターに関するヒストグラム a:一群体中の個虫数,. b:群体の長径,. c:群体の面積. 100.

(4) 42. 種田保穂･山口. 50%,. 卓. %の個虫が発生中の卯および肱を持っている個虫であることを示す｡. 1.0は100. 結. ヘンゲボヤ群体は,. 果. (1)各群体内に含まれる個虫数, (2)群体の長径,(3)群体の面積のどれ. を目安に自身の大きさを知るかを推測するために,これら3つのパラメーターについてヒストグラムを作ってみると, 3つとも良く似たヒストグラムとなった(図1)｡しかしこれら3つのヒストグラムの中で個虫数のヒストグラム以外は,非常にきれいな形をしていて,その形は正規分布ではなくピークに達するまでは急激にたちあがり,ピークを過ぎて. からは比較的ゆるやかに減少するような非対象的な分布を示していた0. ^9uOnb3■』. ○ ○. 10 Longth. 20 ol. Colony. tmmI. 図2.夏季(8月)における群体の大きさ(長径)の場所によるちがい a:内湾(下田市大浦海岸),. b:外洋(真鶴町尻掛海岸).

(5) 43. -ンゲボヤの群体の成長と分裂. 群体の長径が比較的楽に測定できるので,群体の大きさを近似的に群体の長径で表し, 内湾のもの(下田,大浦海岸)と外洋のもの(真鶴,尻樹海岸)で大きさを比較してみると, 夏(8月)に採集したものでは内湾のもの(図2a)より外洋のもの(図2b)の方が大きさが大きく,二つのヒストグラムは横に平行移動させた形になっていた｡しかし秋(10 月)に採集したものでは逆に,内湾のもの(図3a)の方が外洋のもの(図3b)より大きくなっていた｡群体の大きさの季節変化は,内湾では少なく,外洋では大きいことがわかる｡外洋に面した環境の,真鶴尻掛海岸と赤浜海岸から採集した群体を用いて群体の大きさの季節変化を調べてみると,群体の大きさは春(5月)は小さく,夏(8月)に大きくなり,秋(10月)にまた小さくなることがわかった(図4)0. ^9uOnboJh. 0 8 0. 0. 与 Longth. 10 oI. 20. 15. ￠olony. tmmI. 図3.秋季(10月)における群体の大きさ(長径)の場所によるちがい a:内湾(下田市大浦海岸),. b:外洋(真鶴町尻掛海岸).

(6) 44. 種田保穂･山口. 卓. 0 ○. ^9uOnb3丘 ○ ○. 0. 5 Longth. 10 oI. 20. 15 乍olony. tm叫. 図4.真鶴における群体の大きさの季節変化 a:. 5月,. b:. 8月,. c:10月.

(7) 45. へンゲボヤの群体の成長と分裂. I. i-;i ･f(_.I -:I-: -i-I. 図5.くびれの入った群体. -I;__. 5. 15 1. 0. o. 5. 10. 20. 15. Length. of. colony. 25. (mm). 図6.群体の大きさと分裂指数の関係ヒストグラムは群体の長径を示す｡分裂指数は群体が大きいほど高く,群体の大きさの異なる二つの集団(aとb)で分裂指数のグラフは平行移動した形になっている｡. a:. 5月,. b:. 8月. XOPu!uO!S[^!凸. ^9u3nboJ』. 0 10.

(8) 卓. 種田保穂･山口. XOPu!OJn一eM. ^9u3nb3丘 ○ 0. 20. 60. 40. Number. of. 80. 100. zooids. 図7.群体の大きさと有性生殖の成熟度の関係ヒストグラムは群体中の個虫数を示す｡ヒストグラム中,白抜きの部分は50%以下, 綱かけの部分は50%-75%,黒塗りの部分は75%以上の成熟度を示す｡ごく僅かの大きい群体だけが75%以上の高い成熟度を示している｡. 採集した群体の輪郭をトレースしてみると,群体の中央部がくびれて瓢箪型をした群体千,数箇所にくびれの入った群体が多く見られる(図5)｡このような群体は分裂途中の群体であると考え,各階級毎にその割合をとってみると,大きさが大きくなるにつれてその割合も増えてくることが分かった｡群体の大きさの異なる二つの集団で,分裂中の群体の割合を比較してみると,分裂中の群体の割合を示すグラフも異なっており(図6),秤. 体の大きさと分裂中の群体の軍1J合,即ち分裂指数とが密接な関係にあることを示している｡有性生殖の成熟度を群体ごとに見てみると,小さい群体ではほとんどの個虫が未成熟であるが,群体が大きくなるにつれて成熟度が高くなり,最大の群体で80%ほどの個虫が発生中の卯や腫を持っていた(図7)0. 考 OKA. &. UsuI. 察. (1944)によれば,外洋のへンゲボヤは内湾のものに比べると大きいと言. う｡ 8月に採集した群体は,彼等が言うように確かに外洋のもののほうが内湾のものより. 大きい｡しかし,. 10月に採集したものでは,逆に内湾のものの方が外洋のものより大きい｡.

(9) 47. ヘンゲボヤの群体の成長と分裂. このように群体の大きさは場所の違いだけではなく季節によっても違う｡このことは真鶴の海岸で5月,. 8月,. 10月に採集した群体の大きさを比較してみると,. 5月と10月には小. さくて8月には大きい季節的変動を示すことからも明らかである｡群体の大きさが環境の違いや季節によっても違うことから,群体の大きさは溶存酸素や水温など様々な要因に影響されると考えることができる｡ヘンゲボヤ群体の大きさを,一群体内に含まれる個虫の数,群体の長径及び群体の面積について見てみると,これら三つのパラメーターに関するヒストグラムはいずれも同じような分布を示した｡これら三つのパラメーターは互いに密接な関係があり,群体が大きく. なれば個虫の'数は増え,群体の長径は長くなり,群体の面積は大きくなるのは当然である｡しかしもう少し詳しくそのヒストグラムを見てみると,個虫の数のものよりは群体の長径や群体の面積のものの方がよりきれいな分布を示していることがわかる｡そこで群体は, 個虫の数よりも群体の長径や群体の面積によって自身の大きさを知ると考えた方が妥当ではないだろうか｡言い換えると,群体の大きさそのものが群体の分裂を引き起こす引き金になっていると考えるのが妥当ではないだろうか｡群体が大きくなるにつれて分裂途中の群体の割合が増えてくることは群体の成長に伴って分裂促進物質が蓄積されてくると考えれば理解しやすい.そしてその分裂促進物質の蓄積量は,容存酸素量や水温など様々な要因によって左右されるのではないだろうか｡. 別の見方をして,群体の成長に伴って分裂中の群体の割合が増えることを,群体が成長し大きくなると,群体の分裂確率が高くなると考えて,成長に伴ってどのように分裂確率を高くしていけば実際のヒストグラムに見られるような分布になるかをコンピューターで. シュミレー卜してみた｡群体の成長については,. OKA&. UsuI. (1944)による5-10日で. 2倍という成長率を使用した｡まず初めに,分裂確率を一次関数的に直線で高くした場合, とり得る群体の大きさの分布は,時間経過に伴って大きく振動し,結局,実際に観察されるような一つの分布曲線には収束しないことが分かったo次に,二次関数的に分裂確率を高めた場合も同様で,やはり収束しないことが分かったo しかし,三次関数的即ちS字曲線的に分裂確率を増加させていくと,実測値のヒストグラムに非常に良く似た曲線に収束する(図8)｡この時,個虫数の場ノ合より長径や面積の場合の方が良く一致している｡したがって,群体が成長して個虫が増えてくるから分裂が起こると言うより,前述したように群体の大きさそのものが群体の分裂を引き起こす要因であると言えそうである｡この分裂確率が平行移動すれば,大きさのヒストグラムも平行移動する｡実際,季節が異なり大きさの異なる集団で分裂指数が平行移動しているので,この考えが支持できる｡溶存酸素量,水温,. pHなど様々な環境要因が分裂確率に影響を与える｡そして分裂確率の増加は, 分裂促進物質の蓄積で説明できる｡この分裂促進物質は,群体が分裂し小群体に分かれると,拡散あるいは分裂されると考えれば説明できる｡ SuGIMOTO. &. NAKAUCHI. (1974)によると,コバンイタボヤSymplegmaプ′砂tansの群体. は,若い時は,無性生殖のみを行い,もっぱら個虫数の増加,群体の成長を行っているが, やがて群体が大きくなると,無性生殖を停止し,有性生殖を行うようになる｡更に,SuGIM･ OTO. &. WATANABE. (1980)によれば,同じコバンイタボヤにおいて,無性生殖を停止し,有. 性生殖を行なっていた個虫も群体から小さな群体として切り出されると,再び無性生殖を行うようになる｡この時切り出された群体の個虫数が少ないほど個虫の無性生殖能は高く.

(10) 種田保穂･山口. 卓. (%)uo!s!^!p)o^)!l!qeqOJd. ^9u3nb3J』 ○. ○ Length. o1. ￠olony. tmmI. 図8.群体の大きさのコンピューター･シュミレーション群体の成長に伴って分裂確率をS字曲線的に増加させた時どのような大きさの群体の分布ができるかをコンピューターでシュミレー卜したもの｡破線は分裂確率,縦の棒は実測値｡. なる｡即ち,群体が小さい程若返る訳である｡このことから考えて,へンゲボヤ群体にお. いても群体の分裂の意義は群体の大きさを小さくして個虫を若返らせることにあるのではないかと考えた｡そこで有性生殖を目安に若返りがあるのかどうかを調べてみた｡発生中の卵あるいは艦をもっている個虫が全個虫の中で何パーセントいるかをその群体の成熟度としてあらわし,群体の大きさによって成熟度が異なるかどうかを調べてみると,威熟度は群体の大きさに依存し,群体が大きくなると成熟度も高くなることが分かった｡従って群体が分裂して小群体に分かれると,成熟度の低い,即ち若い群体になる訳で,群体の分. 裂の意義の一つは個虫を若返らせ無性生殖能を高めることにあるのではないだろうか｡マンジュウボヤAplidium pliclferumを観察したところ,越冬した小群体は春になって水温が上昇してくると群体が成長を始め,初夏から夏には一斉に幼生を放出して群体は死. 滅崩壊する｡付着変態した卵生個虫が夏期の高温期を耐え,秋には小群体を作って冬を越す｡この様に夏季という高温の過酷な環境をマンジュウボヤは有性生殖によって乗り越えていると言えるo. また,イタボヤ,マメボヤ,. Clauelina,. Syndiazonaなどでは,環境が悪. 化すると個虫は退化し,環境が良くなると出芽して再び個虫が作られる｡この様な出芽を耐久型出芽という(中内,1977. ; NAKAUCHI,. 1982)が,この場合,群体は悪環境を退化に. よって乗り越えている｡一方,へンゲボヤは幼虫を放出したあと群体が死んでしまったり, 悪環境で退化したりすることもない｡このホヤは,悪環境を,群体の若返りで乗り越えて OKA & UsuI (1944)がいるのではないだろうか｡群体の分裂はそのための方法であり, 報告している群体出芽(colonial budding)も若返りに一役買っているのであろう｡ミダ. レキクイタボヤBot7ylltiS. Pn'migenusやシモフリボヤAplidium. yamaziiなどは,悪環境. 下で,群体の一部が死に,周辺の若い個虫だけが幾つか残ることがある(種田未発表)0 このような群体の分断から生理的に群体が分裂する方法が進化してきたのかもしれない｡多くの群体ボヤで群体特異性という現象が知られている(MuKAI. &. WATANABE,. 1974. ;.

(11) 49. ヘンゲボヤの群体の成長と分裂. TANEDA. et. 1985)｡群体が成長して,同一種の別の群体と接触した場合,遺伝的に同. al.,. じ群体であれば癒合して一群体となり,遺伝的に異なる群体であれば非癒合反応(nonfusion. NFR)という反応を起こして,二群体は決して一つの群体にならない｡. reaction,. これはそれぞれの群体が独立性を保ち,遺伝的変異を維持することで悪環境下に共倒れす. ることを防ぐための方法であると考えることができる｡一方,へンゲボヤには群体特異性は知られていない｡悪環境下に対して群体の分裂という方法で対抗できるからだろうか｡一旦分裂した群体は,たとえ遺伝的に同一な群体であっても癒合してしまっては分裂した意味がない｡遺伝的に同一な群体であっても決して癒合しないことが保障されて初めて群体の分裂によって悪環境を乗り越える方法が可能となったのであろう｡謝. 辞. 群体の大きさのコンピューター･シュミレーションには,横浜国立大学教育学部数学教室秋葉繁夫助教授にご指導いただいた｡ここに厚く感謝の意を表します｡引用文献. CARLISLE,. D. B.. 136. GRAVE,. Locomotory. 1961. powers. of. ascidians.. Proc.. maturity.. and. adult. zool.. Soc.. Lond. of. like. 141-146.. :. B. H.. 1933. of certain. Rate. sessile. age. of growth,. at. at. Woods. 0n. the. organisms. sexual Hole,. duration. Massachusetts.. Bull., 65. Biol.. :. 375-386. MuI(AI,. H. &. H.. compound. WATANABE.. NAKAUCHI,. Usa. 1966. Budding. mar,. biol. Stnリ13. 中内光昭1977 NAKAUCHI,. and. 1982. &. Asexual. and. M.. 0n. 1944. :. :. in. specificity. some. Archidistoma. ascidian,. agregatum.. 1-10. Am. the. :. of ascidians 22. Zool.,. growth. and. prollferus (Ascidiae compositae).. citor. of colony. 411-421.. in the. develoment. morphogenesis.. UsuI.. 147. growth. (1). occurrence. UPバイオロジー,東京大学出版社,東京.. ホヤの生物学. M.. diversity, OI弧, H･. Biol. Bull.,. ascidians.. M･. Rep.. 1974. :. Its biological. slgnificance,. 753-763, of the. propagation. S°i. Rep.. Bunrika. in Poly-. colonies. Daigaku,. 7. (103B). :. 23-53. SuGIMOTO,. K.. in the SuGIMOTO,. M.. NAKAUCHI.. colonial K.. ascidian, duction. TANEDA,. &. Y.,. ascidians.. &. 1974. Symplegma. ascidian, H.. WATANABE.. Symplegma Biol. SAlTO, Zool.. Y.. 1980. reptans 159. Bull., &. S°i., 2. Budding,. :. H. :. :. sexual. reproduction, 147. reptans. Biol. Bull., Studies. Relationship. on. reproduction. between. neural. Self. non-self. degeneration. and :. 213-226. in. the. complex. compound and. repro-. 219-230. WATANABE.. 433-442.. 1985. of. discrimination. in.

(12)