香川大学農学部学術報雀
育成稜二倍休作物とその両親作物との
生理生態学的性質の差異についてⅩⅩⅠⅠ日照の強弱による種々の生理作用の消長
桑 田 晃 Ⅰ 緒 ■ 復二億休作物の種々の不良環境に対する抵抗性を，その両親作物との比較において行った研究紅ついてほ数々の報 曽（4・5）がある1．本敵では，鉢植栽培における該諸作物の生育中の，日照の強弱に対する諸種の生理学的特性を，草 丈，英数の変化は勿論，葉緑素含量，蒸散鼠，呼吸迫，卵胞液の濃度，薬の組織および気孔などにつき比較研究な行 った結果を報告する小 本稿を草するにあたり，御指導を賜った香川冬夫博士ならびに本実験に種々協力された研究室各便に対し，また本 研究が文部省科学研究費の補助の下に行われたことを桐記して共に深甚の謝意を表する次第である． Ⅱ 実験材料および方法 供試桐料ほ髄来の報告と同様に，オクラ（A∂βJ沼0・SCカαSβ・SC〟Jβ紹f〝・S）（2n＝124），トロロアオイ（A．〟α押立ん0才） （2n＝68）およびその後二倍体である糊麻（A．・gJ〝g古〝0・Jβ一方f豆J壱5）（2n＝192）（2）の1系統の3作物である．試験区 は普通区，すなわち戸外紅て終日天然状態のE川翼下紅置いた区，日蔭区，すなわち建物の軒下で終日日陰の所に置い た区および中間区，すなわち午前中ほ普通区と，年後は日陰区と同じ状態に露いた区の3区を設けた㌧実験は1952年 と1953年とに行い，上塗の尺鉢を用いた。両年共に，各試験区1作物3鉢で，各鉢によく精選した種子を50粒宛播種 した一播種および実験開始ほ1952年ほそれぞれ5月12【ヨ，6月17日で，1953年はそれぞれ5月131ヨ，6月29日であ り，実験開始日迄は鉢植の慣行法で栽培しで来たもので，2ないし3回の間引により，最後は1鉢3本仕立とした． 実験項目ほ，1952年は草丈，英数，葉緑素合鼠，発散鼠 呼吸鼠，細胞液の濃度，其の乾物重および灰分である． 1953年ほ．集録溺の定鼠をくり返し，更に・柴の組織および気孔の状態を調べた・調査は各年共に，原則として約2週間 毎に行い，1952年ほ7月30日迄，1953年は9月9日迄である・上記の種々の実験項目の測定方法は既報（846）と同様 である小 Ⅱ 実 験 結 果 （1）日 照の強弱 1ヨ射嵐および軋照時数を滞1表に示す…普通区の日射鼠ほその日の天候により大いに異なるが，実験期間中の日放 の平均は大体309ないし402cal／cm2であり，日照時数は月平均約150時間より230時間迄である．従って中間区は日 射塩，El照時数共に・これらの大体半分と，またlヨ陰区は日射嵐，日脚寺数共に殆んど0とみなし得よう小lヨ照度は第 2表に示す如く，晴天，吏天および雨降りなどにより大いに異なり，また1日中でも大きな変化を示す‖なお∩実験 期間中の気象状況（高松気象台に．よる）を第3表に示す‖ 第1家 日射毘および日照時数（1955） ※：ゴルチンスキ一型日射塾による ×：ジョルタン式日照討による 第2表 日 照 皮 ※：マツダの照度計5号による弟13巻第1号（1961） 第 5 表 気 象 状 況（高松気象台による） （2）草 丈 英験結果を滞1区匿示す．普 通区でほ，3作物共に目時の経 過と共に卑文ほ伸長し，糊麻が 巌も高く，次にオクラ，トロロ アオイの順であるが，中間区で は，3作物其常単文の仲良ほ普 通区よりやゝ良好となり，し かも7月30［1でほ3作物間の差 異は殆んどなくなる．．巨1陰区で は，3作物共に葦文の伸長は著 しくl阻害され，いずれも普通区 のそれ紅比し低い∩ （3）葉 数 英j験貼采を第2図紅示す．普 nU nU nU O 5 4 5 2
草 丈 Cm
1る 4 1る 501る 4 1る 501占
Ⅴ上 Ⅶ Ⅶ ⅦⅥ Ⅶ Ⅶ Ⅶ Ⅴ工 調 査 月 日 罪1図 埠 文 実線ほオクラ 左は普通区 〔ぷ）点線はトロロアオイ 中ほ中間区 破線ほ糊麻 右は日陰区 4 1占 50 Ⅶ ⅥⅠ Ⅶ 通区では，3作物共に日時の経過と共に基数は増加し，トロロアオイが戚も多く，オクラと糊麻は殆んど同じである が，中間区では，3作物共に漕通区と殆んど変らないい［寸陰区では，3作物共紅英数ほやゝ減少する． （4）葉緑素含盈 実験結果を第3図に示すい葉緑素含嵐は普通区では，6月3はに．ほトロロアオイが最も多く，次に．オクラ，糊麻の 順であり，日時の経過と共にトロロアオイほ減少するが，オクラは増加し，7月14日を境にして以後減少する．糊麻香川大学虚学部学術報沓
10
は6月30［】以後，葉緑素含鼠は 増加の−・途を辿り，8月10E肱 は糊麻が最も多く，次にオク ラ，トロロアオイの順になる 中間区では，薙緑茶舎監は3作 物共に普通区とはば同様の傾向 を示すが，8月10日には3作物 共に，普通区よりやゝ増加す る”日陰区でほ，3作物共に普 通区紅比し，黄緑素食誼は著し く多いい特にその傾向はtロロ アオイが叔も著しく，日時の経 過するも集録素は減少を示さな い． （5）呼 吸 盈 実験結果を第4図紅示す・呼 吸量は普通区でほ，6月17日 にはオクラが最も大で，次にト ロロアオイ，糊麻の順であり， しかも3作物共に．日時の経過と 共に．呼吸量は漸増の傾向を示 す．中間区では，オクラ，†ロ ロアオイは日時の経過と共紅呼 吸畳の増加ほ殆んど認められな いが，糊麻は普通区に．近い呼吸 患を示す．日陰区では，3作物 間の呼吸盈の差異は少なくな り，しかも日時の経過と共に殆 んど増減を示さないい （8）蒸 散 盈 実験結果を第5図紅示す．蒸 散鼠は普通区では，仝試験期間 を通じてt・ロロアオイが最も少 なく，オクラ，糊麻は殆んど同 じであるが，3作物共に日時の 経過と共に上昇の傾向を示す・ 中間区では，3作物共に普通区 に比し蒸散鼠はやゝ減少を示 し，しかも日時の経過に・伴ない 大きな増加を示さない・日陰区 でほ兼散故はトロロアオイ，糊 麻ほ中間区と殆んど同様である が，オクラは普通区ほ勿論，中 間区よりも吏紅やゝ減少の傾向 占 共5 数4 5 2 1る 4 1く； 501d 4 て占 501占 4 VI Ⅶ Ⅶ Ⅶ Ⅵ Ⅶ Ⅶ ⅦⅥ Ⅶ 調 査 月 日 罪2図 柴 数 〔註〕第1図に同じ 1占 50 Ⅶ Ⅶ 5 0 5 0 5 5 2 2葉緑素合崖 mg
0 5 1 ∩︺ 14 28 用 些Ⅶ調紫型Ⅵ
14頂 28 10 30 Ⅶ Ⅶ Ⅵ Ⅶ Ⅶ Ⅶ 査 月 日 含昆 〔註〕罪1図に同じ 罪5図 柴緑 521 呼吸川虫mg 1 14 28 17 1 14 Ⅵ Ⅶ Ⅶ 第4図 呼 Ⅵl Ⅶ Ⅶ 肇1区匿同じ 0 nU 4 ワ〇 兼散泣 ︵gr︶ 20 5 15 5018 5 15 5018 5 15 5018
Ⅵ Ⅶ Ⅶ ⅦⅥ Ⅶ Ⅵ【 ⅦⅥ Ⅶ Ⅶ Ⅶ 調 査 月 日 第5図 蒸 散 鼠 〔註〕第1図に同じ第13巻解ユ号（1961） が認められる． （7）細胞液の濃度 実験結果を第6図にJ示す．．該 潰皮は普通区では，3作物共に 日時の経過と共に高くなり，し 11 細胞液の濃皮 4 nU 4 4 0 nU かもカ■クヲが最も高いい中間区（mol）0・5占 では，各時期払おいて，3作物 共に該濃度は普通区より低く， しかも3作物間に差異ほ認めら れない“しかして3作物共に日 時の経過湛よる該濃度の上昇ほ 普通区よりも経い．日陰区で は，中間区に見られた傾向が−− 屑著しく現われる‖ す−なわち該 濃度は3作物間に殆んど差異は なく，しかも［l時の経過にも拘 らず大きな上昇ほ見られず，か つ各時期湛おいて3作物いずれ も普通区，1糾問区のそれらより 低い． （8）其の乾物蓋およ び灰分 実験結果を第7，8区lに示す 柴の乾物惑および灰分は普通区 でほ，3作物共に［川寺の経過と 共に増加し，トロロアオイの乾 物垂ほオクラ，糊麻のそれらよ りやゝ重いり しかし灰分ほ3作 物聞に大差ほ認められない．中 間区では，3作物共に普通区と 同様の傾向を示すが，いずれも 各時期において，乾物重およぴ
18● 5 15
Ⅵ Ⅶ Ⅶ 5 15 50昔日㈲
5軒月 Ⅶ Ⅶ Ⅶ 調 査 第d図 細胞液の濃度 欝1図匿同じ ∩︶ 5 ∩︶ ︵∠ 1 1 乾物蛋 ︵％︶昔日胤
1す月蔓査
け両調物
些Ⅶ
室Ⅶ け両 1 14 28 Ⅶ Ⅶ Ⅶ 滞7図 乾 第1図に同じ 4 −′〇 2 灰 分︵％︶癌〆㌔
適翫
17 1 1Jl．2817 1 14 2817 1 14 28
ⅦⅥ Ⅶ Ⅵ【 ⅦⅥ Ⅵ【 Ⅶ Ⅶ 調 査 月 日 分 〔諾〕第1図に．同じ 第4乗 気孔の長さおよび数 （調査は7月7日） ※：10×40におけるミクロメ一夕ーの目盛の読み 丼：10×40に．おける数 Ⅵ Ⅶ Ⅶ 第8図 灰 灰分の絶対値は普通区紅比しやゝ少ない傾向を示すり 日陰 区でほ，3作物問の薬の鹿物重および灰分の差異ほ殆んど なく，3作物共に．日時の経過と共に．殆んど増加は見られ ず，しかも3作物共に．各時期に．おいて，いずれも普通区， 中間区におけるよりも乾物重，灰分は少ない． （9）気 孔 実験結果を欝4衣に示す．気孔の長さは普通区では， 相席が最も長く，次紅トロロアオイ，オクラの順である が，中間区では，オクラ， が，トロロアオイほや⊥短かくなり，オクラの長さと殆ん ど同じになる．、日陰区では，オクラ，糊麻の気孔の長さは 普通区と殆んど同じであるが，トロロアオイは更に短かく 名一気孔の管1 気孔の数 井 試験区】作 物 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 普通区 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 中間区 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 日 陰区香川大学虚学部学術報告 額5表 其 の 組 織 （調査は7月19日） ※：欝4表と同じ 12 なり，結局トロロアオイの気孔の長さが 最も短かくなる 気孔の数は各試験区共に†ロロアオイ が最も多く，次にオクラ，糊麻の川針ごあ るまた3作物共に気孔数は普通区が最 も多く，次に中間区，日陰区の順である が，糊麻の普通区と中間区は大差は認め られない （10）葉 の 組 織 実験結果を常5表に示すい 奥の厚さは 普通区で牲，相磯が最も厚く，次にカ・ク 組 さ ※ さ の 織 上表皮 厚 ※ 作 物 名 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 オ ク ラ トロロアオイ 糊 麻 ラ，一口ロアオイの順であるが，中間区 では，オクラ，トロロロアオイが殆んど等しくなり，しかも糊麻より薄い．別法区では，カ■クラ，トロロアプトイは同 じで，共に逆に糊麻より厚い Ⅳ 考 察 作物の生育と気象との関係の中で，威も重要視される要素ほ湿度と光線，すなわち気温と軋階である．．この中，日 照には光の強さを表わす日射鼠と，これに関連した日照時数および照度が最も大きく影響してくる．．したがって，目 照を単に時間の長短のみでなく，その強さと明るさとを加味して表わした方がより合理的である小一・方実際栽培にお いては，たとえ日照時数は同じでも，終日受光される場合，終日日陰の場合あるいほ−・日の中，ある叫定時間ほ日陰 になる場合など種々の段階の場合が考え．られるが，これら紅対し，作物の生育が如何に蘭響を受けるかを，複二倍体 とその両親作物との間の比較においてみたのが本実験である 日照の強弱と植物の生育，乾物番および収鼠との関係について：ほ古くから多くの実験が行われ，一般に草丈はある 程度光が弱い場合に届高値を示すが，乾物垂，収屋などは光の良も強い場合に最大値を示すことが多いり しかし作物 の種類濫よって：は，ある程度の弱光が却って乾物垂あるいほ収量を増大することを示す場合もある… すなわちART− HUR AND SIEWART（1）はタバコ，ダリヤ，ヒマワリ，ソパで，植田（10），山口農試（12）はコン∵ニヤクで，植田（11）は小 麦で認めている小 また永田（＄）ほ大豆で，軽度の遮光は却って生育良好であるが，遮光に．より徒長，壁化し，収量を滅 ずることを認めている…本実験においては3作物共紅中間区が普通区よりも草丈ほ高く，釧陰区では低くなり，従来 の−・般的傾向と同一・の結果を示した．しかし乗数では中間区の嘩丈が普通区に比し増加するに．も拘らず，3作物共に 増加しなかった… これは明らかに中間区で闇節間長が伸長したことを示す−ものである．．しかして柴の乾物垂や灰分は 3作物共に従来の成績と同様に．，普通区，中間区，日陰区となるにしたがって減少した 葉緑素の生成には種々の要因が関与するが，その中でも光が撮も関係が深い… しかして光の強さと同化鼠との関係 について：も多くの研究があり，光が強い］亀 岡化鼠は増加するが，ある一建の強さに達すると，同化鼠ほ増加しな い．本実験でほ同化生産物の定温ほないが，柴緑素含鼠の結果よりみると，日陰区において13作物共に普通区に 比し，葉緑素が著しく多く，特にトロロアオイが最も顕著に現われた．これは葉緑素の定慮が単位面私当りではな く，単位粛鼠当りのmgである故，日陰区では，この程皮の日照では共緑素の生成には影響はなく，共が薄くなったた めに．単位重層当りの菓緑紫合盟が増加したものと思われる、なおまた−・般に偲，普通の光の下において，集録素が生 成されるには必ずしも強い光または長い時間を要せず，生成された集録儀の蓄砧にはむしろ弱い光を長く与えた方が 有効であって，強い光でほその生成並びに蓄儲が却って悪くなる小 このことに関してはSHIRLEY（9）も認めている 日照と呼吸との関係については，従来は呼吸に対する光の追按の拶響はないものと考えられてこいたが，暗所に・おけ るよりも明所虹おける方が呼吸が高いことがわかった．これは同化作用紅よって呼吸材料が増加した間接の拶撃と思 われるい本実験においても，日陰区においては3作物共に生育に伴なう呼吸の上昇は普通区に・おける程認められなか った．しかし中間区で軋 オクラ，トロロアオイは日陰区と同様の傾向を示したが，糊麻は普通区と同様に．生育と共 に呼吸の増加の傾向を示した 兼散畠および細胞液の濃度も普通区より中間区，日陰区となる紅したがって減少するのは当然である．．その傾向は
第13巻第1号（1961） 13 細胞液の濃度には著しく現われているが，蒸散簸では細胞液の濃度の場合程著しく現われなかった．すなわら兼散盈 は3作物共に普通区，中間区，日陰区となるにしたがい，どく僅かの減少の傾向を示すにすぎなかった。これは兼散 鼠の測定が単位面積当りの蒸散ではなく，単位重鼠当りの蒸散鼠を測定したためであろう．．すなわち日陰区では，3 作物共に含水鼠が多いため，この種の方法による蒸散鼠測定では，日陰区の蒸散鼠が多くなったためと思われる 葉の気孔，組織については，奥山，船田（6）がタバコ紅おいて認めている如く，−・般には日陰になると気孔は小さく なり，数も減少する‖ 粟の組織についても同様に，3作物共に日陰になるにしたがつて柴は蒔くなつた．しかして■3 作物問でほ糊麻がオクラ，†ロロアオイに比しやゝ著しく薄くなる傾向が見られた‖ なおトロロアオイは日陰区の菜 の厚さは普通区，中間区と殆んど変らなかった．この其の厚さについて：は大泉，西入（7）は大豆で遮光により葉は薄く なるが，特に海綿状組織で差があると述べているが，本実験において−も葉の厚さの減少ほ主に海綿状組織と網状組織 の長さが短かくなるためであった 以上の如く，日照の強弱に．より3作物の生育並びにその生理現象濫若干の差異を示した−しかして仲間区の如く， 半日位が日陰になる様な状態においては，3作物共に英数は普通区と殆んど変らず，草丈の伸長ほ良好な成績を示 し，葉緑素含鼠ほやゝ増加の傾向を示したが，糊麻の呼吸鼠を除いては，呼吸法，蒸散鼠は減少し，細胞液の濃度は 下降し，其の乾物重，灰分は減少した．これが日陰区において−は，3作物共紅葉線素含鼠の急増を除いては，等丈の 低下，襲数の減少が見られ，また呼吸鼠，蒸散遠の減少，細胞液の濃度の低下の傾向が一層強く現われたい しかして 3作物間でほ，トロロアカイの葉緑素合鼠ほ月陰区において，オクラ，糊麻より著しく多くなり，また気孔の長さは 短かくなったが，その数は減少しないかあるいはやゝ増加し，菓の組織の厚さは殆んど普通区と変らず，これらの点 はオクラ，糊麻と著しく異にする点であり，同時に耐陰性の強いものと言い得ようい オクラと糊麻とではそれら以外 の各種の生理作用ははゞ類似の傾向を示した Ⅴ 摘 要 （1）オクラとトロロアオイおよぴその後二倍体である糊麻の生育と日照の強弱との関係を比較研究した （2）試験区は終日受光の普通区と終日日陰の日陰区およびこれらの中間すなわら午前中は普通区と，年後は日陰区 と同様の状態に眉いた区，すなわち中間区の3区とした （3）中間区においては，3作物共に魔数は漕通区と変らないが，草丈は却って良好な伸長を示し，葉緑素合最もや ゝ増加の傾向を示した．しかし呼吸数，兼散鼻は減少し，細胞液の濃度は下降し，葉の乾物患および灰分ほ減少し た‖ しかしてこれらの傾向においで，特に3作物間に著しい差異は．認められなかった （4）El陰区においては，3作物共紅，葉緑素含駁の急増を除いて■は，草丈の低下，英数の減少が見られたり また呼 吸乱 蒸散鼠の減少，細胞液の濃度の下降は中間区の場合より−・屑著しく現われた．しかして3作物間でほ，トロロ アオイの葉緑素含騒がオクラ，糊麻より著しく増加した−気孔の長さはオクラ，糊麻は小さくならなかつたが，数ほ 減少した．．しかしトロロアオイほ長さは短かくなったが，数は大きな減少は見られなかった．また葉の厚さもオク ラ，糊麻は減少したが，トロロアオイは普通区と殆んど変らなかった （5）耐陰性はトロロアオイが最も強く，糊麻，オクラはこれに劣り，日陰に．おける生理現象軋類似した 引 用 文 献 （1）ARTHUR，，．M，STEWART，W”Dr：Amer J∂〟7・．β0才．，18（1931）． （2）香川冬夫：日本作物学会講演会発表および個人出版 （1944）． （3）桑田晃：香大農学報，＝，23（1959）
（4）＋
：仝上，12，9（1960ト （5）−：仝上，12，1弼（1粥1）， （6）永田忠男：日作紀，20，335（1952） （7）大泉久一・，西入患ニ：仝上，24，188（1956）． （8）奥山光繁，船田敬美：仝上，21，170（1952）． （9）SHIRLEY，HL∴A，乃βr．／〃〝γ．．β〃f．16，（1929ト （1（》 植田宰輔：日作紀，g，341（1937）． （川 ＋ ：仝上，10，99（1938）． （12）山口廣菜試験場：同試験場成績（1947）！香川大学農学部学術報告
Studies on the differences of physiologicaland ecologicalcharacteristics of the
artificially raised amphidiploidin comparison with those ofits parents
XXIIOn the variations of some physiologicalcharacters bylightintensity
Hikaru KuwADA
Summary （1）Studiesweremade ontherelation betweenthelightintensityandthevariousphysio− logicalcharacters onthe collrSe Of plant growth of 〃Nori・Asa”（glutinous−hemp），an amPhidiploid crop
raisedbetween AbelmoschuSeSCulentsand A．．Manihot，in comparisonwith those ofits paIentS
（2）According tothelightintensity，threeplotsofexaminationwereused，namelythe plotgrown under the noImalcondition，grOWn under shadedconditionin half a day，and即OWnunder shaded conditionin
the whole day．
（3）Intheplot grownundeIShadedconditioninhalf a day，thenumberofleaves w卑S SimilaIWiththose Ofcontrolin eachcrop，althoughtheplant heightwas rather taller and the amounto土ch］orophy11in− CreaSed alittle compared with those of control。But the respiration，tranSpiIation，the concentration Ofcellsap，the dry matter and ash ofleaves decre、aSed and there were no differencesamongthIeeCrOpS
inits tendency
（4）lntheplantgzownunder shaded conditionin the whole day，the plant height becamelow and the
number ofleaves decIeaSed compared with those ofcontrol．And excepting the remafkable increase of
Chlorophphyll，the tendencyofdecrease of the respiIation，tranSpirationand the concentration of ce11sap
WerelargeIthan those of the plot grown under shaded conditioninhalf a dayAnd the amo11nt Of
Chlorophyllof ManihoiincreasedIemarkably than those of esc〝JentuSand Nori・Asa一．In eSCulenius and
Nori・・Asa，the ntlmbeIOf stomata decreased and their size did not change，althoughin Manihot the number of stomata did not decreased andits size became sma11．．The thickness oftheleavesin Manihot WaS Simi7arwiththose of control，althoughthose ofesculentusand Nori−Asadecreased
（5）Under the shaded condition，Manihot was the most vigorous，and the various physiological Characters under the shaded conditionin ≒Nori−Asa〝IeSembledin e．sculentus．
