田
辺
賢
二・佐
藤
一
郎
キ
(鳥取大学農学部農学科園芸学研究室)
日訴 日49年9月10日受理
Changes in Respiration rate and Some Organic Substances
Contentt during Fruit Development of Cttθ
9ヶ夕
″
ケ
多
S %房θ
L.
cv.Shinhoro
Kenii TANABE and IChiro SATOH
rDψ″加￠″ケげ FrD/冴じ″ι協セ,Яαじ″ι炒9/スどγづθ″ι力ι″ Tοtti 1/7カarsぢ切
In order to clarify the physiology of the developing fruit of C″ θ″閉んTTDЛο
L
cv Shinhoro, changes of respiration rate, sugars, organic acids, amino acid and volatile substances llrere observed, The results obtained 、vere as follows:1)02 abSOrption rate was much higher following the anhesis and rapidly de‐
creased from one week to three weeks after anthesis After that time no changes
in 02 abSOrption ratt was observed tll maturity
C02 eXhaust rate was much higher in the early stage of fl・uit development, and decreased at the period of net formation
About 5 days before the colouring it trended to increase, and markedly in‐ creased after the ft11l maturation Respiratory quotients(RQ)vere 10W in he early stage of fruit development, slowly increased after the stage of net formation
JuSt befOre the skin colouring stage it increased considerably and remarkably
increased a■er maturity
2) Total SOluble sugar content slowly i■ creased in the first period of fruit grow山 (fl・om the anthesis to he stage of net formation),and rapidly increased
after that stage
ln the first period of development from anthesis to net formation the only re‐
ducing sugars were those contalning the glucose and fructose ln the latter period of development from the completion stage on net formation to maturity,
■on‐reducing sugar MIhich was sucrose appeared and rapidly increased, on he
other hand reducing sugar rapidly decreased in the period from the skin colouring stage to maturity
3) In the early stage of development total acid and mahc acid content Mrere high falic acid decreased after the begining stage of net formation.
On the contrary, citric acid began to increase after the begining stage of net
鳥取大学農学部石〕F究報告
XXⅧ
*砂rL利 用研 究 施 設 生 産 利 用 部Fヨ
formation, and showed a peak in content iuSt before the coloring stage Content of both total organic acid and citric acid decreased in the ripening
stage
4)Total amino acid content did not change in the first stage of fruit develop‐ ment,but rapidly increased from he end stage of net formation to maturitbr.
5)Ethyl alcohol conttnt increased slowly win increasing of fruit growth, and
remarkably increased after the full maturity
Acetaldehyde content showed much higher value in both the times of the
begining of net formation and fruit ripening ln other periods of development
that conttnt llras low
Etylene content also was higher in both time of the begining of net formation
and the over ripening ln the periods of rapid increase of sugar content and
iuSt before skin co10ring, ethylene content considerably increased.
近年露地 メロ ンは、需要の著 しい増加 に伴 って、各地 でその栽培 が急速 に広 まって きている。 この露地 メロ ンを栽培す るにあた つて、 まず果実の発 育生理 を詳細 に把握 してお くことが、良品 多収、熟期調 節等 をめ ざした合理 的な月巴培管理 を行 な う上で、 きわめ て重要で ある。 一般 に開花結実か ら成熟 に至 る果実の発育期 間におけ る呼吸 および各種有機成分は、単に呼吸 につ いてのみで も、climacte rた型果実、nOnchmacteric型果 実 な ど と よばれ るよ うに、果実の種類 によってそれぞれ特徴の あ る変化 を示す ことが知 られている。 しか しなが ら、露地 および温室 メロンのいずれにおい ても、果実の品質の高い ことが強 く要求 されてい るにも かかわ らず、上記の見地 か らの一貫 した発育生理 の追求 はほ とん どなされていない。 この よ うなことか ら、露地 メロ ン果実 における呼吸 、 各種有機成分の変化、な らびにそれ らの相互の関連性 を 追求 し、メ ロ ン呆実の発育 ならびに成熟の特性 を明 らか にす るとともに、今後 における合理 的栽培管理のための 基礎 資料 を得 る目的で本実験 を実施 した。ここにその結 果 を報告す る次第である。 材料および方法 本実験は鳥取大学農学部付属砂丘 利用研究施設 におい て、1968年 および1969年の2年間にわたって行 なわれた。 材料 には島根農試育成の ネ ッ ト型露地 メロ ン「新芳露」 を供試 し、 3月 下旬播種、6月中旬 開花結実、7月下旬 か ら8月 上旬 に成熟す る早 熟栽培の作型 によって栽培 し た。発育調査 に用い る果実 は、
3本
仕立ての主枝の10∼ 15節位 より出た子蔓 に着果 した果実の うち、 6月 中旬の 同時 日に開花 した もの を用 いた。 呼吸量はWarburg検
圧 計 を用 い、また全糖 および退元 橋はSomogyi法によ り、それぞれ定量 した。 また還元糖 中のglucoseるよび fluctoseは Somogyi法、薄 層 クロマトグラフ ィー、 さらに還元糖 中で アルカリ性溶液 にI●・い て ヨー ドによって酸化 され るの は aldose類 のみであるこ とを利用 したglllcoseの定量法 、の3方法を併用 して定量 した。 アセ トア ル デ ヒ ドお よ びエ テ ル ア ル コー ル は RIppe r氏変 法 に よ り、内生エ チ レンは果肉 を
2%塩
酸 中で磨砕 し、密閉容器 に入 れた後60℃に2時間保 ち、発 生 したガスをガス クロマ トグラフにかけてエチ レン濃度 を定量 した。有機酸 るよびア ミノ酸 は80%エチ ルアルコ ールで抽 出後 カラム クロマ トグ ラフ ィーによつて分離定 量 した。 結果お よび考察1.果
実の生長曲線 供試品種「新芳露Jの
果実 における生長の様相 を示す と第1図の とお りで ある。6月中旬 に開花結実 した果実 は、開花14∼15日後 か ら20日後 の頃 にかけて ネ ッ トが形 成 され、開花37-39日後 に着色 力激台ま り40∼42日後 に完 熟期 をむかえた。 果径 につ いてみ ると、開花直後 か らネ ッ ト形成の始 ま る開花2週間後の ころにかけて、縦径、横径 いず れも急 激 な増加 を示 した。 それ以後 は成熟期 に至 るまで 日数の 経過 とともに肥大の程度が少 くなった。 また生育期間 を通 じて縦径 が横径 を上 回 り、 この品種の特性 であるやや 長形の果実 となった。 さらに 1日 あた りのオ黄縦径の月巴大量 をみ ると、生育の ご く初期 には縦径の増大が著 しく、 その後 日数の経過 に 伴 い両者の差 が少 くな り、ネ ッ ト形成期 に入 ると横径の 増大が縦径の それを上 回るようになり成熟期 に至 った。
Days a■ er anthesis
Fig l, Growth curve for Shinhoro melon fruit.
●:Transverse diameter △:Fru■ weight
O■
フOngitudal diameter __:Thicking per day一方果重は開花1週間後 までの生育初期 には緩慢 な増 加 を示 し、それ以後 開花30日後の頃 までの生育中期 には、 特 にネ ッ ト形成期 を中心 として きわめて急激 な増加 を示 した。 その後着色前 か ら成熟期 に至 る生育後期 に入 ると、 果重の増加 も日を追 って少 くな り、開花時 よ り成熟期 ま で を通 してみ るとS字状 の増加曲線 を描 いた。
2.呼
吸量の変化 果実の発育 に伴 う呼吸量の変化は第2図に示 されると お りで ある。02吸 収量 は開花 日か ら数 日後 にいた る生育 初期 に、 きわめて高い値 を示 し、その後 ネ ッ ト形成期 間 中 に急速 に減少 した。 そ してそれよ り後 は成熟期 に至 る までほぼ一定の値 を示 した。 一方C02排出量 は、初期 においては02と同 様 に き わ めて高 い値 を示 し、以後急速 に減少 したが、ネ ッ ト形成 力激台まる日寺期 に一時 増加す るよ うな傾向がみ られた。 そ の後再 び減少 して成熟期 に至 るが、果実表皮の緑色 が退 き黄化 が始 ま り、 また同時 に果肉の軟化 が始 まると、著 しいつF出量の増加 をみた。Days after anthesis
Fig 2, Changes in respiration rate during fruit development. 次 に呼吸商
RQの
値 の推 移 をみ ると、開花7日後の頃 よ り日数の経過 とともにわず かなが ら増加の傾 向 を示 し、 果実が退色 しは じめる直前 に著 しく上昇 した。 そ して一 時低下す るものの着色 力激台ま り、 また果肉の軟化や芳香 の揮散 が始 まると、甚 しい増加 を示 した。 メロ ン果実の細胞分裂期 間は、開花後5日間前後 とい われること W切 か ら、開花直後 の呼吸量の増加 は この細 胞分裂 と関係 があるよ うに思 われる。 また開花後13日頃 におけるC02排出量の一時増加は、後述の揮発性 成分の 動 きと合せて考 えると、ネ ッ ト形成 に関係 があるもの と 思 われる。成熟前の未熟 な果実 を収穫 して放置す ると、 その メロ ン果実は顕著 なC02排出量の段 階的 な昂進 を示 して成熟に達す ることが観察 され、働 完全なclimacterた 型の果実で あるとされている。 しか しなが ら、組織片 を用いた呼吸 の測 定方法 による ためか、あるいは完熟期 までつ るに着生 した ままの状態 になかれた ことによるものかは明 らかで ないが、本糸吉果 においては成熟過程 に入 る以前のC02つF出量の増加は、 わずかなものであ り、未熟 な状態で収穫 した呆実 とはや や異 っていた。 しか しRQの
値 をみ ると、着色前 に急上 昇 しピー クを形成 していることか ら、 この時期のC02〕F 出量の増加傾 向はchmacteri rに eで あると考 えられた。 さらに果色が黄化 し、果肉の軟化 と芳香の揮散がは じ 0/ 28 ︵ ︼章 ヽ ∞ ヽ﹃ ミ゛ υ中 Ｎ ︼ 目 ｏ “ ヽ 常︼α のＯ ∝ 24 22 0 18 16 10 ︵Ｅ こ ︼ｏ やｏ 日 理 や ︸ ︼ 獅 ︼ 臨 _“ 部 、_"ra
まると、
C02の
,卜出量は甚 しく増カロし、RQも
2.7と き わめて高い値 を示すが、これはカキの軟化過程でみられ る呼吸の変動 と一致 しており6、 アルコール発酵、その 他の異常な代謝系 が活動を始めたことによるものと考え られる。3.糖
、デンプンおよびamylaseユ舌性の変化 果実の発育に伴 う糖、デンプン合量およびアミラーゼ 活性の変化を示す と第 3図 のとなりである。 まず全糖についてみると、開花 日からネ ット形成力Чよ ぼ完了する開花21∼23日後の頃までの生育前半において は、日数 とともに緩慢 な増加傾向を示 し、その後成熟期 に至る生育後半においては、完熟前 7∼10日を中心とし て急激な増カロを示 した。 次にこのような動 きを示 した全糖 を、還元糖と非還元 糖 とにわけてみると、増加傾向の緩慢 な生育前半におい ては、含有される糖はすべて還元糖であった。 またネ ット形成期以後の生育後半にないては、生育前 半に引続いて退元糖の増加がみ られたが、着色が始 まる 頃より急激に減少 した。一方非還元糖はネ ット形成が終 るころよりあらわれ始め、成熟過程に入ると急激に増加 し全糖の大部分 を占めるようになった。 果実の発育に伴 うデンプン含量の推移をみると、全期 間を通 じて可溶1生糖類 にくらべて、量そのものはきわめ て少なかったが、開花直後 に最も多く以後急速に減少 し た。その後ネ ット形成期の後半に一時増加 し、糖が急増 しはじめると再び急激 に減少 した。 他方ア ミラーゼ活性は、開花直後 とネ ット形成の初期 段階の時期に高 く、また糖合量が急激に増加 しは じめる 開花 4∼ 5週 間後の頃に漸次活性の高まりを示 した。 さらに成熟過程 に入ると急速に活性が低下 した。この ような活性の変動 とデ ンプン含量との関係をみてみると、 活性の低い時期にはデ ンプン含量が多く、また活性の高 い時期には合量が少ない傾向がみられた。 次にメロン果実に合 まれる糖の種類 とその消長を調べ たところ第 4図 の とおりであった。 すなわちメロン果実に含まれる糖 はfructose,gLcOse および sucrOseの 3種 であり、fructOseと glucOs eは発 育期間を通 じて存在 し、また前者の方が後者よりも多か つた。一方 sucrOseは ネット形成が終 り、糖含量が急増 するころよりあらわれ始め、成熟過程に入 って急速に増 加 した。 これらの結果は、益田D、 鈴木Dら の結果と一致する ものであり、また江口によるメロンの類型 9で は、第1 型すなわち生育前半に ユuctOseとghcoseの み含まれ、後Days after anthesis
Fれ手 3, Changes in sugars, starch contenh and
amylase activity during fruit developm_
ent
O一 〇 :TOtЛ Sugar × 一 ×IStarch
△__△:Reducing sugar ――― :Amylase activity □ 一□ :Non reduclng sugar
8 13 18 23 26 30 3835 37 39 41 44 Days after anthesis
Fig 4, Changes in sugar contents during fruit development
………:Total sugar _― ―‐__―――:SucrOse
――一―――:Fructose ―――――→Glucose 半に入 ってsucroseが加 わる タイブに属す ることが知 ら れた。
4.有
機酸合量の変化 果実の発育 に伴 う有機酸含量の変化は第5図の とお り で あった。全酸含量 は開花直後 に多く、その後 ネ ッ ト形 成期 にかけて減少の傾向 を示 す。 しか しそれ以後は成熟 過程 に入 るまで、ほぼ一定の値 を保 っていたが、成熟期 に入 ると急速 に低下 した。 次 に酸の種類別 にその消長 をみ ると、 リンゴ酸は生育 ︵ 誤 ▼ ミ ∞ 戸 ∽ む ギ 事 υヽ ｏ ∽ 習 、 曰 く １０ ８ ６ ２ ０︵ 誤 ▼ Ｆ 轡 ｏ 伊 Ｆ の Ｏ 畿 ︼ ００ ∽ ０ ３ く 初期 にきわめて 多 く全酸 中に占め る割合 が著 しく高かっ た。 しか しこれはネ ッ ト形成 力滋台まるころよ り目立 って 減少 しは じめ、濡の集積 が活発 となる開花後30日頃 には きわめて低 い値 となって成熟期 に至 った。 一方 クエ ン酸 は、ネ ッ トの形成 が始 まり、また リンゴ 酸が減少 をは じめ る時期 か ら増加の傾 向を示 し、糖含量 の急増期 に最高 に達 し全酸 中の大部分 を占めるよ うにな った。 その後成熟過程 に入 ると減少 してい った。 他方酒石酸 は、生育初期か ら完熟期 に至 るまで ほとん ど変動 がみ られなかった。
Days after anhesis
Fig 5, Changes in organic acids contents during fruit development 図の とID・りで ある。発育初期 か らネ ッ ト形成のほぼ完 了 す る開花後23日頃 までの間、す なわち発育前半 において はほ とん ど変化 がみ られなかった。 しか しsucroseが現 われは じめ糖 が急速 に増加 しは じめ る頃 よ り、糖の増加 と平行 してア ミノ酸 含量 も急激 な増加 をは じめ、完熟時 に最高の値 を示 した。 このよ うに生育後半 に入 って急激1こ増加することから、 ア ミノ酸 はメロ ン果実の味 に大 きく関係 していることが うかが われ る。 しか しなが ら本 実験ではア ミノ酸の種類 につ いて何 ら手 をふれ なかったので、今後種類別 に消長 を調べ成熟生理 との関連性 を追求 しなければならない。
Days after anthesis
Fig 6, Changes in total amino acid conttnt
during fruit developmenti
6.揮
発性成分 な らびにエチ レンの変化 果実の発育 に伴 うアセ トアルデヒ ド、エチ ルアルコー ルID・よびエチ レンの動 きをみ ると第7図の とお りである。 アセ トアルデ ヒ ドは開花後13日す なわ ちネ ッ ト形成が 始 まる時期 か ら形成の最盛期 にかけて、 きわめて高い値 を示 し、ネ ッ ト形成 の完 了 とともに急速 に低下 した。 そ してそれ以後、着色過程 に入 るまでの間はほぼ一定 の低 い値 を示 したが、着色 が始 まり成熟過程 に入 ると再 び急速 に増加 し、完 熟期以降 も増加 しつづ ける傾 向にあ った。 一方エチルアル コールは、生育初期 には少 く、 日数の 経過 に伴 って増加 して ゆ く傾 向 にあ り、完熟期以後 きわ めて著 しい増加 を認 めた。 次 に果肉中のエチ レン含量 につ いてみ ると、ネ ッ ト形 成始期 にあた る開花13日後 の頃 にきわめて高い値 を示 し た。以後急速 に低下 し、糖 が急速 に増加 しは じめ る時期○:TOtЛ Organtt acm ●:Malic acid △:Citric acid □:Tarta c acid これ らの ことか ら、生育初期 における呼吸基 質は リン ゴ酸 と考えられ、以後 は少 しずつ クエ ン酸 に代 ってゆ く もの と考 えられ る。平井 ら°がイチ ジクで認めているよ うに、アセ トアルデ ヒ ドは
TCAサ
イクルに属す る脱水 素酵素の活性 を阻害す るといわれ る。 したがって後 に述 べ るよ うに開花13日後 の頃 におけるアセ トアルデ ヒ ドの 高 ま りは、ネ ッ ト形成 を誘起す ると同時 にTCAサ
イク ルの正常な進行 を妨 げ、 そのために リンゴ酸の生成が止 まり、一方では同 サイクルの初期産物であ るクエ ン酸が 多く集積す るもの と推察 される。5.ア
ミノ酸合量の変化 果実の発育 に伴 う全 ア ミノ酸含量の変化 を示 す と第6︵ ∞ 〇 〇 渭 ヽ ∞ ｇ ︶ｏ つヽ Ｆ ｏ ︺ 一 、 やυ υ く や 日 ヽ 一 ０ 一 〇 ︼ Ｎ 一 ム Ｆ や い
Days a■ er anthesis
Fig 7, Changes of ethyle alcohol, acetaldehyde and ethylene contents on ShinhorO melon fruit
during development o:Ethyに alcohd ●「Acet』dehyde ___:Ethylene すなわち開花後
4週
間頃にやや高い値 を示す ピー クが認 め られ、 またその後着色 開始直前の頃 にもみ られた。 さ らに完熟期 をす ぎ、果肉の軟化 が著 しくなると再 び著 し い高 ま りがみ られた。 果実の成熟生理 に関 しては、成熟 とエチ レンとの関係 につ いてのBuRC l)の研究以来、多 くの追求がな され、 もはやエチ レンは果実の成熟ホルモ ンとして広 く認 め ら れるに至 っているぎ)働Ю本結果 をみて も成熟過程 に入 る 前か らエチ レンの高 ま りがみ られ、次いで成熟が始 まる 傾向力焉租め られた ことよ り、 この メロ ン果実に7D・いて も 例 外 な くエチ レンが成熟 に関与 していることが うかがわ れた。 しか しなが ら、成熟期 にはほ ど遠 い開花後13∼14 日のネ ッ ト形成期 において も、エチ レンならびにアセ ト アルデヒ ド含量の高い ことが認 め られた。林、平 田 ら4)5) によれば、黒斑病 に侵 された二十世紀ナ ン果実の裂果は エチ レンによるもので あ り、また高濃度のエセホ ンを散 布す ることによって、黒斑病 による裂果 と全 く同 じ状態 の裂果が生 じる。従来 ネ ッ トの発現 に関 しては表皮系 と 果肉の細胞肥大の ア ンバ ランス⑫や月巴大速度 悧の面から 説明 されて きた。 しか し内部 における成分面 か らみた場 合、 メロ ンにおけるネ ッ ト形成 も一種の裂果 とみ なす な らば、エチ レンが関与 してネ ッ トの形成が誘起 される可 能性 も十分 に考 えられ るところで ある。 なるエチ レンとアセ トアルデ ヒ ドとの動 きがよ く一致 してい る点につ いては、エチルアルコール←→ アセ トア ルデ ヒ ド←→エチ レンの反応の可能性 がイチ ジク、ナ シ などで示 されているぎ'したがって メロ ン果実 において も この よ うな反応系の存在が予想 され、両者 は密接 な動 き を示 しなが ら、ネ ッ ト形成や成熟 に関与 しているもの と 思 われる。 以上 よ リメロ ン果実の発育 と有機成分 な らびに呼吸の 関係 を総括す ると、 メロ ン果実の発育期は大 きく分 けて、 前期、中期、後期の3つのStageにわけることがで きる。 す なわち開花 日よ リネ ッ ト形成期 までの3週間が前期 で あ り、 この時期の特徴 と して糖分では還元糖のみが含 まれ増加が緩慢 なこと、有機酸 な らびに呼吸では リンゴ 酸 を基 質 とす る呼吸 が行 なわれ ること、 な らびにア ミノ 酸の増加はみ られず、 アセ トアルデ ヒ ド、エチ レンの高 まりによるネ ッ トの形成誘起、があげ られ る。次 にネ ッ トの形成終 了時 よ り着色 開始前 までの16∼18日間が中期 であ り、この時期の特徴 と して 、糖分では非還元糖の出 現 と全糖の急激 な増加、有機酸 で は リン 酸の減少 とこ れに代 るクエ ン酸の増加、 ア ミノ酸の顕著 な増加、エチ ルアルコールの緩慢 な増加、 な らびに呼吸で は 02吸 収、 C02排出の動 きが少な くRQの
漸増 があげ られる。 着色 開始直前 よ り成熟 に至 る時期 が後期で あ り、成熟 過程 における種々の急激 な変化 が特徴 となる。す なわち 糖では非還元糖の急増 と還元糖の減少、呼吸で はclima_ cteric maximllmと それ に続 く脱炭酸 によるC02〕F出の 急増 とRQの
急激 な高 まり、 クエ ン酸の減少、ア ミノ酸 の減少 な らびに前述の増糖 、減酸や果肉の軟化 をもた ら す ァセ トアルデ ヒ ド、エチ ルアル コール、エチ レンの急 ナ曽があ1ヂられる。 捕要
1.露
地 メロ ン果実の発育生理 を明 らかにす るために、 露地 メロ ン「新芳露Jを
用 い、果実の発育 に伴 う呼吸量 、 糖、有機酸、ア ミノ酸、揮発性 成分の消長 を調べた。2.02吸
収量は開花時 か らその直後 に著 しく多く、そ の後 は急速 に減少 し、ネ ッ ト形成終 了時 か ら成熟期 に至 るまではほとん ど変化 がみ られ なかった。C02排出量 も 初期 に著 しく多く、 ネ ッ ト形成期 を中心 に急速 に減少 し た。 その後着色 開始前 5日 頃 か らやや増加す る傾 向にあ り、完熟時 を過 ぎると著 しく多量の排 出量 をみた。 一方RQは
初期 に低 く、 ネ ッ ト形 成期以後緩慢 に増加 し、着色 開始前 に急激 に高 ま り、 chmacteric mamum
の存在 を示 した。 その後完熟期 を過 ぎると、26∼
2.7の ︵﹃ 〇 〇 Ｈ ■ ︼ ａ ａ ︶ω 質 ω 一 ぁ Ｆ 中 ロ ・ ０ ０きわめて高 い値 を示 した。
3.可
溶性 の全糖合量 は、開花期 か らネ ッ ト形成終 了期 にかけて緩慢 に増加 し、その後急激に増加 し着色期 に
入 った。 また開花∼ネ ッ ト形成期の生育前期 にID・ャ｀ては
還元糖のFructoseと glucoseが含 まれSucrOseは含 ま
れなかった。その後生育後 半に入 るとSucroseがあ らわ れは じめ、着色 開始時 か ら完熟時 にかけて急激 に増加 し た。一方 =lucOse,fructoseは ネ ッ ト形 成期以後 も増加 したが着色 開始前後 よ り急速 に減少 した。デ ンプ ン合量 は開花直後 に高 く、以後急激 に減少 した。
4.生
育初期 に リンゴ酸含量 が 多く、ネ ッ ト形成 力漸台 まる とともに減少 した。一方 これに代 って クエ ン酸 が増 加 しは じめ、着色 開始 直前 に最 も高い値 を示 した。成熟 過程 に入 るとクエ ン酸、仝酸 ともに減少 した。5.全
ア ミノ酸含量 は生育前期 にほとんど変化 を示 さ なかったが、 ネ ッ ト形成が終 るころよ り完熟期にかけて 急激 な増加 を示 した。6.エ
チ ルアルコール含量は、初期 に少 く生育 が進 む に したがって緩慢 に増加 し、完熟期 をす ぎると甚 しい増 加 を示 した。 アセ トアルデ ヒ ドはネ ッ ト形成の始 まる時 期 に著 しく高 い値 を示 した。 それ以後 はほとん ど存在 し なかったが、着色 開始 直前 よ り完熟期 にかけて急激 にと曽 加 した。エチ レンはネ ッ ト形成期 と完熟期 を過 ぎた頃 に 著 しく高い値 を示 し、 また着色 開始 直前 にもかな りの高 ま りがみ られた。 文献
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